WikiDer > Brachiosaurus
| Brachiosaurus Status: Ausgestorben, bekannt als Fossil | |||||||||||||||||||
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| Brachiosaurus riggs, 1903 | |||||||||||||||||||
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| Brachiosaurus altithorax | |||||||||||||||||||
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| Brachiosaurus auf | |||||||||||||||||||
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Brachiosaurus ist eine pflanzenfressende Gattung SauropodeDinosaurier, gehört zur Gruppe der Makronaria, das lebte während der späten Jura, vor etwa 150 Millionen Jahren.
Der Erste Fossil von Brachiosaurus wurde 1883 im . entdeckt Vereinigte Staaten. Seinen Namen mit der Bedeutung „Waffensaurier“ erhielt das Tier 1903 in Anlehnung an den sehr langen Oberarm. Der Erstgenannte Typ Typ ist Brachiosaurus altithorax. Zwischen 1909 und 1912, in Deutsch-Ostafrika viel mehr vollständige Skelette wurden gefunden. Dafür wurde 1914 ein zweiter Typ benannt: Brachiosaurus brancai. Ein Skelett war drin Berlin immer noch das größte Dinosaurierskelett der Welt. Das machte Brachiosaurus einer der berühmtesten Dinosaurier in der Öffentlichkeit. Später wurden zwei weitere Arten benannt: B. atalaiensis und B. nougaredi, aber diese werden jetzt als andere Dinosaurier verstanden. Das glauben in den letzten Jahren auch immer mehr Wissenschaftler B. brancai ein ganz anderes Tier als B. altithorax. Sie verwenden daher einen eigenen Gattungsnamen für die afrikanischen Arten: Giraffe.
Die Leute rufen oft an Brachiosaurus das größte Landtier, das es je gab. Es sind jedoch viel größere Sauropoden bekannt. Es stimmt auch nicht, dass er wegen seines Gewichts im Wasser leben musste. Er war einfach ein richtiger Landbewohner. Gut hatte Brachiosaurus eine enorme Größe. Das Berliner Skelett ist 23 Meter lang und weist auf ein etwa dreißigjähriges Tier hin Tonnen. Aus Afrika sind Knochenstücke bekannt, die auf Exemplare von bis zu vierzig Tonnen hinweisen. Der amerikanische Typ war schwerer und länger gebaut. Trotz seiner Größe war das Skelett leicht gebaut mit hohlen Wirbeln, die mit Luftsäcken verbunden waren. Sie verbesserten auch die Atmung, ein Zeichen dafür, dass das Tier warmblütig früher gewesen.
Brachiosaurus hatte einen hohen Rumpf, der auf vier geraden Beinen stand, deren Vorderbeine länger waren als die Hinterbeine. Er hatte einen kurzen Schwanz, aber einen sehr langen Hals. Die Wissenschaftler sind sich uneins, ob es dazu diente, mehr als dreizehn Meter hoch in den Bäumen zu fressen oder flach herumzuschwingen, um möglichst viele Pflanzen ohne Schritt zu erreichen. Das Ende des Halses trug einen relativ kleinen Kopf mit meißelförmigen Zähnen, mit denen man das Essen abbeißen konnte. vielleicht bei Brachiosaurus vor allem die Saatkegel von Palmfarne. Diese wurden schnell in großen Stücken geschluckt, um in der riesigen Bauchhöhle verdaut zu werden. Seine beachtliche Größe verhinderte das Brachiosaurus selbst wurde von Raubsauriern gefressen, die Theropoden.
Entdeckung und Benennung
Das Teufelsschädel
Die ersten Reste von Brachiosaurus wurden wahrscheinlich 1883 bei 83 gefunden Gartenpark im Colorado. Am 8. September wurde Marshall Parker Felch, ein Mitarbeiter von Professor Othniel Charles Marsh, das in Steinbruch Nr. 1 ein großer Schädel war ausgegraben worden. Das Exemplar, Inventarnummer YPM 1986, wurde von Marsh mit dem Kopf des Brontosaurus und als solche in einem Bild einer Skelettrestauration dieser Gattung im Jahr 1891 gezeigt. Bereits 1935 Werner Ernst Martin Janensch dass dies tatsächlich ein Sauropode sein musste, der zumindest eng verwandt war Brachiosaurus verwandt war. Erst 1998 wurde dieser Standpunkt unabhängig davon allgemein anerkannt John McIntosh es Fossil, jetzt registriert unter der Nummer USNM 5730, als Schädel von Brachiosaurus anerkannt. In der Nähe des Schädels wurde auch ein 99 Zentimeter langer Halswirbel gefunden, der jedoch bei dem Versuch, ihn zu bergen, zerfiel. McIntosh zeigte auf den Schädel, den Teufelsschädel, eine bestimmte Art von nicht zulassen Brachiosaurus, aber beschränkte die Bestimmung auf unbestimmte Brachiosaurus Spezies]. Inzwischen sind mehrere Arten von Brachiosaurus beschrieben und der Schädel des ersten fehlte, so dass ein Vergleich nicht möglich war.
Brachiosaurus altithorax
Riggs-Namen Brachiosaurus
Im Jahr 1900 wurde eine paläontologische Expedition vom Field Columbian Museum, angeführt von Elmer Samuel Riggs, im Westen von Colorado bei Große Kreuzung im Tal der Großer Fluss ein Teilskelett eines großen Sauropoden. Am 4. Juli sah Riggs Assistent Harold William Menke, der auf der Suche nach vielversprechenden Stätten auf eigene Faust einen Ausritt unternahm, das Ende eines Oberarm die so groß aus dem Boden ragen, dass sie zunächst für einen Oberschenkelknochen gehalten wurde. Am 26. Juli wurde es in Was wäre wenn ausgegraben? Steinbruch 13 wurde angegeben. Bis zum 17. August, als Riggs unter großem öffentlichen Interesse darum kämpfte, Souvenirjäger daran zu hindern, Knochen zu erbeuten, wurden auch andere Teile des Skeletts geborgen, verputzt und in 38 Kisten mit einem Gesamtgewicht von fünf Tonnen verpackt. Bereits 1901 wurde der Fund in einem veröffentlichten Bericht von Riggs ohne Namensnennung erwähnt. 1903 benannte er eine neue Art: Brachiosaurus altithorax, zusammen mit einer Teilbeschreibung - er brauchte eine Weile, um mit Menkes Hilfe die riesigen Knochen zu präparieren, und die Wirbel waren noch nicht untersucht.
Der Gattungsname leitet sich von der Klassisches Griechisch (brachion), "arm" und σαῦρος (sauros), "Eidechse". Dieser "Arm" bezog sich auf den langen Oberarmknochen; "Saurus" ist eine gängige Bezeichnung für jeden Echsen und weist nicht auf eine besondere Affinität zum Eidechsen. Der Artname leitet sich von der Lateinaltus, "hoch" und das griechische θώραξ, Truhe, "Brust", ein Hinweis auf den hohen Rumpf.
Es Fossil, HolotypFMNH P 25107, wurde in einem Aufschluss des gefunden Morrisonformation das stammt aus dem Kimmeridgien-Tithonien, 150 Millionen Jahre alt. Es besteht aus den letzten sieben Wirbeln, Rippen, den verschmolzenen Kreuzbeinwirbeln, den vorderen beiden Kreuzbeinwirbeln, dem linken Rabenknochen, einem rechten Oberarmknochen, dem Darmbein und einem rechten Oberschenkelknochen.
1904 veröffentlichte Riggs ein längeres Monographie über den Fund. Er nannte Brachiosaurus der größte jemals gefundene Dinosaurier, teilweise weil das gefundene Skelett von einem unreifen Tier stammte.
Spätere Funde von B. altithorax
In den 1950er Jahren gründete das Ehepaar Eddie und Vivian Jones Jones Potter Creek, in Schichten der Uncompahgre Upwarp in Colorado, ein großer linker Oberarmknochen, 213 Zentimeter lang, den sie Smithsonian Institution gespendet. Das Exemplar, USNM 21903, wurde 1959 als Brachiosaurus aber wurde so stark restauriert, dass die Identifizierung unsicher ist. Zwischen 1971 und 1975 wurden an derselben Stelle ein Wirbel, ein linker Darmknochen, ein linker Radius und ein rechter Mittelhandknochen gefunden. Dieses Material, BYU 4744 (früher BYU 9754), gehört mit ziemlicher Sicherheit zu Brachiosaurus. Es gibt in der Hand eine kleine Ergänzung zu den Funden von Riggs.
