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Apatosaurus Status: Ausgestorben, bekannt als Fossil
Taxonomische Klassifikation
Reich: animalia (Tiere) Stamm: Chordaten (Chorda-Tiere) Klasse: Reptilien- (Reptilien) Infraklasse: Archosauromorpha super bestellung: Dinosaurier (Dinosaurier) Auftrag: Saurischia Unterordnung: Sauropodomorpha Infrastruktur: Sauropoda Familie: Diplodocidae
Sex
Apatosaurus Sumpf, 1877
Typtyp
Apatosaurus Ajax Sumpf, 1877
Bilder aufWikimedia Commons
Apatosaurus aufWikispezies
Portal    Biologie Herpetologie

Apatosaurus, ist ein Sex von Pflanzenfressern SauropodeDinosaurier, gehört zu Diplodocidae, dass während der späten JuraVor 150 Millionen Jahren im Bereich der Gegenwart gelebt Nordamerika.

Apatosaurus wurde 1877 entdeckt und erhielt in diesem Jahr von Othniel Charles Marsh sein Name, was so viel wie "betrügerisch" bedeutet Saurier" bedeutet. Der Erstgenannte Typ Typ ist Apatosaurus Ajax. Im Jahr 1879 nannte Marsh eine sehr ähnliche Art als Brontosaurus excelsus. Diese zweite Generation, Brontosaurus ("Donnereidechse"), würde ein viel bekannterer Name werden als Apatosaurus. Marsh und andere nach ihm benannten insgesamt neun weitere Arten beiderlei Geschlechts. Heutzutage wird angenommen, dass die meisten von ihnen nicht wirklich getrennte Arten oder völlig unterschiedliche Dinosaurier sind. Brontosaurus excelsus wird als eigenständige Art angesehen, wird aber wegen der großen Ähnlichkeit in der Regel seit 1979 in die Gattung aufgenommen Apatosaurus klassifiziert als Apatosaurus excelsus. Der Name, den die breite Öffentlichkeit am besten kannte, erlosch. Im Jahr 2015 kam jedoch eine maßgebliche Studie zu dem Schluss, dass es besser ist, ein getrenntes Geschlecht zu haben Brontosaurus für diese Art zu unterscheiden. Eine dritte wahre Spezies ist Apatosaurus louisae. Es gibt Tausende von Fossilien von Apatosaurus gefunden, darunter ein Dutzend mehr oder weniger vollständige Skelette. Dies gab der Wissenschaft eine gute Vorstellung davon, wie das Tier aussah.

Apatosaurus war eines der größten Landtiere aller Zeiten. Das Tier hatte einen langen Hals und Schwanz und einen breiten Oberkörper, der auf vier geraden, kräftig muskulösen Beinen stand. Es könnte durchaus 4,5 Meter hoch, 25 Meter lang und 25 Tonnen schwer sein. Apatosaurus war daher schwerer als seine Verwandten diplodocus. Letzteres wurde jedoch länger. Apatosaurus hatte einen relativ kleinen Kopf, etwa 55 Zentimeter lang. Die Kiefer hatten vorne lange, dünne Zähne, die wie ein Rechen Nadeln und Zweige von Nadelbäumen schabten. Sie wurden ganz verschluckt, vielleicht von Gastrolithen, Magensteine, zerkleinert und in der großen Bauchhöhle verdaut. Apatosaurus hatte fünf Zehen pro Bein. An jedem Hinterbein befanden sich drei Krallen, an jedem Vorderbein eine.

In der Vergangenheit wurde ein falsches Bild von dem gegeben, was damals einfach war Brontosaurus wurde erwähnt. Er wäre zu schwer gewesen, um an Land zu gehen und musste daher im Wasser leben. Sein Schwanz wäre heruntergefallen. Außerdem wurde er mit einem falschen viel zu kurzen Kopf dargestellt, entlehnt von Camarasaurusweil Marsh den echten nicht finden konnte. Heutzutage kennt man den richtigen Schädel und das wissen wir auch Apatosaurus lebte an Land und hielt seinen Schwanz waagerecht. Apatosaurus konnte seinen Hals nicht sehr weit nach oben biegen und aß entweder etwas niedrigere Vegetation oder, auf den Hinterbeinen und dem Schwanz ruhend, deren weicheres Gewebe unten durch Wirbelfortsätze geschützt war, von den höchsten zugänglichen Zweigen der Bäume. Wegen seiner Körpergewicht, ein beeindruckender Whiptail und vielleicht ein Herdenverhalten, könnte Apatosaurus gegen Raubtiere verteidigen wie Allosaurus.

Fund- und Benennungsgeschichte

Marsh nennt drei Geschlechter

Marsh hat wahrscheinlich drei Gattungen und acht Arten für das Material der Materie genannt Apatosaurus

Im 1877 fand die GeologeArthur Lakes und sein Freund Kapitän Henry Beckwith Biene Morrison im Colorado, ein großer Kreuzbein eines Dinosauriers. Lakes schickte ein paar andere Knochen an die Paläontologe Professor Othniel Charles Marsh fragte, ob er an Lakes interessiert sei und Beckwith gegen Bezahlung weitere Ausgrabungen für ihn durchführte. Einen Monat lang hörten sie nichts, und dann schickte Lakes auch einige Fossilien an Marshs Rivalen. Edward Trinker Cope. Als Marsh davon erfuhr, ergriff er sofort Maßnahmen und schickte Lakes einen Brief mit angehängtem prüfen von 100 Dollar, in denen er ihr Angebot annahm. Die verschmolzenen Wirbel, Exemplar YPM 1835, benannte er im Juli 1877 als Titanosaurus montanus; als dieser Name bereits vergeben war, änderte er ihn in Atlantosaurus. Dies waren die Überreste von a Sauropode von einer der reichsten Dinosaurier-Stätten der Welt: die Dinosauriergrat aus Knochenschichten, die sich kilometerweit erstreckten. Lakes und Beckwith haben darin zehn Grooves eröffnet. Die Seite ist Teil dessen, was später die wurde Morrisonformation würde heißen, die aus dem Kimmeridgien-Tithonien, etwa 150 Millionen Jahre alt.

Noch 1877 fanden sie ein ziemlich vollständiges Skelett eines Sauropoden mit Teilen der Wirbel und des Beckens. Sie schickten sie zuerst zu Cope, aber zu seinem Verdruss war er gezwungen, die Fossilien an Marsh zurückzugeben, als sich herausstellte, dass er sie gekauft hatte. Marsh beschrieb und benannte das Exemplar in diesem Jahr mit Inventarnummer YPM 1860, wenn Holotyp einer neuen Gattung und Art: Apatosaurus Ajax. Der Gattungsname leitet sich von der Klassisches Griechisch (apatè), "Täuschung", ein Hinweis darauf, dass die Chevrons, Vorsprünge an der Unterseite der Schwanzwirbel, an denen der Mosasauridae Leichen, etwas, das Marsh zunächst verwirrt hatte. Der spezifische Name bezieht sich auf den griechischen Helden Aias der Große wegen der gigantischen Größe des Tieres. Er nannte auch eine zweite Art der Gattung: A. grandis, "der große". Im Jahr 1878 eine neue Art von Atlantosaurus, Atlantosauris immanis, Exemplar YPM 1840.