Auch anderswo in der Vereinigte Staaten Es wurden lose Knochen und Fragmente von Brachiosauriden gefunden. Einige davon sind unbeschrieben und befinden sich oft in Privatsammlungen. Andere bestehen aus beschriebenen Stücken in Museumssammlungen. Dazu gehören BYU 12866 und 12867, zwei Halswirbel, und OMNH 01138, ein Mittelhandknochen. Ob diese Funde wirklich dazugehören, ist schwer zu sagen Brachiosaurus zugeordnet werden kann und wenn ja, welcher Art.
Im Jahr 2012 wurde ein möglicher Nachwuchs von Brachiosaurus altithorax berichtet, Exemplar SMA 0009 mit einer Länge von zwei Metern. Das Exemplar trägt den Spitznamen "Toni".
Brachiosaurus brancai oder Giraffe
Der Tendaguru
Die Entdeckung von Brachiosaurus altithorax nur kurz die Aufmerksamkeit der Presse erregt. Ganz anders war es, als der Bergbauingenieur Bernhard Sattler 1906 in der Nähe des Tendaguru-Hügels im südlichen Afrika buchstäblich über einen großen Knochen stolperte – und sich dabei sein Schienbein traf. Deutsch-Ostafrika, die jetzige Tansania. Zufälligerweise hat der Kurator der Königliche Naturaliensammlung Stuttgart, Eberhard Fraas, 1907 eine Studienreise dorthin Kolonie und bei der Ankunft in Dar es Salaam er wurde gebeten, den Fund genauer zu untersuchen. Am 31. August 1907 verließ er die Hafenstadt de Lindic mit sechzig einheimischen Trägern, die fünf Tage später in der Mine ankommen, 40 Meilen landeinwärts. Dort stieß er auf eine sehr reiche kimmeridgisch-tithonische Stätte mit einer enormen Konzentration an Dinosaurierknochen einschließlich der Holotypen von Tornieria und Janenschia. Obwohl Fraas selbst auf dieser Reise ein Verhängnisvoller war, AmöbeInfektion konnte er noch 1908 über den Fund publizieren. Die deutsche Regierung erklärte das Gelände zum paläontologischen Schutzgebiet.
Fraas' Bericht erregte beim Direktor des Geologisch-Palentologischen Museums der Berliner Friedrich-Wilhelms-Universität, Carl Wilhelm Franz von Branca. Er konnte genügend Geld für eine große Expedition aufbringen und reagierte geschickt auf das nationalistische deutsche Gefühl der Benachteiligung durch andere Länder. Der amerikanische Stahlmagnat Andrew Carnegie hatte gerade eine Nachbildung des Skeletts von diplodocus nach Deutschland verschenkt; es freute den Nationalstolz, das mit einem möglicherweise erheblich größeren realen Skelett übertrumpfen zu können, besonders wenn es aus einer der wenigen deutschen Kolonien stammte. Von Branca erinnerte auch daran, dass das erste Fossil von Archaeopteryx war durch fehlgeleitete Sparsamkeit nach England gegangen; eine solche nationale Schande durfte sich nicht wiederholen. Er hat einen Zuschuss von der Stadt bekommen Berlin, das Preußische Kultusministerium und die Preußische Akademie der Wissenschaften. Darüber hinaus schienen etwa hundert prominente Persönlichkeiten bereit, Spender für einen Fonds zu werden, der von einem Komitee unter dem Vorsitz des Herzogs verwaltet wird Johan Albrecht von Mecklenburg-Schwerin, das Regent von Braunschweig und Chef des Kolonialrats. Insgesamt sammelte von Branca rund 180.000 Goldmark, was die Expeditionen zur mit Abstand bestfinanzierten paläontologischen Feldforschung der Weltgeschichte macht.
Vier Jahre hintereinander, von 1909 bis 1912, wurden Wanderungen zum Tendaguru unternommen. Sie wurden zuerst von Werner Janensch geleitet und Edwin Hennig. Die Expeditionen erforderten einen enormen Arbeitsaufwand, letztlich etwa fünfhundert lokale Mitarbeiter. Erstens, weil es keine Straße nach Lindi gab und alles mit Menschentransportern ein- und ausgefahren werden musste; Lasttiere konnten wegen der Tsetsefliege. Dazu wurden 5.400 Märsche durchgeführt. Auch das weitläufige Areal von 10 km² musste von der üppigen Vegetation befreit werden. Die Knochen könnten schnell ausgegraben werden, da sie in ziemlich nassen Bedingungen sind Mergelschichten gefunden; das verleitete Janensch und Hennig jedoch dazu, möglichst viele Fossilien zu bergen, damit das Geld schnell für Personalkosten ausgegeben wurde. Die letzte Feldsaison wurde angeführt von Hans Reck. Bis Ende 1912 wurden 235 Tonnen Knochen nach Berlin verschifft und 136.000 Goldmark ausgegeben; dieses Jahr gab Preußen weitere fünfzigtausend Mark Zuschuss.
In der Schicht als Ganzes Fauna gefunden. Die verblüffendsten Funde waren die Knochen eines riesigen Sauropoden, der in der Tendaguru-Formation existierte in den unteren, mittleren und oberen Schichten von Dinosaurierfossilien, die untere, mittlere und obere Dinosauriermargel, die nach heutigem Verständnis 153 bis 145 Millionen Jahre alt sind. Dies waren Skelettteile, die von vielen verschiedenen Personen stammten. Das erste Exemplar wurde am 21. September 1909 gefunden. Zurück in Berlin stand Janensch vor der Aufgabe, die Knochen zu reinigen und zu einem Skelett zusammenzufügen; sie wurden oft ohne Bezug, aber lose gefunden. Von Branca berichtete 1914, dass es 450 Arbeitsstunden dauerte, einen Sauropodenwirbel vorzubereiten und 160 Stunden, um ein fragmentiertes Schulterblatt aus 80 Teilen zusammenzusetzen. Im selben Jahr hatte Janensch genug vom Skelett rekonstruiert, um zu dem Schluss zu kommen, dass es dem von Brachiosaurus altithorax. Janensch nannte daher 1914 zwei Typen: Brachiosaurus Brancai und Brachiosaurus Fraasi; die letztgenannte Art, benannt nach Fraas, wurde von ihm bald als identisch mit angesehen B. Brancai, dessen spezifischer Beiname von Branca ehrt. Er würde sie erst 1929 formell gleichsetzen. Nach geltender Konvention wird der Artname nicht mehr großgeschrieben, auch wenn er sich auf den Namen einer Person bezieht, so dass der Artname dann lautet Brachiosaurus brancai wird. Veröffentlicht im Jahr 1915 William Diller Matthew in seinem Die Dinosaurier die erste skelettrestauration von Brachiosaurus, die bereits die bekannten und typischen Proportionen des Tieres zeigte.
Das größte ausgestellte Dinosaurierskelett der Welt
Pläne für weitere Expeditionen wurden durch den Ausbruch des Erster Weltkrieg was zur Kolonie Briten führte Mandatsgebiet wurde. Obwohl die Briten auch mehrere Expeditionen zum Tendaguru unternahmen, fehlte ihnen das Geld, um wichtige Funde zu machen Brachiosaurus zu tun, mit Ausnahme von Frederick William Hugh Migeodo der 1930 ein ziemlich vollständiges Brachiosaurier-Skelett hinterlegt hat, BMNH R5937, das allerdings erst seit 2005 präpariert wird und von dem ungewiss ist, ob es sein wird Brachiosaurus gehört. Die Untersuchung gegen Brachiosaurus konzentrierte sich auf die reine Beschreibung und Skelettrekonstruktion. Janensch hat durch eine Reihe von Veröffentlichungen zwischen 1922 und September 1961 B. brancai zum am ausführlichsten beschriebenen Sauropoden gemacht, obwohl diese Artikel in der anglophonen Welt wenig Einfluss hatten, weil sie in der Deutsche wurden geschrieben. Sie umfassen Monographien über die Hand (1922), den Schädel (1935/1936), die Pneumatisierung der Wirbel (1947), die Wirbelsäule (1950) und die Gliedmaßen (1961).