Eine Rekonstruktion von Marsh mit dem falschen Schädel, jetzt von, Brachiosaurus, ab 1891

1879 beschrieb Marsh eine dritte Art von species Apatosaurus: A. laticollis, "breithalsig", aufgrund eines Schwanzwirbels, YPM 1861. Im selben Jahr fanden Marsh-Kollaborateure, William Harlow Reed und Edward Ashley, an einem anderen Ort, Como Bluff im Wyoming, im Steinbruch Nr. 10 ein weiteres, vollständigeres Skelett, YPM 1980. So nannte Marsh eine neue Gattung und Art: Brontosaurus excelsus, genannt "Superlativ", wegen der höchsten Anzahl von fünf verschmolzenen Beckenwirbeln, die zu dieser Zeit von einem Dinosaurier bekannt war. Der Gattungsname wurde aus dem Griechischen βροντη (brontè), "Donner", wegen des Donnergeräusches, das ein rennendes Tier machen würde. 1881 folgte eine zweite Art: B. amplus, das "breite", Exemplar YPM 1981. Im Jahr 1883 veröffentlichte Marsh, was oft als die erste Skelettrekonstruktion eines Sauropoden bezeichnet wird, d Brontosaurus. Tatsächlich hatte Cope bereits 1877 eine Rekonstruktion von Camarasaurus hergestellt, obwohl es nicht die typische Form eines Sauropoden widerspiegelte. Marsh kannte den Schädel der Gattung nicht; also modellierte er es nach dem Schädel von YPM 1905, einem Exemplar, an dem er befestigte Apatosaurus grandis zugewiesen hatte. Tatsächlich war dies jedoch eine Kopie von Camarasaurus: der Schädel wurde so kurz und hoch. Auch die Anzahl der Wirbel im Nacken und Schwanz war viel zu gering. Bei einer zweiten Rekonstruktion von 1891 verwendete er fälschlicherweise den Schädel von skull Brachiosaurus. Im Jahr 1898 berichtete Reed a Brontosaurus giganteus aber das wäre eine unbeschriebene nomen nudum bleiben, obwohl die Publizität darüber zur Entdeckung von Diplodocus carnegi würde führen.

riggs posiert Brontosaurus Auf Apatosaurus gleich

AMNH 460, immer noch mit dem falschen Schädel

Ab 1898 konnten auch andere Forscher Skelette ähnlicher Sauropoden ausgraben. Walter Granger dann versammelt um Medizinbogen in Wyoming eine Kopie für die Amerikanisches Museum für Naturgeschichte, AMNH 460, die von William Diller Matthew wurde zugewiesen Brontosaurus. Es wurde in New York war das erste ausgestellte Skelett eines Sauropoden, immer noch mit einem falschen Schädel, weil er dem Exemplar selbst fehlte. der Illustrator Karl Ritter machte es 1915 auf Drängen Henry Fairfield Osborn ein Bild davon würde sich als sehr einflussreich erweisen. Gefunden um 1899 Jacob Wortmann ein Teilskelett bei Como Bluff, AMNH 222. 1900 gegründet Charles Whitney Gilmore Biene Schafbach im Albany County vier Skelette, das erste UWGM 15556 (früher CMNH 563), von John Bell Hatcher Auf Brontosaurus excelsus zugewiesen und das zweite, CMNH 566, eines juvenilen Tieres, wurde von Gilmore zu einer neuen Gattung und Art gemacht: Elosaurus parvus. Die anderen beiden Skelette, CMNH 21785 und CMNH 33994, waren fragmentarischer. Hatchers Studie stellte zuerst fest, dass fortgeschrittene Sauropoden auf ihren reduzierten Fingerspitzen gingen; Marsh hatte geglaubt, die Finger würden flach gehalten.

AMNH 460 mit neuem Kopf

1901 gegründet Elmer Samuel Riggs von dem Field Columbian Museum ein Skelett in der Grand River Valley in der Nähe von Fruchta im Mesa County, Colorado. Bei der Beschreibung dieses Exemplars, FMNH P25112, stellte Riggs 1903 fest, dass Brontosaurus excelsus Auf Apatosaurus zugeordnet werden musste und dass sich das 1877 beschriebene Skelett vor allem dadurch unterschied, dass es sich um ein Jungtier handelte. Riggs dachte das auch A. grandis Auf Camarasaurus musste vergeben werden und das B. amplus und A. laticollisnomina dubia waren, also Namen für Überreste, die zu schlecht waren, um festzustellen, ob es sich um einen separaten handelte Taxon gebildet. Wenn man, wie Riggs, Brontosaurus excelsus und Apatosaurus Ajax Wenn Sie zu einem einzigen Geschlecht verschmelzen möchten, muss es der erste veröffentlichte Name sein Apatosaurus , das Vorrang vor den späteren Namen hat und wird zu Brontosaurus davon ein jüngeres Synonym und B. Excel ein Apatosaurus excelsus. Das wollte aber nicht jeder Paläontologe und der Name Brontosaurus, basierend auf einem viel besseren Typusexemplar, wurde weiterhin verwendet, zumal dies der Name war, den Matthäus in seinem populärwissenschaftlichen Buch erwähnte Die Dinosaurier ab 1915 praktisch das einzige öffentlich zugängliche Werk zu diesem Thema.

Holland entdeckt den wahren Schädel von Apatosaurus

A. louisae, mit dem neuen Kopf

1915, William Jacob Holland eine weitere neue Art beschrieben: Apatosaurus louisae, basierend auf Material im August 1909 von Earl Douglas Biene Jensen im Kreis Uinta, Utah gefunden in der Carnegie-Steinbruch, CMNH 3018. Der Artname ehrt die Frau des Stahlmagnaten Andrew Carnegie, Louise Carnegie. Die Ausgrabung des Skeletts war der Grund für Präsident Woodrow Wilson am 4. Oktober 1915 wurde dieser Ort, der von einer enormen Konzentration an Fossilien geprägt war, der Dinosaurier-Nationaldenkmal zu machen. An derselben Fundstelle wurden auch zwei weitere Exemplare gefunden, LACM 52844 (früher CMNH 3018) und CMNH 3378. In der Beschreibung vermerkte Holland, dass im Steinbruch auch ein Schädel entdeckt wurde, CMNH 11162. Er hatte eine ganz andere Form als dieser von Camarasaurus: er war länglich wie eine Biene diplodocus. Holland schlug vor, dass dies der wahre Schädel von . sein könnte Apatosaurus könnte ein Vorschlag sein, den er 1924 wiederholen würde. Diese Idee wurde jedoch nicht allgemein akzeptiert; Marsh hatte so viele Stücke von Camarasaurus aus Versehen Apatosaurus räumte ein, dass die irrige Vorstellung, dass beide Formen sehr eng verwandt seien. Holland bemerkte auch die große Ähnlichkeit zwischen noticed Apatosaurus und Brontosaurus excelsus aber er hat auch nicht beide Geschlechter gleichgesetzt.

Ernennung 1917 Charles Craig Mook eine siebte Art: Apatosaurus minimus, basierend auf dem kleinen Exemplar AMNH 675. Vermutlich ein nicht identifiziertes Mitglied der Makronaria. Es Kreuzbein besteht aus sechs verschmolzenen Wirbeln.

1936 bestätigte Gilmore die Identität von identity Apatosaurus und Brontosaurus. Zwischen 1935 und 1938 John Willis Stovall Biene Kenton im Oklahoma etwa 3.500 Knochen, die meisten davon er Brontosaurus zugeschrieben. Also akzeptierte er nicht, dass es sich um Synonyme handelte. Die Tatsache, dass der Schädel nicht eindeutig identifiziert wurde, führte dazu, dass er auch Camarasaurus-Schädel trug Brontosaurus zugeschrieben. Zu Stovalls Funden gehörte auch ein jugendliches Skelett. In den folgenden Jahren wurde wenig über Dinosaurier im Allgemeinen geforscht und Apatosaurus bestimmtes. Das Standardwerk Paläontologie der Wirbeltiere von Alfred Romero sah im Jahr 1966 Apatosaurus und Brontosaurus als zwei verschiedene Taxa. Rodney Steels Teil 14 der Handbuch der Paläoherpetologie ab 1970 sah es anders aus, glaubte aber auch daran Atlantosaurus montanus war identisch. Als zuvor benannte Gattung hätte dieser Name Priorität und Steel benannte sechs Arten nach dieser Gattung um. Vermutlich hat er dabei den Fehler gemacht, das Diagnosematerial von Atlantosaurus immanis das wahrscheinlich zu Apatosaurus gehört, mit dem Holotyp von Atlantosaurus montanus durcheinander bringen. Letzteres gilt heute als unzureichend identifizierbarer nomen dubium berücksichtigt.

Inzwischen war es durch Albert Felix de Laapparent 1957 raus Portugal eine achte Art beschrieben: Apatosaurus alenquerensis, basierend auf einem Teilskelett gefunden bei Alenquer. Heute ist dies jedoch Lourinhasaurus zugewiesen.