Janensch ist es auch gelungen, ein Skelett im Von Humboldt-Museum, wenn es Museum für Naturwissenschaften, in Berlin. Zunächst plante er, Abgüsse der Knochen anzufertigen und eine Nachbildung zu bauen. Das Weltwirtschaftskrise führte jedoch zu solchen Kürzungen, dass eine billigere Alternative verwendet wurde: aus den losen Originalknochen wurde ein Präparat Johannes Schober ein Skelett, das aus den Knochen verschiedener Individuen besteht. Fehlende oder verletzliche Elemente, einschließlich aller Wirbel des Rückens und des Nackens, wurden ergänzt oder durch Gipsimitationen ersetzt; selbst der erhaltene Schädel galt als so wertvoll, dass er durch einen Abguss dargestellt wurde. Das Skelett wurde im Sommer 1937 feierlich enthüllt, ein Ereignis, dessen Propagandawert war Nazi-Regime voll ausgenutzt wurde. Es ist immer noch das größte echte Dinosaurierskelett der Welt. Durch die berühmte Anordnung, gezeigt in unzähligen Abbildungen, begann das Bild der Gattung Brachiosaurus mit B. brancai zusammenfallen; dass die Typ TypB. altithorax ist in den Hintergrund getreten.
Das Skelett überlebte die Bombardierung der Zweiter Weltkrieg unbeschädigt – obwohl es nach dem Zerbrechen des Glasdaches praktisch im Freien stand – und 1952 restauriert und wieder zusammengebaut wurde; dann begrenzt die DDR wandte sich nach 1961 ohne weitere Anregung für die Forschung einer guten Konservierung zu. 1984 wurde das Skelett ausgestellt in Tokio. 1991, nach dem Fall der Mauer, es ging noch einmal auf einen Ausflug, ins Naturkundemuseum Freundlicher Docet zu Denekamp im Die Niederlande, wo es in a . ist Zirkuszelt wurde ausgestellt, weil das reguläre Museumsgebäude zu niedrig war. Das Deutsche Vereinigung führte zu einer erneuten Recherche. Janensch hatte für seine Zeit recht fortschrittliche Vorstellungen von Sauropoden, aber seine Vorderbeine waren zu weit gespreizt. Es wurde beschlossen, das gesamte Skelett wieder zu restaurieren und in verbesserter Position zu rekonstruieren. Es ist, nach dem Umbau 2007 mit geraderen Vorderbeinen, 13,27 Meter statt 11,87 Meter. In den Niederlanden ist seit dem 3. Juli 2007 die Prähistorisches Museum De Groene Poort im boxtel eine Nachbildung von Brachiosaurus im Maßstab.
Andere Fossilien entdeckt in Zimbabwe, am Fluss kadzi, sind Ende der Achtziger John McIntosh Auf Brachiosaurus zugewiesen.
Eine eigene Gattung: Giraffe
Gegen Ende des zwanzigsten Jahrhunderts in der Paläontologie die sog taxonomisches Artenkonzept, in denen verschiedene verwandte Arten innerhalb einer Gattung einen eigenen Artnamen erhielten, obwohl nicht zwingend nachgewiesen werden konnte, dass es sich um wirklich eigenständige Arten handelte, die langsam durch die . verdrängt wurden biologisches Artenkonzept in denen Formen, die mit ziemlicher Sicherheit keine separaten Populationen darstellten, in einer Art zusammengefasst wurden. Biene Brachiosaurus bis dahin wurde es oft dargestellt als B. altithorax und B. brancai nur die amerikanischen bzw. afrikanischen Zweige, die im Wesentlichen eine einzige Form waren pangaea verlängert. Untersuchen Sie, ob sie daher nicht zu Single zusammengeführt werden können B. altithoraxführte jedoch zu der Erkenntnis, dass, wie 1919 von Richard Swann Lull, in der Tat, um verschiedene zu löschen Taxa ging; es war praktisch unmöglich, dass es sich um eine einzige Art handelte. Dass die Art nicht nur auf der Ebene des taxonomischen Artenkonzepts unterschieden werden kann, könnte am deutlichsten ausgedrückt werden durch B. brancai ihr eigenes Geschlecht zu benennen.
Ein erster Schritt in diese Richtung wurde 1988 gemacht Gregory S. Paul zieh es an, wenn es an ist Brachiosaurus brancai einer Untergattung zugeordnet: Brachiosaurus (Giraffatitan). Brachiosaurus altithorax wäre dann in der Untergattung Brachiosaurus (Brachiosaurus) Enden. Untergattungen werden bei Dinosauriern kaum verwendet und George Olshevsky einstellen 1991 vor dem Brachiosaurus (Giraffatitan) als eigenständige vollständige Gattung zu betrachten, also einfach: Giraffe. Dieser Gattungsname bezieht sich auf die Giraffe und der Titan. Dieser Vorschlag wurde zunächst allgemein vernachlässigt, findet aber in den letzten Jahren Zustimmung. Im Jahr 2009 veröffentlicht Michael P. Taylor eine Studie der beiden Formen, in der er schloss, dass a Giraffatitan brancai wäre in der Tat der beste Name.[1] Der Holotyp von B. brancai, HMN S oder Skelett S, hatte sich Anfang der 1930er Jahre als zwei Skelette erwiesen. Janensch hatte den kleineren HMN SI (heutzutage MB.R.2180) wenn Lektotyp gewählt. Taylor, der dies nicht wusste, weil er keine englische Übersetzung der entsprechenden Schrift hatte, bezog sich 2009 fälschlicherweise auf das große Skelett, HMN SII, als solches Giraffe Auf; dies hat keine weiteren Auswirkungen: HMN SII (heute MB.R.2181) bleibt es Paralektotyp.[2] Der Unterschied würde erst relevant, wenn, wie Taylor es für möglich hält, HMN SII und HMN SI zu unterschiedlichen Taxa gehören: Er glaubt, dass das letztgenannte Skelett eher dem BMNH R5937 ähnelt, das er nicht für identisch mit HMN SII hält. In diesem Fall würden HMN SI und BMNH R5937 Giraffe gehören und müssen möglicherweise zum zweiten Mal eine neue Gattung für HMN SII benennen. Das eingesetzte Skelett enthält hauptsächlich Teile von HMN SII; der Schädelabguss ist jedoch eine maßstabsgetreue Nachbildung eines dritten Exemplars, des separat gefundenen Schädels HMN t1; ein zweites Exemplar wird separat ausgestellt. Laut Taylor sind diese 26 Konstruktionsunterschiede zwischen Brachiosaurus altithorax und Giraffe festgestellt, dass letztere eine stämmigere Form mit einem kürzeren Hinterteil und Schwanz hatte; sein Gewicht wäre deutlich geringer gewesen.
Taylors Schlussfolgerung hat noch keine allgemeine Zustimmung gefunden. Es wird als verwerflich erlebt, dass gerade das Berliner Skelett den Begriff verwendet Brachiosaurus der Öffentlichkeit bekannt gemacht, soll nun unter anderem Namen weitergeführt werden.
"Brachiosaurus" atalaiensis
1956, Albert Felix de Laapparent und Georges Zbyszewski eine andere Art mit dem Namen: Brachiosaurus atalaiensis für 1947 gefundene Überreste von Portugal, zu denen später auch findet Nordafrika zugeschrieben wurden. Sie hätten also neben den amerikanischen und afrikanischen einen europäischen Zweig bilden können. Im Jahr 2003 wurde die Art jedoch in eine eigene Gattung gestellt: Lusotitan Antunes & Mateus, 2003.
"Brachiosaurus" nougaredi
1960 benannte de Lapparent eine weitere Art: Brachiosaurus nougaredic für Überreste, ein Kreuzbein, ein Schienbein, Mittelfußknochen und Teile der Vordergliedmaßen, identifiziert vom Ölgeologen F. Nougarède in den späten 1950er Jahren Wargla im Algerien wurden gefunden. Dies sind Fossilien, von denen später festgestellt wurde, dass sie aus dem albanisch Stämme etwa vierzig Millionen Jahre jünger als younger Brachiosaurus altithorax oder Giraffe. Allein aus diesem Grund geht man heute davon aus, dass es nicht um Brachiosaurus kann gehen; der Name kann a . sein nomen dubium aufgrund der geringen Qualität des Materials, das nicht einer einzelnen Person gehörte und heute weitgehend verschollen ist und keine Inventarnummer hat. Fand es Kreuzbein, ursprünglich etwa 1,3 Meter lang, muss einem riesigen Tier gehört haben. Es entspricht in der Länge dem größten Kreuzbein, das von Exemplaren von . bekannt ist Argentinosaurus und Apatosaurus. Die Form der Mittelhandknochen weist darauf hin, dass ein Mitglied der Titanosauriformes hinsichtlich.
"Ultrasauros"
1985 der Amateurpaläontologe James Jensen Überreste eines riesigen Sauropoden, den er in der Trockenes Mesa hatte gefunden als Ultrasaurus Mcintoshi. Es handelte sich um Wirbel und ein Stück Schultergürtel. Später stellte sich heraus, dass bereits 1983 a Ultrasaurus Ernennung und Ernennung im Jahr 1991 George Olshevsky formlos den Ersatznamen "Ultrasauros" dafür. Laut Jensen gehörten die Fossilien zu einem Brachiosaurier, der etwa 15 % länger und anderthalbmal schwerer war als Brachiosaurus. Aus dem Stück Schultergürtel ließ er einen Abguß anfertigen und vervollständigte ihn mit einem Vorderbein durch die entsprechenden Knochen von Brachiosaurus maßstabsgetreu kopieren. Er wurde oft auf Pressefotos abgebildet, neben dieser Assemblage stehend.
Brian Curtice die meisten Überreste von 1995 zugeteilt Supersaurus, ein Mitglied der Diplodocidae, einschließlich der Holotyp BYU 9044, so dass "Ultrasauros", auch wenn er als gültiger Name angesehen wird, zumindest ein jüngeres Synonym von Supersaurus wäre. Er und G.S. Paul dachten, dass zumindest der Schultergürtel an war Brachiosaurus altithorax mussten vergeben werden. Laut Taylor konnte dieser letzte Knochen jedoch nicht zuverlässig identifiziert werden, ebenso wie ein Wirbel, BYU 13023, der später in den Vereinigten Staaten entdeckt wurde. Trockenes Mesa wurde gefunden. Außerdem würde das Schulterblatt auf ein kleineres Exemplar hinweisen als das Berliner Exemplar.
Beschreibung
Gesamtaufbau und Größe
Brachiosaurus zeigt einige typische Merkmale der Gruppe, zu der es gehört: die Sauropoda. Also hat er ein bisschen Tasse im Verhältnis zu seinem Körper, ein großer Oberkörper, gerade Beine und ein langer Hals. Absolut gesehen haben Sauropoden vor allem einen sehr großen Körper: Sie gehören zu den größten Landtieren, die je auf der Erde gelebt haben. Auch in dieser Hinsicht ist es Brachiosaurus ein typischer Sauropode, der sich nur dadurch unterscheidet, dass er auch außergewöhnlich groß war. Janensch ermittelte die Länge der Wirbelsäule plus Schädel von B. brancai bei 22,16 Metern — ergab aber aufgrund eines Additionsfehlers die oft angegebene Länge von 22,46 Metern.
Brachiosaurus besitzt jedoch auch Eigenschaften, die für die eingeschränktere Gruppe der Brachiosauridae, in welchem Brachiosaurus selbst und einige verwandte Arten wurden vereinigt. Im Gegensatz zu vielen anderen Sauropoden haben die Brachiosauriden einen eher kurzen Schwanz. Im Gegensatz dazu haben sie sehr lange Vorderbeine. Der Rumpf war daher ziemlich schräg nach hinten geneigt, vielleicht der Grund dafür, dass das Heck so kurz ist. Wegen der langen Gliedmaßen macht Brachiosaurus und ganz sicher Giraffe trotz der absoluten Größe ein eher eleganter Eindruck. Keine Form ist besonders massiv gebaut. Auch im wörtlichen Sinne war das Skelett nicht massiv: Viele Wirbel wurden stark ausgehöhlt, um Gewicht zu sparen.
Nackenposition
Traditionell wurde die Position des Halses als sehr schräg angesehen. Brachiosaurus hätte sich dann darauf spezialisiert, möglichst hohe Pflanzenteile zu erreichen. gemäß Robert Thomas Bakker einige andere Sauropodengruppen, wie die such Diplodocidae, zum gleichen Zweck ein ganz anderer Körperbau: Der Hals selbst war nicht sehr flexibel, aber das Tier stand auf den Hinterbeinen, um die nötige Reichweite zu bekommen. Die hohen Vorderbeine von Brachiosaurus, eine Einstellung, um den Ansatz des Halses so hoch wie möglich anzuheben, würde diese Methode überflüssig machen.
In den 1990er Jahren kamen jedoch einige Paläontologen zu der Annahme, dass die meisten Sauropoden tief über dem Boden fraßen. Der lange Hals hätte sich nicht entwickelt, um die vertikale, sondern die horizontale Reichweite zu erhöhen. Dies wurde durch eine Computeranalyse der Nackenbeweglichkeit unterstützt, die innerhalb der DigimorphProjekt, das auf eine minimale gegenseitige Beweglichkeit der Halswirbel hinweisen würde. Brachiosaurus passte nicht gut zu diesem Modell, da die hohen Vorderbeine ein deutliches Indiz dafür waren, dass das Futter zum Teil gesucht wurde. Kent Stevens wies jedoch darauf hin, dass selbst bei leicht vom Halsansatz abgehobenem Hals, wobei die Wirbel einen Winkel von nicht mehr als 3° bilden, der Kopf noch in einer Höhe von neun Metern gehalten werden könne. obwohl Brachiosaurus so zog es es tatsächlich vor, nicht am Boden nach Futter zu suchen, zumindest konnte das Element der geringen Mobilität beibehalten werden. In dieser Ansicht vergrößerten die Vorderbeine nicht so sehr die Halslänge, ermöglichten aber trotz steifem Nacken das Fressen von höheren Pflanzenteilen. Nach dieser Interpretation wurde es populär Brachiosaurus mit einem am Kopfende hängenden Hals.
Dieses Hypothese wird nicht allgemein akzeptiert. Ein Problem beim Testen ist, dass der Hals von B. altithorax überhaupt nicht bekannt ist und dass die gefundenen unteren Halswirbel von Giraffe on top sind so stark geschädigt, dass ihre gegenseitige Mobilität nicht bestimmt werden kann. Jedenfalls gab es keinen abrupten Übergang oder Knick: Die hinteren Halswirbel waren nicht keilförmig und ließen nur eine allmähliche Aufwärtskrümmung zu. Einige Bilder von Skeletten scheinen auf etwas anderes hinzuweisen, aber das liegt daran, dass sie richtig zeigen, dass die Überlappung mit dem nächsten Halswirbel kippt, wenn der Hals gebogen wird.
2007 veröffentlicht 2007 Andreas Christian eine Studie, die einen anderen Ansatz zur Messung der Halsposition verfolgte: die Position der Druckpunkte auf den Wirbelzentren von B. brancai. Diese würden zeigen, dass der Hals in Ruheposition eine S-Form annahm, wobei der rechte Mittelteil einen Winkel von sechzig bis siebzig Grad mit der Horizontalen bildete. Beim Gehen wäre der Nacken um 20° tiefer gehalten worden. Horizontale Bewegungen wären durch Drehen des Halsansatzes gemacht worden; Janensch hatte bereits festgestellt, dass sich das Mittelteil kaum seitlich bewegen ließ. Diese Ergebnisse stimmen mit Analysen von G. S. Paul überein, der glaubte, dass einige Zentimeter dick Bandscheiben die Linie der mittleren Halswirbel der meisten Sauropoden hätte mit den Wirbeln einen Winkel von etwa 45 Grad bilden können, was zu der bereits schrägen Rückseite des Brachiosaurus den Hals um etwa sechzig Grad angehoben.
Gewicht
weil Brachiosaurus Es gilt als das größte bekannte Landtier und wirft die Frage auf, wie viel es tatsächlich wog. 1935 schätzte Janensch das Volumen der beiden Skelette auf 25 bzw. 32 m³. 1950 erwähnte er in einer Diskussion über das eingesetzte Skelett eine Zahl von vierzig Tonnen. Janensch ist wahrscheinlich zu seiner Schätzung gekommen, indem er einige lose Berechnungen anstellte. In späteren Jahren wurde versucht, genauere Methoden zur Bestimmung des Gewichts ausgestorbener Tiere zu entwickeln. Sie waren oft Brachiosaurus beworben, weil es ein ansprechender und spektakulärer Fall sein könnte. Auffallend ist, dass die Ergebnisse bis zu einem Faktor 5 abweichen würden, teilweise aufgrund abweichender Schätzungen der Dichte der Gewebe.