Moderne Anerkennung von Schlagzeile und Priorität von Apatosaurus

Über dem neuen Kopf von Apatosaurus, unter dem von Camarasaurus

1975 und 1978, John McIntosh und David Berman dass Holland Recht hatte, CMNH 11162 als den echten Schädel von . zu haben Apatosaurus in Betracht gezogen werden. Dies wurde später einstimmig angenommen, obwohl noch kein Skelett mit einem Schädel gefunden wurde. Am 20. Oktober 1979 wurde in einer feierlichen Zeremonie das Skelett von A. louisae in dem Carnegie-Museum mit einer reduzierten Besetzung von CMNH 11162. McIntosh sagte auch, dass Apatosaurus und Brontosaurus identisch waren und nur drei gültige Arten bekannt waren: ajax, A. excelsus und A. louisae. Die Akzeptanz dieser war etwas weniger allgemein: Robert Thomas Bakker gehalten zum Beispiel von a Brontosaurus excelsus sprechen und sah sich manchmal nicht an die Prioritätsregel gebunden, so dass er de . nannte Brontosaurus ajax benutzt. 1990 glaubte McIntosh, dass A. excelsus war ein jüngeres Synonym von ajax, so dass nur noch zwei Arten übrig bleiben und die Gattung Brontosaurus könnte nur ein jüngeres Synonym von . sein Apatosaurus. Die Geschichte um den neuen Chef von Apatosaurus wurde in den 1980er Jahren auch der breiten Öffentlichkeit bekannt und von diesem Moment an begannen auch die populärwissenschaftlichen Bücher mit dem Namen Brontosaurus um anzuzeigen, dass es "offiziell" ersetzt wurde durch Apatosaurus.

Eine neunte Art, Apatosaurus yahnahpin, wurde 1994 beschrieben von James Filla und Patrick D. Redman, basierend auf einem Teilskelett, TATE-001, gefunden in Wyoming. Es wurde 1998 von Bakker in eine neue Gattung gestellt, Eobrontosaurus; im Jahr 2004 betrachtet Paul Upchurch es ist identisch mit identiek Camarasaurus. Upchurch hat wieder drei Arten erkannt und so nicht daran gedacht ajax und A. excelsus waren identisch. In einer späteren Veröffentlichung in diesem Jahr, in der er ein wichtiges neues Skelett, NSMT-PV 20375, beschrieb, kam er zu dem Schluss, dass Elosaurus ein jüngeres Synonym von Apatosaurus war und bildete eine vierte Art, Apatosaurus parvus, die auch UWGM 15556 beinhalten würde. Der spezifische Name bedeutet "der Kleine".

Neben den vielen Tausend Bruchstücken sind etwa dreißig größere Exemplare von Apatosaurus bekannt, darunter dreizehn mehr oder weniger vollständige Skelette, denen jedoch alle der Schädel fehlt. Es gab seit Stovalls Arbeit nur wenige wissenschaftliche Ausgrabungen von Apatosaurier-Material, aus Geldmangel, nicht aus Mangel an potentiellen Fundstellen: Kommerzielle Fossilienjäger in den Vereinigten Staaten, die das Recht haben, Funde von privaten Landbesitzern zu kaufen, haben es geschafft, zu retten Skelette, die jedoch meist nicht wissenschaftlich beschrieben werden. 1995 wurde in Oklahoma ein zweiter Schädel ausgegraben: WDIS099. 1996 wurde ein Skelett, NSMT-PV 20375, als erstes gemeldet A. excelsus wurde zugewiesen, aber von Upchurch im Jahr 2004 zugewiesen ajax wurde verliehen. Im Jahr 2013 wurde eine Schnauze aus dem Original gemeldet Steinbruch 5 von Seen.

Brontosaurus belebt

2015 kam Emanuel Tschopp, Octavio Mateus und Roger Benson zu dem Schluss, dass Brontosaurus sollte dennoch als eigene Gattung betrachtet werden. Sie nahmen das Kriterium an, dass es zwischen den Typusarten der zu trennenden Gattungen mindestens dreizehn abweichende Merkmale geben muss. Diese Methode enthielt jedoch a Zirkelschluss versteckt: die Zahl von dreizehn wurde gewählt, um ajax und A. louisae unbedingt das gleiche Geschlecht haben. Sie nannten auch a Brontosaurus parvus und ein Brontosaurus yahnahpin.

Die Studie führte zu weiteren überraschenden Ergebnissen. Atlantosaurus immanis wäre nicht nur ein nomen dubium hatte aber auch keine besonderen Gemeinsamkeiten mit Apatosaurus oder Brontosaurus. In der Studie war jede Art nomen dubium davon ausgegangen, dass sie keine eindeutigen abgeleiteten Merkmale aufweisen oder Autapomorphien zeigte. Auf dieser Grundlage war es Apatosaurus laticollis so ein nomen dubium. Aber die Analyse hat gezeigt A. laticollis immer rausfallen A. louisae und sich von ihnen nur unzureichend zu unterscheiden, um auf eine Artunterscheidung schließen zu können, für die es als notwendig erachtet wurde, mindestens sechs abweichende Merkmale zu haben. Nach den Kriterien, die viele andere Paläontologen anwenden, ist dies A. louisae zu einem jüngeren Synonym von A. laticollis. Das berühmte Exemplar AMNH 460 wurde gefunden bei Apatosaurus Noch Brontosaurus nach obigem Kriterium, aber nicht ausreichend abweichen, um eine eigene Gattung dafür zu benennen.

Artenliste

Die komplizierte Namensgeschichte lässt sich in der folgenden Artenliste zusammenfassen:

• Titanosaurus montanus Marsh 1877: Besetzter Gattungsname, = Atlantosaurus montanus
• Atlantosaurus montanus (Marsch 1877) Marsch 1877: nomen dubium, = Titanosaurus montanus Marsch 1877, = Apatosaurus montanus (Marsh 1877) von Huene 1906, = Brontosaurus montanus (Marsch 1877) Kuhn 1965
• Apatosaurus Ajax Marsh 1877: arbeitsfähig Typ Typ des Geschlechts Apatosaurus, = Atlantosaurus ajax (Marsh 1877) Stahl 1970, = Brontosaurus ajax (Marsch 1877) Bäcker 1986
• Apatosaurus grandis Marsch 1877: = Camarasaurus grandis
• Atlantosaurus immanis Marsh 1878: möglicherweise jüngeres Synonym von Apatosaurus, kann sein nomen dubium
• Apatosaurus laticollis März 1879: nomen dubium, = Atlantosaurus laticollis (Marsch 1879) Stahl 1970
• Brontosaurus excelsus Marsh 1879: vermutlich leistungsfähige Art von Apatosaurus, = Apatosaurus excelsus (Marsch 1879) Riggs 1903, = Kamarasaurus excelsus (Marsh 1879) Osborn vide von Huene 1929, = Atlantosaurus excelsus (Marsch 1879) Stahl 1970
• Brontosaurus amplus März 1881: nomen dubium, = Apatosaurus amplus (Marsch 1881) Riggs 1903, = Atlantosaurus amplus (Marsh 1881) Stahl 1970
• Brontosaurus giganteus Schilf 1898: nomen nudum
• Elosaurus parvus Peterson & Gilmore 1902: möglicherweise gültige Sorte so Apatosaurus, = Apatosaurus parvus (Peterson & Gilmore 1902) Upchurch 2004, = Brontosaurus parvus Tschopp, Mateus & Benson 2015
• Apatosaurus louisae Holland 1915: tauglicher Typ von Apatosaurus, = Atlantosaurus louisae (Holland 1915) Stahl 1970, = Brontosaurus louisae (Holland 1915) Bäcker 1986
• Apatosaurus minimus Mook 1917: möglicherweise gültige Art, aber keine Apatosaurus, = Atlantosaurus minimus (Mook 1917) Stahl 1970
• Apatosaurus alenquerensis Lapparent & Zbyszewski 1957: = Camarasaurus alenquerensis (Lapparent & Zbyszewski 1957) McIntosh 1990, = Lourinhasaurus alenquerensis (Lapparent & Zbyszewski 1957) Dantas, Sanz, Da Silva, Ortega, Dos Santos & Cachao 1998
• Apatosaurus yahnahpin Filla & Redman 1994: = Eobrontosaurus yahnahpin (Filla & Redman 1994) Bakker 1998, = Brontosaurus yahnahpin Tschopp, Mateus & Benson 2015