1962 Mat 1962 Edwin Colbert ein Volumen von 86,953 m³, wobei unter Annahme von a bestimmtes Gewicht von 0,9, ergab eine Schätzung von 78.258 Kilo. Er wendete die ziemlich genaue Methode an, ein Modell in losen Sand zu tauchen, um die Verschiebung zu bestimmen. Leider war dieses Modell ein Spielzeug mit der typischen aufgeblasenen Form, die Dinosaurier damals hatten, daher war die Messung viel zu hoch. Trotzdem wird die Zahl in populärwissenschaftlichen Büchern immer noch viel erwähnt. Dale Russell kam 1980 auf einen viel niedrigeren Wert von 14,9 Tonnen, indem man vom Durchmesser von Humerus und Femur extrapolierte. 1985 revidierte er seine Schätzung, indem er nun den Umfang dieser Knochen nahm und ein Gewicht von 29 Tonnen feststellte. Berechnet im Jahr 1994 Jan Peczkis mit der gleichen Methode ein Gewicht von vierzig Tonnen. 1988 hatte G.S. Paul ein sehr genaues maßstabsgetreues Modell gebaut und durch Eintauchen in Wasser ein Volumen von 36.585 m³ gemessen; er schätzte das Gewicht auf 31,5 Tonnen. 1985 Robert McNeill Alexander mit der gleichen Methode, wenn auch wieder ein Spielzeugmodell, jetzt von der Britisches Museum für Naturgeschichte, verwendet wurde, wurden 46,6 Tonnen gefunden. Gebraucht 1995 Hans-Christian Gunga eine Lasermessung, Stereophotogrammetrie, van het skelet, op grond waarvan een virtueel model werd opgebouwd uit eenvoudige geometrische vormen, om het volume te bepalen en kwam uit op 74,42 m³ waarbij hij een gewicht schatte van 63 ton; in 2008 stelde hij die schatting, na toepassing van realistischer vormen, bij tot 47,9 m³. Donald Henderson gebruikte in 2004 een computermodel dat een volume van 32,398 m³ opleverde en een gewicht van 25.789 kilogram; in 2006 werd dat bijgesteld tot 25.922 kilogram. In 2007 kwam Gerardo Mazzeta uit op 39,5 ton door meting van een schaalmodel. In 2009 paste Gary Packard een allometrische extrapolatie toe vanuit de gewicht-dijbeen/opperarmbeenomtrek-verhouding bij huidige grote zoogdieren en kwam uit op achttien ton. Hierbij werd geen rekening gehouden met de afwijkende bouw van Brachiosaurus. Taylor nam in 2009 tekeningen van G.S. Paul als basis voor een computermodel, hetgeen 23.337 kilogram opleverde. In 2012 gebruikte William Sellers opnieuw een lasermeting maar telde bij het gemeten skeletvolume eenvoudigweg 21% op, een waarde verkregen door meting bij een reeks nog levende grote zoogdieren, en kwam uit op een gewicht van 23,2 ton bij een aangenomen soortelijk gewicht van 0,8. Een soortgelijke methode in 2015 door Karl Bates uitgevoerd kwam op 25,2 ton uit.
Al deze schattingen — waarvan die van Paul uit 1988 omdat zij gebaseerd is op een zeer betrouwbare methode in de literatuur vaak als uitgangspunt wordt genomen — zijn gebaseerd op het tentoongestelde skelet. Andere skeletdelen uit de Tendaguru wijzen echter op iets grotere individuen. Zo heeft specimen HM XV2, een kuitbeen, met 134 centimeter een lengte die een achtste hoger ligt dan het overeenkomende 119 centimeter lange bot van HMN SII, het opgestelde skelet van Giraffatitan. Dit wijst op een totaalgewicht dat een 40% hoger ligt, wat bij de schatting van Paul het gewicht op 43 ton zou brengen. Uitgaande van de nieuwe opstelling van 2007 zou het hoofd bijna vijftien meter hoog gedragen zijn. Het individu had wellicht een grootte die vergelijkbaar was met Sauroposeidon.
Voor een brachiosauride had de typesoort Brachiosaurus altithorax een vrij langgerekte romp en staart. Die was daarmee nog zwaarder dan Giraffatitan. Paul schatte in 1998 het gewicht op 35 ton. Frank Seebacher deed in 2001 een schatting van 28,2646 ton door uit te gaan van simpele polynominale functies die een hypothetische lichaamsvorm beschreven, met ovale doorsneden. In 2007 schatte John Foster het gewicht op 43.896 kilogram, uitgaande van de omtrek van de beenderen van de ledematen. In 2009 publiceerde Michael Taylor de vierde gewichtsschatting voor B. altithorax. Hij berekende door zijn computermodel van Giraffatitan met de grotere lengte van B. altithorax te corrigeren, een volume van 35,86 m³ wat een gewicht opleverde van 28.688 kilogram. Daarbij moet worden bedacht dat het gevonden exemplaar nog niet volgroeid was.
Al ten tijde van de eerste vondsten van Brachiosaurus waren de fragmentarische resten beschreven van een sauropode die veel groter geweest moest zijn: Amphicoelias. Alleen doordat aan dit dier weinig aandacht werd geschonken, kon Brachiosaurus zijn reputatie vestigen als grootste landdier. De laatste jaren heeft een golf aan nieuwe ontdekkingen hem ook van de onverdiende faam beroofd: Sauroposeidon, Supersaurus, Seismosaurus, Argentinosaurus, Paralititan, Antarctosaurus, Puertasaurus en Futalognkosaurus evenaren of overtreffen hem in grootte.
Skelet van B. brancai/Giraffatitan
Schedel en onderkaken
Schedel
De schedel van Giraffatitan is het best bekend van de specimina HMN SI en HMN t1. Janensch heeft aan de hand van het laatste specimen, dat ongeveer zeventig centimeter lang is, de schedel in groot detail beschreven. Hij is matig verlengd en heeft van bovenaf bezien een U-vorm. Het is een open en lichte constructie, waarvan het gewicht beperkt wordt door vele schedelopeningen: de onderste en bovenste slaapvensters, de oogkassen, de fenestrae antorbitales en de neusgaten. De openingen worden gescheiden door smalle beenspanten. Deze dus weinig massieve buitenwand, waarvan alleen langs de krachtlijnen nog bot aanwezig is, omhult een vrijwel lege binnenkant. Achteraan bevindt zich een kleine afhangende hersenpan die slechts zwak verbonden was met het verhemelte. Ondanks het ontbreken van een starre verbinding op dit punt en de lichte bouw meende Janensch dat de schedel als geheel slechts een geringe interne beweeglijkheid van de schedeldelen ten opzichte van elkaar, ofwel kinesis, bezat. Hoewel klein ten opzichte van het geheel van het lichaam, is de omvang van de schedel in absolute zin aanzienlijk, met bij HMN SII een lengte van zo'n tachtig centimeter.
Ten opzichte van het achterstuk van de schedel is de basis van de snuit wat naar beneden gericht, zodat de hele voorkant iets afhangt. Naar voren toe kromt de snuit geleidelijk omhoog zodat de bovenkaken opgetrokken lijken te zijn en in combinatie met de hogere mondhoeken Giraffatitan een permanente grijns op het gezicht draagt. In de ronde snuit vormen de tanddragende beenderen van de bovenkaken, de praemaxillae en maxillae, een opstaande rand die licht naar binnen bolt. Aan de achterrand van de praemaxilla bevinden zich twee kleine foramina, schedelgaten. De achterliggende maxilla heeft een opgaande tak die relatief ver naar achteren gelegen is. Bovenaan gaat de snuitrand vrij plots over in een diepe uitholling, ongeveer twaalf centimeter lang en veertien breed bij HMN t1, van de bovenkant van de snuit. Vanuit deze holte glooien naar achteren toe twee enorme bolle neusgaten omhoog, van elkaar gescheiden door twee dunne stroken been, die tussen de ogen het hoogste punt van de schedel vormen, 27 centimeter boven de snuit verheven. Deze beenspanten bestaan onderaan uit uitlopers van de praemaxillae, bovenaan uit de voorkanten van de neusbeenderen. De neusgaten zijn groter dan de eivormige 22 centimeter lange oogkassen; de onderaan tussenliggende fenestrae antorbitales zijn erg klein met een lengte van twaalf centimeter. De ogen worden ondersteund door een skleraalring samengesteld uit kleine platte botjes. Meestal wordt de snuit in illustraties hol afgebeeld maar bij het levende dier moet de uitholling gevuld zijn geweest door een of ander orgaan dat het bovenprofiel van de kop bol zal hebben gemaakt.