Beschreibung

Gesamtaufbau und Größe

Größenvergleich zwischen den verschiedenen Arten

Aufgrund der vielen Funde ist das Skelett von Apatosaurus weitgehend bekannt. Apatosaurus wie seine Verwandten in der Diplodocidae ein ziemlich horizontaler Körperbau mit einem langen geraden Hals, einem kurzen, schweren Körper und einem langen, nach hinten ragenden Schwanz, der vom Boden gehalten wurde. Diese Eigenschaften sind jedoch nicht extrem entwickelt; für einen Diplodocide ist der Hals eher kurz und der Schwanz nicht besonders lang. Auch die typische Leichtbauweise des Skeletts fehlt. Apatosaurus im Gegenteil, es ist sehr robust gebaut, besonders im Nacken und an den Vorderbeinen; Brontosaurus spielte die Rolle des großen dicken Mannes in den populärwissenschaftlichen Büchern Mesozoikum: das schwerste Landtier auf Brachiosaurus nach, aber mit einem viel stämmigeren Körperbau. Dennoch, Apatosaurus doch die längliche Form aller Dinosaurier und die meisten Wirbel sind hohl. Bei einer Länge von etwa 26 Metern überstieg also das Gewicht nach modernen Berechnungen für die größten bekannten Exemplare 25 bis 30 Tonnen nicht, also deutlich weniger als die fünfzig Tonnen – oder sogar neunzig Tonnen von Osborn – die früher waren dem Tier gegeben. Die erste genaue Schätzung war von William King Gregory ab 1905: 38 Tonnen. Gregory hat ein Volumen von 31,13 m³ gemessen; weil er annahm, dass das Tier eine höhere bestimmtes Gewicht Wasser hatte, von hohlen Knochen und Luftsäcken abgesehen, kam er auf eine zu hohe Masse. 1961 gab Edwin Colbert zwei Schätzungen basierend auf zwei Modellen: 27,87 und 32,42 Tonnen, von denen er die höchste für die wahrscheinlichste hielt. Dale Russell 1985 auf 26 Tonnen abgeschlossen. Berechnet 1988 Gregory S. Paul das Gewicht bei 23 Tonnen. Im Jahr 2010 schätzte Paul die Dimensionen noch niedriger: die Länge des Holotyps von ajax YPM 1860 auf zwanzig Meter, das Gewicht auf zwanzig Tonnen; der Holotyp von Brontosaurus excelsus, YPM 1980, hätte bei einer Länge von 17,25 Metern 14,9 Tonnen gewogen; der etwas breitere Holotyp von A. louisae, CMNH 3018, 17,5 Tonnen bei einer Länge von 17,85 Metern. FMNH P25112 wäre 18,3 Meter lang und 15,9 Tonnen schwer gewesen. Bei diesen Schätzungen handelt es sich übrigens um ziemlich vollständige Kopien. Einige lose Knochen deuten auf ein höheres Gewicht hin. Im Oklahoma ist ein vorderer Wirbel von Apatosaurus gefunden, Exemplar OMNH 1670, mit einer Höhe von 135 Zentimetern, etwa 27% länger als das entsprechende Element bei CMNH 3018. Somit scheint der Wirbel von einem Individuum zu stammen, das nach den von Paul angegebenen Werten etwa dreißig . wog -fünf Tonnen und dreiundzwanzig Meter lang.

Schädel und Mandibeln

Ein etwas zerquetschter Schädel von Apatosaurus Ajax

Eine Beschreibung des Schädels von Apatosaurus kann nur unter Vorbehalt gegeben werden, da noch nie ein Skelett mit daran befestigtem Schädel gefunden wurde. Biene A. louisae ein Zusammenhang scheint jedoch wahrscheinlich, wenn auch das Skelett und der Schädel nicht demselben Individuum gehörten. Die allgemeine Form ist die der Diplodocidae: länglich mit nadelförmigen Zähnen, die sich nur in der abgerundeten Vorderseite der Kiefer befinden und weit nach hinten verlängert sind Nasenknochen verlängert die Nasenlöcher fast über den Augenhöhlen während sich die anderen oberen Schädelknochen nach vorne bewegt haben. Mit der Augenhöhle als Zentrum werden sie um eine Vierteldrehung um den Umfang des Hinterkopfes gedreht, wodurch die Unterseite Schlaffenster ins Auge bringt.

Allerdings weist der Schädel auch Besonderheiten auf: Mit über einem halben Meter ist er relativ länger als der seiner Verwandten und nicht keilförmig, sondern eher abgeflacht mit einer höheren Schnauze und eher flachovalen als runden Augenhöhlen. Auch die Vorderseite des Kopfes ist von oben gesehen rechteckiger. Diese Merkmale könnten jedoch durch eine spätere Verdichtung des Fossils übertrieben worden sein; Einige Forscher glauben, dass der ursprüngliche Kopf ein eher dreieckiges Seitenprofil hatte, bevor er von den Schichten komprimiert wurde. Es quadratisch und die Projektionen auf dem Basipterygoid an der Unterseite des Gehirngehäuses sind kürzer als in diplodocus. Diese Vorsprünge verbreitern sich an ihren Enden und sind weit beabstandet, was ein mögliches neues Merkmal ist. Autapomorphie, von Apatosaurus ist. Die Anzahl der Zähne im Oberkiefer des Oberkiefers beträgt vier, im Seitenzahnbereich Oberkiefer acht. Die Mandibeln wurden noch nicht geborgen. Waren sie wie eine Biene geformt? diplodocus dann waren sie ziemlich gerade und hatten jeweils zehn Zähne, also insgesamt 42. Skelette und aufgereihte Modelle werden normalerweise auf diese Weise fertiggestellt.

postkrania

Wirbelsäule

Die Halswirbel sind kurz und breit

Von den Teilen hinter dem Schädel, der Postcrania, wissen wir mit Sicherheit, dass sie Apatosaurus hören. Das Wirbelsäule hat fünfzehn Halswirbel, zehn Wirbel, fünf Kreuzbeinwirbel und mindestens 82 Schwanzwirbel. Alle Wirbel bis einschließlich des fünften Schwanzwirbels sind pneumatisch: durchzogen von Lufthöhlen, die über Öffnungen in der Wirbelwand mit Luftsäcken verbunden waren. Die Wirbelzentren haben zwei längliche innere Kammern, die durch ein Septum getrennt sind. Zwischen diesen Räumen und der Wand befinden sich recht große Nebenräume; die verbleibende Beinwand ist nicht mehr als einen Zoll dick. Die Halswirbel sind relativ kurz mit außergewöhnlich kurzen und robusten Halsrippen, letztere besonders in A. excelsus. Andererseits sind sie sehr breit: anderthalbmal breiter als hoch. Aufgrund der niedrigen Halsrippen sind sie auch höher als lang. Aufgrund der kürzeren Halswirbel an der Basis muss der Hals recht beweglich gewesen sein. Es DigimorphProjekt, das in den 1990er Jahren versuchte, mittels Computersimulationen die Körperposition von Dinosauriern zu bestimmen, das Ergebnis war Apatosaurus konnte seinen Kopf deutlich höher heben als diplodocus. In der sogenannten „Neutralstellung“ des Halses, bei der die Wirbelzentren auf einer Linie liegen, wäre er jedoch sehr tief gehalten worden und würde dann die Normalstellung darstellen. Dies wurde stark kritisiert. G. S. Paul zeigte zum Beispiel, dass mehrere „neutrale Positionen“ möglich waren, wenn verschiedene Wirbelfortsätze sich berühren durften, und dass einige davon niemals die normale Position hätten sein können, da der Kopf unter der Bodenhöhe hätte gehalten werden müssen.

Die Wirbelzentren der Halswirbel sind stark opisthocoel: hinten konkav und vorne konvex. Der Boden ist leicht ausgehöhlt. Der zehnte, elfte oder zwölfte Halswirbel ist der längste. Ab dem dritten Halswirbel haben die Zentren an ihren Seiten zunehmend tiefere Vertiefungen, die als Pleurozöle bezeichnet werden. Ab dem sechsten Halswirbel teilen sich die niedrigen dreieckigen Dornfortsätze zu einer V-förmigen Doppelreihe von Fortsätzen am Hals auf. Die Dornfortsätze sind da ajax etwas niedriger als bei A. excelsus und A. louisae. Die enormen bogenförmigen Strukturen an den Seiten der Halswirbel sind Wucherungen der Halsrippen, der Parapophysen^[1] und die Diapophyse (die seitlichen Projektionen der Halswirbel). Biene Apatosaurus Es wurde angenommen, dass die Parapophysen der Halswirbel Hornspitzen trugen, so dass der gesamte Hals als beeindruckende Nahkampfwaffe verwendet werden konnte.

Die Wirbel nehmen nach hinten an Länge ab, nehmen aber durch immer längere Dornfortsätze, die zunächst nach hinten und schließlich leicht nach vorn abfallen, an Höhe zu. Auch die Wirbel sind erste Opisthocoel, aber vom dritten bis zum fünften (A. excelsus) Wirbel, die Wölbung an der Vorderseite verschwindet, so dass der Rumpf ab diesem Punkt viel steifer wird. Am fünften Wirbel nimmt auch die Spaltung der Dornfortsätze ab, die ebenfalls an Dicke zunimmt. Der sechste Wirbel hat noch eine Rille oben auf der Wirbelsäule und ab dem siebten ist er singulär. Die Vorsprünge sind rau und gerillt zur besseren Befestigung der Sehnen. Alle Wirbel tragen Rippen; diese sind massiv und nicht hohl wie bei den Makronaria mit Ausnahme der zweiten Rippe bei A. louisae. Die Rippen bilden eine hohe Brust.

Das Kreuzbein von ""a Ajax wie abgebildet 1879

Die fünf Kreuzbeinwirbel sind zu einem Kreuzbein oder Kreuzbein und durch die Kreuzbeinrippen mit dem Darmbein. Somit wird eine stabile Konstruktion gebildet, um das Gewicht des Tieres zu tragen, das hauptsächlich auf den Hinterbeinen ruhte. Sie haben sehr hohe Dornfortsätze; am zweiten bis vierten Kreuzbeinwirbel sind sie ebenfalls zu einer einzigen Platte verschmolzen. Der Dornfortsatz des fünften Wirbels ist leicht posterior. Die Kreuzbeinwirbel haben sehr tiefe Pleurocoels.

Die Schwanzwirbel haben vorne seitlich abstehende Rippen und unten kurze Rippen Chevrons

Die Schwanzwirbel sind bei ajax Amphicoel für den größten Teil der Schwanzlänge: ihre Wirbelzentren sind vorne und hinten konkav; bei den anderen Arten haben die ersten sechs Wirbel einen konvexen Rücken. Die Schwanzwirbel nehmen nach hinten an Länge zu, aber nicht so stark wie bei den meisten anderen Diplodociden; auch ist ihre morphologische Differenzierung im Allgemeinen viel geringer. Trotz der großen Wirbelzahl ist der Schwanz nicht sehr lang, was der allgemein eher stämmigen Statur entspricht. Die Schwanzwirbel haben keine Pleurocoelen. Die vorderen Wirbel haben Zentren, deren Querschnitt eine umgekehrte Tropfenform hat; der Rest ist rund. Ihre Unterseiten sind meist glatt, aber nach hinten trogförmig ausgehöhlt. Schon ganz vorne, vielleicht ab dem ersten Wirbel, fangen sie an Chevrons zu bilden, V-förmige Verwachsungen der unteren Wirbelfortsätze, die Hypapophyse. Das Chevrons sind weniger entwickelt als in diplodocus, besonders hinten, wo sich die Spitzen nicht mehr berühren und eine gabelförmige Struktur entsteht. Die seitlichen Fortsätze verschmelzen mit den Schwanzrippen, um Ansatzflächen für die Caudofemorales zu bilden, die Retraktormuskeln, die die Oberschenkelknochen nach hinten ziehen. In den ersten vier Wirbeln sind diese Verwachsungen fächerförmig; weiter hinten verjüngen sie sich zu normalen Schwanzrippen, je nach Art vom fünften bis zum siebten Wirbel. Variabel ist auch die Zahl des letzten Wirbels mit Schwanzrippe: der elfte bis der vierzehnte. Nach hinten nehmen die Dornfortsätze in der Länge ab und fallen mehr nach hinten ab. Die Rillen an ihren Seiten verschwinden. Der Schwanz als Ganzes wurde durch Sehnen horizontal gehalten, aber die hinteren Kreuzbeinwirbel sind völlig glatt und ohne Wirbelbögen, sodass die notwendigen Befestigungsflächen für solche Bänder fehlen und daher vermutlich in einem allmählichen Bogen zum Boden herabhängen. Dieses Stück, nach dem fünfunddreißigsten bis vierzigsten Wirbel, wird normalerweise als der Peitschenteil eines Peitschenschwanzes angesehen. Diese kurzen stabförmigen Wirbel sind auf beiden Seiten konvex.

Gliedmaßen

Es Schulterblatt ist, obwohl robust gebaut, recht lang und reicht bis zum siebten Wirbel. Biene A. louisae ist es genau dort, von ajax leicht nach unten gebogen. Es ist innen flach und außen konvex. Oben leicht verbreitert, verengt es sich in der Mitte, um unten wieder breiter zu werden. Der so gebildete topfförmige Hohlraum ist viel kleiner als bei diplodocus maar net als bij deze vorm bovenaan begrensd door een opvallende beenrichel, die een hoek van 70 tot 90° maakt met de schacht, kennelijk afhankelijk van individuele variatie. Het schouderblad is vergroeid met het rechthoekige ravenbeksbeen om een schoudergewricht te vormen. Het borstbeen is ovaal of niervormig en mist gewrichtsvlakken voor sternale ribben.

De voorpoten missen de elegante bouw van de overige diplodociden en maken een massieve indruk. Het opperarmbeen is vrij kort en robuust gebouwd. De bovenkant is ruw, bol en verbreed; de voorkant loopt over in een deltopectorale kam, het aanhechtingsvlak voor de spieren die de arm heffen, die 40 tot 50% van de schachtlengte beslaat, terwijl dat bij de meeste sauropoden maar een derde is. De schacht versmalt scherp in het midden en verbreedt dan weer geleidelijk naar de onderkant, waar zich de ruwe gewrichtsvlakken met de onderarmbeenderen bevinden. Deze verbreding is iets kleiner dan die bovenaan. De onderarm heeft ongeveer 70% van de lengte van de bovenarm. Ook de ellepijp is kort en stevig met een breed ruw bovenste gewrichtsvlak dat duidt op en krachtige musculatuur. De knobbels daarvan zijn ongeveer gelijk in lengte, een mogelijke autapomorfie. Het spaakbeen is fors met een breedte die een derde bedraagt van de lengte. De polsbeenderen zijn gereduceerd tot een enkel element dat boven het tweede tot en met derde middenhandsbeen ligt. De middenhandsbeenderen zelf zijn kort, met ongeveer een kwart van de lengte van het opperarmbeen, en zwaar. De hand rust op de toppen van de dragende vingers waarvan de kootjes in aantal gereduceerd zijn en die samen verbonden waren in een vlezig omhulsel met onderaan een hoefvormig loopvlak. De klauwen van deze vingers zijn verloren gegaan, net als bij alle Eusauropoda. De eerste vinger steekt zijwaarts uit en draagt een krachtige "duimklauw", die vrij sterk gekromd is met een brede basis en een ovale doorsnede. De formule van de vingerkootjes is 2-2-1-1-1, bij sommige exemplaren 3-2-1-1-1.

Het dijbeen met bovenaan links de "zijbult"

Het bekken is wat robuuster dan bij Diplodocus. De richel aan de voorkant van het schaambeen, het aanhechtingsvlak van de musculus ambiens, is echter minder sterk ontwikkeld. Het darmbeen, aan de sacrale wervels verbonden door de sacrale ribben, is halfcirkelvormig en, hoewel enigszins afgeplat, niet zeer lang. Het uitgeholde blad vormde de aanhechting voor de spieren, die relatief sterk waren voor een sauropode. Het schaambeen steekt bijna recht naar onder. Het zitbeen heeft een lange schacht. De uiteinden van de zitbeenderen raken elkaar en verdikken daar in doorsnede sterker dan bij enige ander bekende sauropode. Darmbeen, schaambeen en zitbeen samen omvatten het open heupgewricht.