De neusbeenderen krommen bovenop weer naar beneden om over te gaan in het schedeldak dat een driehoekige vorm heeft, 41,5 centimeter lang en 36 centimeter breed bij HMN t1, en samengesteld is uit de voorhoofdsbeenderen en de wandbeenderen waarin zich de horizontaal liggende bovenste slaapvensters bevinden. Er is in het vrij kleine wandbeen geen aparte parietaalopening. De achterkant van de wandbeenderen maakt met de voorkant een haast rechte hoek die de overgang vormt naar het achterhoofd, dat 37 centimeter hoog en 36 centimeter breed is. Daar zijn ze versmolten met een enkel groot en dik os supraoccipitale waarop een zeer grote middenbult zit als aanhechting voor de nekpezen en die onderaan de bovenrand vormt van het achterhoofdsgat, de achteringang van de kleine hersenpan. De hersenpan is kort maar hoog. Aan de voorkant ervan steekt onderaan een uitzonderlijk lang en smal os parasphenoideum schuin naar beneden. De schuin naar beneden en achteren gerichte uitsteeksels aan het os basipterygoideum daarachter zijn juist relatief kort en stevig. Meer naar boven vormt het os orbitosphenoideum een boegvormige punt. Daarachter steken aan beide zijden vleugelvormige platen uit, ieder gevormd door een os laterosphenoideum. Een tweede paar vleugels daar weer achter, ieder bestaande uit een os prooticum, sluit aan op de ossa opisthotica aan de achterkant van de schedel. Het supraoccipitale is naadloos vergroeid met de zijdelings uitstekende exoccipitalia, waarvan de bases onder het achterhoofdsgat mede de condylus occipitalis vormen, de iets naar beneden gerichte knobbel die als raakpunt dient met de halswervels. Aan hun buitenste zijden zijn de exoccipitalia via de opisthotica verbonden met 23 centimeter lange afhangende quadrata die de zijkanten van het achterhoofd uitmaken.
De onderkant van de schedel wordt aan iedere zijde gevormd door een vleugelbeen of os pterygoideum dat als een onregelmatige naar boven gekromde plaat tussen de verschillende schedeldelen gespannen is: in de rechter- respectievelijk linkerachterhoek is het met een tak vergroeid aan het quadratum, middenin zorgen het os palatinum en het traversum voor twee korte gescheiden verbindingen met de achterkant van de maxilla, vooraan loopt het vleugelbeen via de smalle praevomer naar de praemaxilla en bovenop zorgt het basipterygoïde voor de verbinding met de hersenpan. Tussen deze vijf verbindingen bevinden zich weer openingen zodat de schedel nog lichter wordt: tussen de quadrata en de hersenpan bevindt zich voornamelijk lege ruimte die naar voren doorloopt naar de choanae, de grote openingen in het verhemelte tussen de vleugelbeenderen en het gewelf van de onderkant van de maxillae. Het afhangen van de hersenpan dringt het grote, 25 centimeter lange, onderste slaapvenster tot onder de oogkas, waarvan het gescheiden is door een dun naadloos vergroeid postfrontale en os postorbitale. De achterkant van dit slaapvenster wordt bovenaan, waar het vergeleken met de toestand bij de Diplodocidae nog vrij breed is, gevormd door het squamosum, en middenin door het vrijwel verticale quadratum. Dit is via het os quadratojugale, dat het venster onderaan begrenst en meteen afscheidt van een onderste postpalatinale opening die zich tot het vleugelbeen uitstrekt, verbonden met het jukbeen. Dit jugale dient als verbindingsstuk tussen vier takken: achteraan het quadatrojugale, bovenaan het postorbitale, daarvoor het traanbeen dat de beenspant vormt tussen de oogkas en de fenestra antorbitalis, en vooraan de achterkant van de maxilla. Tussen de maxilla en het quadratojugale raakt het jukbeen net de bovenkaakrand, een uitzondering bij de Sauropoda. Tussen de fenestra antorbitalis en het neusgat bevindt zich de opgaande tak van de maxilla, welke vanwege de zwakte van de neusbeenderen het merendeel van de krachten bij het bijten opvangt.
Onderkaken
De onderkaken zijn, zoals bij de meeste sauropoden, niet bijzonder robuust gebouwd. Wel zijn ze tamelijk massief, zonder enig fenestra. Van bovenaf bezien vormen ze een U-vormige structuur die iets kleiner is dan die van de schedel zodat de onderkaken bij sluiting binnen de bovenkaken passen. Vooraan zijn ze niet hecht vergroeid in een symfyse. De hoogte van de onderkaken is ongeveer gelijk aan die van de snuitrand, wat voor een sauropode een relatief krachtige constructie oplevert, zij het wat zwakker dan bij Camarasaurus. Het voorste onderkaakbot, het dentarium of dentale, draagt dertien tot vijftien tanden. Bovenop is het profiel ervan wat uitgehold wat aansluit bij de bolle onderkant van de bovenkaak. Ook het benedenprofiel is iets hol zodat het dentarium als geheel een middelste insnoering van de onderkaak veroorzaakt. Aan zijn achterkant raakt het dentale het os supraangulare dat vooraan het hoogste punt van de onderkaak vormt en naar achteren vrij steil naar beneden loopt, waar het helemaal achteraan een klein en plat articulare draagt, de onderkant van het kaakgewricht dat scharniert met het quadratojugale in de schedel. Aan de onderkant van de onderkaak verzorgt het angulare de verbinding tussen het dentale en het articulare. Die vormgeving als geheel brengt het scharnierpunt lager wat de hefboomwerking en daarmee de bijtkracht verhoogt. Het kaakgewricht is ruw wat duidt op een dikke laag kraakbeen dat de bijtkrachten moest weerstaan.
De genoemde botten vormen de sterke buitenwand van de onderkaak. De binnenwand is samengesteld uit veel dunnere beenplaten: achteraan het praearticulare en daarvoor het spleniale. De bovenrand bestaat hier uit het dunne complementare dat als een dunne beenspant de ruimte tussen de achterkant van het supraangulare en het dentale overspant. Tussen beide wanden is de onderkaak hol; die holte dient mede als aanhechtingspunt voor de pees van een bovenaan aan de binnenkant van de schedel, vermoedelijk het vleugelbot, bevestigde sluitspier, de musculus pterygoideus.
Tanden
Het gebit van Giraffatitan is behalve van de schedels ook van specimen WJ 4170 bekend, een stel bovenkaken in 1912 door Reck opgegraven. Daarnaast zijn nog 56 losse tanden aangetroffen in een twintigtal groeven. De tanden werden permanent individueel gewisseld. Steeds groeiden vervangingstanden onder de oude tand uit het kaakbeen zodat versleten of beschadigde elementen snel verloren gingen. In enkele gevallen lagen de tanden echter op een rij. Janensch verklaarde dat door aan te nemen dat die uit een ontbindende schedel waren gegleden welke later door een stroom werd weggespoeld terwijl de tanden in de modder achterbleven. Onder de vervangingstand is aan de binnenzijde van zijn wortel meestal alweer een volgende tand in aangroei, zodat er drie generaties in de kaken aanwezig zijn.
De tanden zijn homodont, gelijkvormig onafhankelijk van de tandpositie, wat de normale toestand is bij de reptielen. De homodontie betreft niet de individuele variatie tussen de tanden; in dat opzicht zijn de tanden van Giraffatitan in feite juist erg onregelmatig van vorm. In grootte zijn de voorste tanden ongeveer gelijk; vanaf de negende tot elfde tand neemt de omvang duidelijk af en worden de tanden ook stomper. De tanden hebben een maximale lengte van kroon en wortel tezamen van 10,5 centimeter, een maximale breedte van 22,2 millimeter. De kleinste gevonden losse tand had een hoogte van maar 11,5 millimeter; volgens Janensch moet die aan een jong dier toebehoren.
De tanden zijn tamelijk lang en spatelvormig. Onderaan heeft de tandkroon een ovale doorsnede die naar boven toe verdikt. Helemaal bovenaan vernauwt hij zich tot een punt. De tandkroon heeft een bolle buitenkant in het midden bedekt door drie of vier verticale richels en een vlakkere binnenkant. De tanden zijn licht naar binnen en naar achteren gekromd — vanwege het eerste kenmerk is de binnenkant dus hol over de lengterichting. De achterste tanden kunnen echter naar voren gaan buigen zodat er een soort knik ontstaat, een effect dat zich bij WJ 4170 duidelijk voordoet. Op de punten van de ovale doorsnede zijn er vrij scherpe tandranden. De tanden overlappen elkaar licht: de mesiale rand, die welke naar de voorkant van de schedel gericht is, bevindt zich achter de distale rand, de achterrand van de voorliggende tand. Er is geen duidelijke grens tussen tandkroon en tandwortel: het email neemt geleidelijk richting tandwortel in dikte af om iets over de helft van de tandlengte geheel te verdwijnen. De tandwortel is lang en zuilvormig met een ovale doorsnede.