De achterpoot is stevig gebouwd. Gecombineerd met de lange doornuitsteeksels boven het bekken brengt het de heuphoogte op ongeveer 4,5 meter. Daarvan maakt het dijbeen een twee meter uit. Deze femur heeft een rechte schacht met een ellipsvormige doorsnede; het bovenste derde deel is aan de buitenste zijkant opvallend verbreed en verruwd, wat de schijn geeft dat de naar binnen draaiende dijbeenkop een extreme hoek maakt met de schacht. Waar deze typische "zijbult" ophoudt, begint aan de achterkant van de schacht de aanzet van de vierde trochanter, het aanhechtingspunt voor de staartspieren. Onderaan verbreedt het dijbeen waar de gewrichtsvlakken met het onderbeen gevormd worden. De groeven daartussen stonden niet toe de knie in gebogen toestand zwaar te belasten zonder hem te ontwrichten. Apatosaurus liep daardoor met rechte achterpoten en kon dus niet rennen wat de maximumsnelheid tot een stappende gang van 25 km/u beperkt zal hebben. Het onderbeen heeft 60 - 64% van de lengte van het bovenbeen. Het scheenbeen is bovenaan sterk verbreed. De schacht ervan is licht, 10°, gedraaid. Onderaan is het overgroeid door het sprongbeen. Het calcaneum ontbreekt. De middenvoetsbeenderen zijn kort en robuust en hebben 21% van de lengte van het onderbeen. De formule van de teenkootjes is 2-3-3-2-1. De binnenste drie tenen dragen teenklauwen, waarvan vooral die van de eerste teen forsgebouwd is; de andere twee zijn wat korter en krommer. Apatosaurus liep op zijn tenen maar de voet werd ondersteund door een plat voetkussen waardoor de voetzool ovaal was en rennen ook hierdoor werd verhinderd.

Weke delen

Van de weke delen is weinig bekend. De aanwezigheid van luchtzakken duidt op een ademhalingssysteem waarbij de longen niet als balgen werken waar de lucht in en uitgepompt wordt, maar constant in volume blijven terwijl de zakken via twee openingen steeds in één richting verse lucht in en de verbruikte lucht uit de longen persten. De luchtzakken moeten tot achter aan de romp aanwezig geweest zijn, gezien de pneumatisering van de staartwervels, en waren met deze en met de halswervels via lange luchtkanalen verbonden. De ingewikkelde structuur van de wervels had mede ten doel om daarvoor een ondersteunde doorgang te scheppen en hiervoor dienden wellicht ook de gevorkte doornuitsteeksels van de nekbasis. Door al deze luchtholten werd ongeveer 15 - 20% aan gewicht bespaard. Deze ademhalingsmethode verbetert de gaswisseling en maakt een hoge stofwisseling mogelijk. Het wordt vaak gezien als een sterke aanwijzing voor warmbloedigheid. Een goed metabolisme en een sterk hart zouden in ieder geval nodig geweest zijn om de enorme musculatuur van Apatosaurus aan te drijven. De huid was vermoedelijk geschubd, hoewel het niet uitgesloten is dat de jongste dieren een soort lichaamsbedekking in de vorm van dons of haren hadden om warm te blijven. Misschien droeg Apatosaurus net als Diplodocus een rij hoornstekels op zijn rug. De kleur van het dier is onbekend maar wordt vaak als grijzig verondersteld, net als bij de huidige grote zoogdieren of oorlogsbodems; grote objecten vallen in de verte door een grauwe tint het minst op.

Verschillen tussen de soorten

De verschillen tussen de nu nog erkende soorten van Apatosaurus zijn gering. Het benoemen van soorten in een geslacht kan in de paleontologie namelijk niet de pretentie hebben dat men gescheiden populaties heeft weten te identificeren. Anders dan bij nog levende dieren is de genetische isolatie immers niet direct waarneembaar. Het verschil tussen een soort en een ondersoort is dus niet vast te stellen. Daarbij leven huidige soorten per definitie allemaal gelijktijdig maar loopt de geologische leeftijd van de exemplaren van Apatosaurus enkele miljoenen jaren uiteen. Dat maakt het uiterst lastig te bepalen of een oudere vorm een eerdere evolutionaire fase binnen een enkele doorlopende populatie (een chronospecies) vertegenwoordigt of de vooroudersoort van twee latere echte soorten. Gezien deze onzekerheden past men het zogenaamde taxonomisch soortbegrip toe, waarbij men tracht zich niet door individuele, ontogenetische of seksuele variatie te laten verwarren maar verder aanvaardt dat evolutionaire fasen, geografisch bepaalde ondersoorten of samenhangende variabele kenmerken in een populatie, morfen, als aparte soort worden gerekend. Hierdoor is de afwijking in bouw tussen de benoemde soorten meestal beperkt; men maakt een taxonomisch soortonderscheid juist wanneer het niet zeker is dat zo'n onderscheid heeft bestaan volgens het biologisch soortbegrip. Lijkt het daarentegen wel zeker dat een vorm in die laatste zin een aparte soort is, dan is de kans groot dat daarvoor ook een apart geslacht wordt benoemd. Zo is al verscheidene malen geopperd dat dit met A. louisae moet gebeuren, die reeds door Gilmore als duidelijk anders dan A. ajax en A. excelsus werd onderkend. De analyse van Upchurch uit 2004 bevestigde dit en wist ook een herziene reeks van verschillen op te stellen.

Kenmerken waarin A. louisae afwijkt van de andere soorten zijn: bij de achterste halswervels reiken de achterste werveluitsteeksels, de postzygoapofysen, tot voorbij de ronde voorkant van het wervelcentrum van de achterliggende wervel; van de voorkant van de nekrib steekt een afgerond driehoekig uitsteeksel naar beneden en buiten; de tweede ruggenwervel is de langste; de pleurocoelen van de eerste en tweede ruggenwervel bevinden zich voor aan de zijkant van het wervelcentrum; er zit een pneumatisch foramen in de tweede rib; de sacrale ribben zitten vast aan de voorkant van de sacrale wervels; de centra van de voorste staartwervels zijn versmald en hebben een lengtegroeve op het midden van de onderkant; het deel van het schoudergewricht dat door het schouderblad gevormd wordt, is zo afgeschuind dat het gewrichtsvlak hier naar voren, onderen en midden wijst.

Afwijkende kenmerken van A. ajax zijn: de achterste halswervels zijn zeer breed; de doornuitsteeksels van de halswervels zijn relatief laag; bij het eerste middenvoetsbeen draagt de buitenste knobbel van het gewricht met de teen achteraan een uitsteeksel dat het tweede middenvoetsbeen raakt; het eerste teenkootje van de tweede teen heeft bovenaan de achterrand een uitstekende richel die om de onderkant van de binnenste gewrichtsknobbel van het tweede middenvoetsbeen groeit.

A. excelsus wijkt in de volgende kenmerken af: de nekribben eindigen nog voor de achterkant van het wervelcentrum; het afgeronde uitsteeksel aan de voorkant van de nekrib steekt naar beneden en binnen; de toppen van de metapofysen van de voorste ruggenwervels zijn zijdelings verwijd en van voor naar achter afgeplat.

De unieke kenmerken van A. parvus zijn: de achterste ruggenwervels zijn hoger dan breed; de richel op het schouderblad maakt een hoek van 90° met de schacht; het achterste uitsteeksel van het bovenste gewrichtsvlak van de ellepijp is 20% hoger dan het voorste uitsteeksel; de onderste helft van het derde middenhandsbeen is vernauwd; het uiteinde van het vijfde middenhandsbeen heeft een ongeveer ronde doorsnede.

Het rechte schouderblad is een uniek kenmerk van A. ajax

De studie uit 2015 was veel gedetailleerder dan eerdere onderzoeken en resulteerde dus in een groter aantal verschillen. Omdat er een exact criterium werd gesteld voor het onderscheid tussen geslachten, werd het ook zinvol de onderscheidende kenmerken van het geslacht als zodanig te bepalen. Apatosaurus toonde drie autapomorfieën. Bij de middelste en achterste halswervels is er in de uitholling tussen het doornuitsteeksel en de diapofyse, het zijuitsteeksel dat het facet van het bovenste ribgewricht draagt, een horizontale extra richel aanwezig die niet verbonden is aan enige andere richel. Bij de achterste halswervels en voorste ruggenwervels heeft de richel tussen het voorste gewrichtsuitsteeksel en de diapofyse geen ruw buitenste oppervlak. Het schouderblad is recht in zijaanzicht.