De tanden staan in de bovenkaak schuin naar achteren toe en in de onderkaak juist schuin naar voren. In beide gevallen zijn ze ook iets naar buiten gericht. De tanden in de onderkaak zijn wat breder en minder gekromd. Doordat de onderkaken kleiner zijn dan de bovenkaken en hun tandrijen korter zijn, verdwijnen de ondertanden bij het sluiten van de bek binnen de boventanden. Aangezien de tegenoverliggende tanden juist door hun tegengestelde stand in de kaak parallel aan elkaar lopen, schuift de punt en de buitenkant van de ondertanden daarbij langs de binnenkant van de boventanden. De punten van de ondertanden raken hierdoor aan de buitenkant afgerond. Tegelijk schuiven bij de meer naar achteren gelegen tanden de achterrand van de ondertanden en de voorrand van de boventanden over elkaar zodat daar flinke slijtvlakken ontstaan die zich naarmate de tand afgesleten raakt meer naar het midden verplaatsen. Dat is heel anders dan bij de Diplodocidae waarbij alle tanden naar voren gericht zijn en bij sluiting de punten van de ondertanden tegen de binnenkant van de boventanden rusten. Bij deze laatste groep kunnen de onderkaken daarom iets teruggetrokken worden zodat er meer speling tussen ontstaat; zoals de meeste dinosauriërs was Giraffatitan echter tot geen enkele echte horizontale kauwbeweging in staat. Wel meende Janensch uit de slijtsporen een zekere zijdelingse beweging van de kaak bij het dichtbijten af te kunnen leiden.
Het aantal tanden verschilt tussen de specimina. De praemaxilla, het voorste bovenkaakbeen, draagt steeds vier tanden. Het aantal in de maxilla bedraagt bij het kleine emplaar HNM t1 elf. Bij HNM SI is dat twaalf; het grote exemplaar HNM SII heeft in de rechterbovenkaak ook twaalf maxillaire tanden maar in de linkerbovenkaak dertien. Ook in de onderkaak is er een variatie: dertien tanden bij HNM t1, veertien bij HNM SI en bij HNM SII weer een asymmetrie: veertien links en vijftien rechts. HNM t1 heeft in totaal dus 56 tanden, HNM SI zestig, HNM SII tweeënzestig. Het verschil is verklaard als een gevolg van rijping: Naarmate het dier groeide nam de tandrij langzaam in lengte toe, een verschijnsel dat ook van andere reptielen bekend is. Als we aannemen dat het hoogste aantal per zijde bij HNM SII de eindfase vertegenwoordigt, had een uitgegroeid volwassen dier in totaal 64 tanden.
Postcrania
Wervelkolom
Het aantal wervels is niet geheel zeker. Er zijn dertien halswervels, elf of wellicht twaalf ruggenwervels, hoogstwaarschijnlijk vijf sacrale wervels en minstens vijftig staartwervels. HMN SII had in de opstelling van 1937 een neklengte van 8,78 meter, een romplengte van 3,92 meter, een sacrum dat 107 centimeter lang was en een staart van 7,36 meter.
De halswervels zijn in het midden van de nek sterk verlengd: het langste gemeten wervelcentrum, van een tiende wervel, is een meter lang en veertig centimeter breed. Ze hebben diepe zijdelingse uithollingen, pleurocoelen. De wervelbogen bevinden zich boven het voorste vier vijfde deel van de wervelcentra. De doornuitsteeksels zijn enkelvoudig en hebben de vorm van een lage, lange, afgestompte driehoek. Hun lengte kan voor de nekbasis niet vastgesteld worden; van geen enkel exemplaar zijn de onderste vier wervels ongeschonden bewaard. De nekribben zijn dun en erg lang; ze lopen in het midden en onderaan de nek twee wervellengten door; de langste meet 290 centimeter. Dit duidt op een grote opwaartse beweeglijkheid van de nek die echter door beschadigingen in de bewaardgebleven onderste halswervels niet verder bepaald kan worden. Ook intern zijn de wervels hol. Uitlopers van de luchtzakken, waarvan Janensch als eerste aannam dat die over de volle neklengte doorliepen, drongen in het bot door; deze pneumatisering leidde ertoe dat de buitenwand hoogstens een paar millimeter dik was en de binnenkant gevuld was door onregelmatige luchtholten, camellae, waartussen zich vaak alleen wat zeer onregelmatig gevormde beenschotjes bevonden. Hoewel de wervelcentra niet zo sterk waren uitgehold, bestond toch meer dan de helft van het wervelvolume uit lucht.
In alle exemplaren zijn de voorste ruggenwervels zo sterk beschadigd dat zelfs hun aantal niet kan worden vastgesteld. Janensch meende dat er elf ruggenwervels waren; Paul en Taylor gaan uit van het aantal bij BMNH R5937, dat twaalf bedraagt. De onmiddellijk daar achter liggende wervels hebben zeer hoge en smalle doornuitsteeksels: de grootste totale gemeten wervelhoogte is 107 centimeter. Deze zijn wel geïnterpreteerd als een soort uitspringende "schoft" die als aanhechting zou hebben gediend voor pezen om de nek te heffen. Aangezien de lengte van de doornuitsteeksels van de voorliggende wervels niet bekend is, hebben verschillende onderzoekers ook twijfels geuit over deze interpretatie, vooral Stevens, die immers ontkent dat de nek hoog geheven werd. Wel is het zo dat de lengte van de doornuitsteeksels naar voren toe sterk toeneemt en ze vlak voor het bekken erg laag zijn. Daar hebben ze een rechthoekige vorm en verwijden naar boven toe nauwelijks behalve aan het bovenste uiteinde. Deze achterste ruggenwervels hebben afgeplatte wervelcentra; de middelste wervels zijn een 40% hoger maar slechts een kwart langer.
De ruggenwervels zijn, net als de halswervels, opisthocoel: bol van voren en hol van achteren. Ook zij hebben diepe pleurocoelen. Die raken elkaar in het midden haast, zodat er slechts een dunne beenwand tussen ligt die soms ook nog doorbroken is. Ook de ruggenwervels zijn intern gepneumatiseerd. Een verschil is dat de ruggenwervels veel korter zijn waardoor Giraffatitan opvallend hoog op de poten staat: de totale romplengte is nog geen tweemaal die van het opperarmbeen alleen.
De ruggenwervels zijn bedekt door beenrichels die samen met de verschillende uitsteeksels een ingewikkelde structuur vormen. De uiteinden van de zijuitsteeksels hebben opvallende verhogingen die bovenaan met een glooiing in de rest van het uitsteeksel overgaan.
De ruggenwervels dragen lange ribben die een smalle en hoge borstkas vormen. De langste gemeten rib, een derde, heeft een lengte van 263 centimeter en een schachtbreedte van zestien centimeter. Achteraan worden de ribben snel korter. De ribben zijn hol en hebben bovenin een gat, een pneumatisch foramen, waardoorheen een uitloper van een luchtzak het lege binnenste kon bereiken.
De vijf heiligbeenwervels zijn vergroeid tot een breed sacrum. Ze dragen nog lagere doornuitsteeksels. Dit is gezien als een sterke aanwijzing dat Giraffatitan zich niet op zijn achterpoten kon verheffen omdat daarvoor dan de nodige hefboomwerking zou ontbreken. Ook de wervelbogen zijn laag. Paul meent echter dat, ook al is de soort er niet in gespecialiseerd, hij door zijn korte romp toch alleen op de achterpoten zou kunnen staan. De doornuitsteeksels van de eerste drie tot vier sacrale wervels zijn vergroeid tot een enkele plaat.
De staart is erg kort voor een sauropode. De staart is enigszins naar beneden gericht maar sleepte vermoedelijk niet over de grond. De staartbasis was de aanhechting voor de caudofemorales, retractorspieren die het dijbeen naar achteren trokken. Daarom hebben de voorste staartwervels vrij lange, zij het eenvoudig gebouwde, staartribben die zijwaarts en naar achteren uitsteken. Vanaf de tiende wervel zijn die steeds sterker gereduceerd. Eerst blijven de wervels ongeveer even lang, zo'n zestien centimeter. De middelste staartwervels nemen vanaf de 27e wervel snel in grootte af tot de laatste een lengte hebben van maar zes centimeter. In het opgestelde skelet zijn nog vier gipsen staafvormige eindwervels toegevoegd, zoals van andere sauropoden bekend: die vergroten de lengte van de wervelkolom met 26 centimeter tot 21,39 meter. De staartwervels zijn amficoel: hol aan beide zijden. Ze hebben geen pleurocoelen, behalve de tweede wervel in de staartbasis. In 2020 concludeerde een studie dat het totaal aantal staartwervels vermoedelijk zo'n vijftig betrof en dat de staart zwaar gespierd was, een belangrijke functie hebbend in de voortbeweging. Hierdoor zou de staart vrij zwaar geweest zijn, tweeënhalve ton.