Volgens de studie zijn A. ajax en A. louisae de enige geldige soorten van Apatosaurus. Van A. ajax zou maar één specimen bekend zijn, het holotype YPM 1860. Dit heeft vier autapomorfieën. In de schedel heeft het quadratum een extra groeve aan de binnenkant van de vleugel voor het pterygoïde, dus nog in aanvulling op de fossa quadrati. In het achterhoofd bevindt zich een putje in het basioccipitale, tussen de achterhoofdsknobbel en de onderliggende tubercula basilaria. Van deze laatste afhangende uitsteeksels lopen de lange assen evenwijdig aan elkaar. Bij de staartwervels bevindt zich een ovale uitholling tussen de zijdelingse richel en de achterste richel van het doornuitsteeksel.

Het bijzonder complete holotype van A. louisae toont vele unieke kenmerken ofwel autapomorfieën

Van A. louisae achtte men meer specimina bekend, behalve het holotype ook CM3378, CM11162 en YPM 1861, welk laatste eerder als een exemplaar van A. ajax gezien werd. Deze toonden maar liefst achtentwintig autapomorfieën, mede door het feit dat de soort een van de weinige diplodocide taxa is met goed schedelmateriaal. Of al deze kenmerken dus werkelijk uniek zijn, is maar de vraag. De fossa preantorbitalis, de groeve die bij diplodociden het overblijfsel is van de fenestra preantorbitalis, heeft onduidelijk gevormde randen. De buitenzijde van de bovenkant van het traanbeen is plat. Het uiteinde van de zijwaartse tak van het wandbeen op de rand van het achterhoofd kromt zodanig dat er een holle, schuin naar boven gerichte, bovenrand ontstaat. Op het achterhoofd is de bovenste uitbreiding van het centrale supraoccipitale hoog en gewelfd zodat de zijkanten van de bovenranden sterk golven. Aan de onderkant van de hersenpan zijn de processus basipterygoidei kort, met een afhangende lengte die minder dan de kwart bedraagt van de basisbreedte overdwars. De achterste vleugel van het doornuitsteeksel van de atlas wordt doorboord door een foramen. De derde halswervel is abrupt langer dan de tweede met een toeneming in lengte die minstens 30% bedraagt. Bij de voorste en middelste halswervels worden de pleurocoelen, de pneumatische uithollingen van de zijkant, doorboord door een of twee ronde foramina op halverwege de lengte van het wervellichaam. Bij de voorste en middelste halswervels bevindt zich een langgerekte verticale pneumatische uitholling op het doornuitsteeksel. Bij de achterste halswervels eindigen de voorste gewrichtsuitsteeksel een stuk achter de voorrand van de "bol" van het voorste wervelfacet. Bij de achterste halswervels heeft de uitholling tussen de richel die tussen de diapofyse en het wervellichaam loopt en het achterste gewrichtsuitsteeksel, geen verticale richel met een naar achteren gerichte uitstekende rand. De achterste nekribben hebben een afgerond driehoekig uitsteeksel onder het tuberculum, de bovenste ribkop. Bij de ruggenwervels is er een abrupte overgang tussen gevorkte en enkelvoudige doornuitsteeksels. De tweede wervel in de rug is langer dan de eerste ruggenwervel, een kenmerk dat uniek is in de Diplodocoidea. De pleurocoel van de eerste ruggenwervel is achterwaarts geplaatst. Bij de derde wervel van de rug ligt de parapofyse, het onderste ribgewricht, halverwege het wervellichaam en het voorste gewrichtsuitsteeksel. De pleurocoelen van de voorste en middelste rug breiden zich naar boven uit tot in de wervelbogen. Bij sommige ribben heeft de onderste ribkop een schuine richel. Bij de staartwervels ligt de overgang tussen waaiervormige en normale, smallere, zijuitsteeksels tussen de zesde en zevende wervel. De doornuitsteeksels van de voorste staarwervels zijn enigszins overlangs gespleten. De laatste zijuitsteeksels bevinden zich op de veertiende staartwervel. De buitenste zijkant van de voorste chevrons is glad. Het eerste middenhandsbeen is minstens 1,8 maal zo lang als overdwars breed. Het bovenste gewrichtsvlak van het vijfde middenhandsbeen is aanzienlijk groter dan dat van het vierde of derde. Het tweede middenvoetsbeen heeft aan het onderste gewrichtsvlak een naar achteren en bezijden gericht uitsteeksel. Het bovenste gewrichtsvlak van het vierde middenvoetsbeen is L- of V-vormig. Bij het eerste kootje van de eerste teen maken het onderste gewrichtsvlak en de achterkant ("onderzijde") een haakse hoek met elkaar.

Fylogenie

De fylogenie van Apatosaurus is lang warrig gebleven omdat ten onrechte een nauwe verwantschap met Camarasaurus verondersteld werd, het gevolg van de vermenging van allerlei skeletdelen. Marsh wees het geslacht in 1878 toe aan de Atlantosauridae en tot in het begin van de twintigste eeuw zou dat een gangbare classificatie blijven. Toen raakte die naam in ongenade omdat men begon te beseffen dat Atlantosaurus een onbruikbaar nomen dubium was. In 1927 schiep Friedrich von Huene daarom een eigen familie Apatosauridae. Dit werd niet algemeen aanvaard maar men had geen duidelijk inzicht in de echte positie in de stamboom. Romer plaatste in 1966 Apatosaurus en Brontosaurus in twee aparte families: de eerste in de Brachiosauridae, de tweede in de Titanosauridae! Pas in 1978 erkende McIntosh de relatie met Diplodocus door een plaatsing in de Diplodocidae. McIntosh zelf bepaalde dat nader tot de Diplodocinae maar Darren Naish en Michael Taylor concludeerden in 2005 dat Apatosaurus samen met zijn grotere verwant Supersaurus een aparte zijtak vormden waarvoor ze een oudere naam van Romer gebruikten: Apatosaurinae. Dit kladogram uit 2008 geeft een vereenvoudigd beeld van de positie van Apatosaurus in de stamboom:

De onderlinge verwantschappen van de soorten binnen de Apatosaurus/Brontosaurus-groep zijn nog erg onduidelijk en omstreden. De analyse van Upchurch uit 2004 gaf de volgende stamboom, waarbij specimen FMNH P25112 een aparte zijtak bleek te vormen, een nog onbenoemde soort van Apatosaurus vertegenwoordigend, Apatosaurus sp.

Aangezien de robuuste A. louisae en de kleinere A. excelsus beide uit het late Kimmeridgien gevonden zijn, is wel verondersteld dat hun onderscheid slechts uit rijpingsverschillen gebaseerd was; dit resultaat lijkt er echter op te wijzen dat beiden gescheiden populaties vormden. Van de 30% zwaardere A. ajax uit het vroege Tithonien is wel gedacht dat het dezelfde populatie als A. excelsus vertegenwoordigt maar in een paar miljoen jaar latere evolutionaire fase. Dat wordt echter weersproken door de studie uit 2015 waarvan de resultaten getoond worden door het volgende kladogram:

De studie uit 2015 bevestigt een positie in de Diplodocidae. De relatie tussen de verschillende soorten wordt getoond door het volgende kladogram:

Een befaamd exemplaar als AMNH 460 zou volgens de studie uit 2015 in Apatosaurus noch Brontosaurus vallen

Hetzelfde geldt voor specimen NSMT-PV 20375

De studie uit 2015 gaf ook een stamboom voor de specimina afzonderlijk:

Levenswijze

Habitat en dieet

De beroemde aquarel van Charles Knight: Brontosaurus als slome moerasbewoner met foute kop

Het populaire beeld van het Mesozoïcum is dat van een wereld die gekenmerkt wordt door weelderige wouden, uitgestrekte moerassen en vele actieve vulkanen. De Morrison leek in feite echter niet op een tropisch regenwoud. Het had meer weg van een savanne, heet en erg droog, zij het dat er ook een nat seizoen was met meer regenval, die dan kleine riviertjes tijdelijk voedde en voor de overstromingen zorgde die met een modderlaag dinosauriërs bedekten en fossiliseerden. Langs de oevers daarvan stond de meeste begroeiing, die niet bestond uit loofbomen — die waren nog niet geëvolueerd — maar uit naaldbomen en verder de nu uitgestorven zaadvarens, en de toen veel groter wordende varens, palmvarens en Cycadeoidales.

Marsh en Cope waren eind negentiende eeuw van deze klimatologische omstandigheden slecht op de hoogte. De levenswijze van de sauropoden was een onderwerp waarover ze het bij wijze van hoge uitzondering weleens waren: die zouden in moerassen gewoond hebben, etend van de "zachte en sappige" waterplanten, het enige voedsel dat hun zwakke gebit kon verwerken, en hun logge lijf ondersteund door de opwaartse kracht van het water. Rond de eeuwwisseling werd het gebruikelijk om voor de rankere Diplodocus aan te nemen dat die weleens het land opzocht en zelfs op de achterpoten ging staan, maar de dikke Brontosaurus bleef in het water achter. In het midden van de twintigste eeuw werd hij zo het toonbeeld van een slome achtergebleven dinosauriër die in zijn dampende poel wachtte op zijn onverbiddelijke uitsterven en vervanging door de superieure zoogdiervoorouders van de mens. Dit model werd vereeuwigd door een beroemd schilderij uit 1897 (gepubliceerd in 1915) van de bekende paleontologische illustrator Charles Knight, dat honderden malen nagebootst zou worden, zodat een onuitwisbaar "ikonisch" beeld geschapen werd in de collectieve verbeelding. Het stereotype van een dinosauriër werd zo gebaseerd op de interpretatie van Brontosaurus als een opgeblazen gedrocht met een afhangende staart.

Eind jaren zestig begon Bakker de gedachte te propageren dat dinosauriërs warmbloedige en actieve dieren geweest waren. Voor de sauropoden toonde hij aan dat ze niet geschikt waren voor een levenswijze in het water maar met hun relatief rechte en lange poten zich juist specialiseerden in het leven op het droge land waar ze met opgeheven staart snel rondstapten op zoek naar voedsel. Door hun hoge stofwisseling zouden ze daarvan grote hoeveelheden hebben moeten verwerken; de kleine kop diende iedere dag als inlaatpunt voor honderden kilo's plantenmateriaal dat vrijwel heel werd ingeslikt, door maagstenen vermalen en door een verteringsproces in het lange darmkanaal verwerkt. Sauropoden waren daar kennelijk heel succesvol in: ondanks hun grotere formaat vormen ze het merendeel van het herbivore fossiele materiaal in de Morrison en waren veel talrijker dan kleinere planteneters als Stegosaurus en Camptosaurus. Dat betekent dat ze beslag legden op de meeste voor grote planteneters beschikbare biomassa en zelf de grootste gewervelde dierlijke biomassa vertegenwoordigden — als we kleinere dieren meerekenen zullen insecten, waaronder termieten, dominant zijn geweest.

In de Morrison leefden verschillende soorten sauropoden, die ieder een eigen niche gevuld moeten hebben. Bakker meende te weten welke Brontosaurus had gemonopoliseerd. Voor de diplodociden nam hij aan dat ze zich op hun achterpoten verhieven en de nek de bomen instaken. De chevrons waren dan een speciale aanpassing om de staart te beschermen wanneer die als een achterste steun een driepoot vormde. De hoge doornuitsteeksels boven het bekken dienden als een hefboom om het zich oprichten te vergemakkelijken. Die waren bij Brontosaurus extra lang, wat verklaard werd door het feit dat hij immers zwaarder was — waarom dan zijn chevrons kleiner waren, wist Bakker niet uit te leggen. Diplodocus en vooral Barosaurus hadden een erg lange nek en romp en deze vormen zouden de voedsellagen rond de tien en respectievelijk vijftien meter geëxploiteerd hebben; Brachiosaurus, die zich met zijn hoge schouders niet hoefde op te richten, reikte rond de twaalf meter en Brontosaurus met zijn wat kortere nek at tussen de acht en tien meter, iets boven de kleinere Camarasaurus. Door deze nicheverdeling zat men elkaar niet in de weg.

In de jaren negentig verkondigde Peter Dodson een alternatieve hypothese: diplodociden zouden met hun lage nek begroeiing op de grond "begraasd" hebben. Dit vond ondersteuning in de uitkomsten van het Digimorph-onderzoek die leken te wijzen op een geringe bewegingsvrijheid van de nek bij deze groep. Voor Apatosaurus, zoals het dier nu meestal genoemd werd, veranderde er echter niet zoveel: zijn korte halswervels zorgden ook binnen deze berekeningen voor een vrij groot bereik tot zeven meter hoogte. In hetzelfde decennium werd ook meer duidelijk over de voedingswijze van de diplodociden: hun tanden zouden gediend hebben als een dubbele hark waarmee naalden en twijgjes van de takken van coniferen werden geschraapt. De kop van Apatosaurus — als die correct geïdentificeerd is — is niet zeer verschillend van de algemene vorm bij de groep en lijkt te duiden op een identiek dieet. Waarom dan de nek zoveel breder was en de bouw veel zwaarder met een grotere buikholte voor een langer verteringstraject, blijft nog onverklaard.

Interacties met andere dinosauriërs

Saurophaganax valt Apatosaurus aan

Dat Apatosaurus een groot deel van de dierlijke biomassa vertegenwoordigde, betekende ook dat hij een belangrijke potentiële voedselbron vormde voor de dieren die een stap hoger in de voedselketen stonden: de Theropoda. Botten van Apatosaurus met tandafdrukken van roofdieren zijn aangetroffen maar vertellen ons nog niet of die buitgemaakt zijn tijdens de jacht of als aas schoongeknaagd. In zijn leefgebied kwamen grote roofsauriërs voor als Ceratosaurus, Saurophaganax en vooral Allosaurus. Hoewel die laatste een lengte kon bereiken van dertien meter, was hij ook dan nog veel lichter dan een volwassen apatosaurus. Alleen al het gewicht van de sauropode maakte hem tot een riskante prooi, waaronder ieder roofdier verpletterd dreigde te worden. Daarbij kon Apatosaurus weliswaar niet snel wegrennen maar hij had verschillende methoden om zich te verdedigen: hij kon zich oprichten en de aanvaller met zijn duimklauwen dodelijk omhelzen; hij kon ook blijven staan en zich met zijn zweepstaart verdedigen waarvan de punt snelheden kon bereiken die ruimschoots genoeg waren om de huid van een theropode open te laten barsten, misschien wel tot zo'n 400 m/s, zodat zelfs de geluidsbarrière doorbroken werd en als bij een echte zweep het knallende geluid de aanvaller kon conditioneren om voortaan weg te blijven. De staart was bij Apatosaurus echter kleiner dan bij andere diplodociden; misschien dat zijn grote lichaamskracht het belang ervan verminderde. Kenneth Carpenter heeft het gebruik als een zweep betwijfeld omdat het ontbreken van de wervelbogen impliceert dat het ruggenmerg onbedekt was en een klap de sauropode zelf weleens meer pijn gedaan kan hebben dan het bedoelde slachtoffer. Bakker meende dat het hele late Jura zich kenmerkte door een laag jachtsucces vanwege het open terrein en dat de kleinere grootte van de roofdieren daar dus niet de oorzaak maar het gevolg van was: ze konden simpelweg niet voldoende vlees verwerven om groter te groeien.

Het wordt wel aangenomen dat Allosaurus in jachtgroepen samenwerkte om toch de grotere prooi te verschalken. Het is echter ook mogelijk dat Apatosaurus, onder andere ter verdediging tegen zo'n groepsaanval, zelf in kudden leefde. Directe aanwijzingen daarvoor ontbreken echter. Er zijn geen kudden bekend die in één keer door een modderlawine bedolven en geconserveerd zijn, er zijn ook geen broedkolonies teruggevonden. De grote lichamen van de vrouwtjes waren in staat enorme hoeveelheden eieren te leggen, dus een r-strategie in de voortplanting zonder broedzorg lijkt aannemelijk; toch kan die zorg er wel degelijk geweest zijn. Er zijn enkele juveniele exemplaren bekend. Sporen zouden uitwijzen dat jonge dieren op hun achterpoten konden rennen, maar dergelijk reeksen met alleen afdrukken van de achterpoten kunnen ook veroorzaakt zijn doordat alleen de ledematen waarop het meeste gewicht rustte zogenaamde underprints achterlieten, samendrukkingen van iets dieper sediment. Volgens Carpenter zou Apatosaurus zo'n brede nek gehad hebben omdat de mannetjes, al vechtend om de vrouwtjes, met de halzen tegen elkaar sloegen.