Ledematen
De voorste ledematen van Giraffatitan zijn zeer lang en slank gebouwd, de langste die van enig dier bekend zijn — hoewel de nog niet ontdekte voorpoten van Sauroposeidon minstens even lang kunnen zijn geweest. Ze hebben ook de grootste relatieve lengte ten opzichte van de achterste ledematen van enige bekende sauropode: het opperarmbeen is met een lengte van 204 centimeter bij HMN SII net iets langer dan het dijbeen, dat 203 centimeter lang is.
Het schouderblad is, vooral doordat de voorkant gekromd is, sterk verbreed, bovenaan en vooral zeer extreem onderaan; beide uiteinden zijn afgerond. De schacht maakt een duidelijke hoek met de dwarsrichel, die een opwaartse knik maakt. Het grootste specimen, HMN Sa9, is 1,9 meter lang. Het ermee vergroeide ravenbeksbeen heeft de vorm van een onregelmatige ruit, iets hoger dan breed en met aan de voorste bovenkant een inkeping. Bij HMN SII is de diagonale lengte 84 centimeter. De onderkant, onder het schoudergewricht, is sterk, tot zo'n twintig centimeter, verdikt. De borstbeenderen zijn halfcirkelvormige licht bollende platen met een lengte van 1,1 meter.
Het opperarmbeen draagt bovenaan een opvallende crista deltopectoralis, aanhechtingskam voor de armspieren, op een derde van de schachtlengte, die scherp uitsteekt en een naar beneden gerichte punt heeft. Het is bovenaan en onderaan slechts matig verbreed. De ellepijp in de onderarm heeft 62% van de lengte van het opperarmbeen; hij bovenaan, waar zich een diepe groeve voor de verbinding met het spaakbeen bevindt, 2,5 maal breder dan onderaan. Bij HMN SII is deze ulna 1,3 meter lang, de rechte en slanke radius 124 centimeter. Janensch trof in de pols slechts een enkel driehoekig carpale aan met een doorsnede van dertien centimeter. De middenhandsbeenderen zijn sterk verlengd, met 30% van de lengte van het opperarmbeen. Het langste, tweede, middenhandsbeen heeft bij HMN SII een lengte van 63,5 centimeter. Deze ossa metacarpalia zijn rechtopstaand in een cirkel gegroepeerd, waarbij hun in doorsnede wigvormige binnenkanten nauw bij elkaar aansluiten. De vingerkootjes zijn zowel in aantal en grootte erg gereduceerd en hun formule is 2-1-1-1-1. Ze zien eruit als samengeperste blokjes. Giraffatitan liep recht op de toppen van de vier buitenste vingers, die hun klauwen verloren hebben. De duimklauw is erg klein, wellicht een teken dat deze niet meer gebruikt werd omdat het dier zich niet meer op de achterpoten kon verheffen; het kan zijn dat alle vijf vingers door een enkel rond vleesomhulsel omvat werden, waar alleen het rudiment van een duimklauw uitstak. Een kleine klauw, HMN XX14, lijkt erop te wijzen dat jeugdige dieren relatief langere duimklauwen hadden.
Doordat de rug naar achteren toe afloopt, is het bekken meer gekanteld dan bij de meeste sauropoden. Het heupgewricht is speciaal verdikt waar het de druk van het dijbeen moet weerstaan; die verdikking ligt bij Giraffatitan vrij vooraan. Volgens Janensch moest dat punt recht boven het dijbeen liggen en hij draaide in zijn opstelling het bekken overeenkomstig. In de moderne interpretatie is de versterking echter niet alleen bedoeld om de verticale druk van het gewicht in rusttoestand te compenseren maar ook de meer naar voren gerichte reactiekracht van de afzet tijdens het lopen. Janensch zou dan het bekken te ver geroteerd hebben. Om de kanteling te compenseren is het blad van het darmbeen naar voren verlengd en sterk verbreed.
Een andere mogelijke aanpassing aan het kantelen is de verlenging van de slanke afhangende tak van het darmbeen richting schaambeen. De zwaargebouwde, vrij korte, schaambeenderen, 1,24 meter lang bij HMN SII, zijn ook meer naar achteren gedraaid — dus tegen de rotatie van het bekken als geheel in — en missen de richel voor de aanhechting van de musculus ambiens. Door de kanteling steken de zitbeenderen vrijwel recht omlaag. Hun schachten zijn van binnen naar buiten matig breed, van voor naar achteren erg slank, en verbreden nauwelijks naar het uiteinde toe waar de randen van hun lange zijden nauw tegen elkaar aansluiten zonder te verdikken.
Het dijbeen heeft van binnen naar buiten een veel grotere diameter, meer dan tweemaal, dan van voor naar achteren; het is dus ovaal in doorsnede. Daar waar de buitenrand naar binnen kromt richting dijbeenkop, op driekwart van de schachtlengte, bevindt zich een verdikking, een "zijbult". De dijbeenkop is bovenop vlak en steekt ver uit in horizontale richting. Het aanhechtingspunt voor de staartspieren, de vierde trochanter, bevindt zich van boven naar beneden gemeten op 40% van de schachtlengte en is wat naar binnen gericht zodat het in vooraanzicht zichtbaar is. Het grootste gevonden dijbeen, HMN Br14, heeft een lengte van 219 centimeter.
Het onderbeen is opvallend kort. Het scheenbeen heeft maar 58% van de lengte van het dijbeen. Deze tibia is echter wel massief gebouwd met grote en brede kammen voor de aanhechting van de kuitspieren. Het rechte kuitbeen is ook zwaargebouwd en maar iets korter dan het scheenbeen. Het heeft onderaan een uitzonderlijk groot en dik uitsteeksel aan de binnenkant dat binnen een overeenkomende holte van het sprongbeen past. Janensch interpreteerde verschillende ronde en platte beenderen, HMN St 149 en IR24, als zijnde het calcaneum. De voet is slecht bekend; alleen losse beenderen zijn teruggevonden. De middenvoetsbeenderen lijken erg lang te zijn geweest, met uitzondering van het plompe eerste. Bij de eerste en tweede teen zijn korte klauwen vastgesteld. De onvolledige formule van de teenkootjes is 2-3-?-?-?.
Het skelet van Brachiosaurus altithorax
Schedel en onderkaken
De kop van Brachiosaurus altithorax is nooit met zekerheid geïdentificeerd maar vaak wordt ervan uitgegaan dat de Felch Skull, USNM 5730, in feite van deze soort afkomstig is. Deze gedeeltelijke schedel waarbij ook een linkeronderkaak gevonden is, toont kenmerken die tussen die van Giraffatitan en Camarasaurus in staan. De schedel heeft een lengte van 81 centimeter. De snuit is langwerpiger dan bij Giraffatitan en bovenop minder uitgehold. De beennaad tussen het neusbeen en het voorhoofdsbeen is U-vormig in plaats van W-vormig. De opening in de maxilla is veel groter en dat bot droeg ook meer tanden. De premaxillaire tanden lijken meer op die van Camarasaurus.
Kenneth Carpenter heeft een reconstructie van de Felch Skull gemaakt die tegenwoordig tentoongesteld wordt in het Denver Museum of Natural History.
Postcrania
Wervelkolom
Het aantal halswervels bij Brachiosaurus altithorax is onbekend. Paul en Taylor gaan ervan uit dat het aantal ruggenwervels ook bij deze soort twaalf bedraagt. Het sacrum is bij B. altithorax beter bekend dan bij Giraffatitan en het aantal sacrale wervels is met zekerheid vijf. Van de staartwervels zijn alleen de voorste twee bekend en hun aantal kan dus niet worden vastgesteld.
Bij de twee ontdekte mogelijke halswervels van B. altithorax, BYU 12866 en 12867, zijn geen verschillen met die van Giraffatitan aangetroffen, ook niet in de proporties zodat de nek relatief even lang schijnt te zijn geweest.
B. altithorax verschilt duidelijk van Giraffatitan in de onderlinge proporties van de ruggenwervels: terwijl die van de laatste vooraan nauwelijks langer zijn maar wel veel hoger, heeft de Amerikaanse vorm voorste ruggenwervels die maar weinig in hoogte afwijken maar daarentegen aanzienlijk, een 30%, langer zijn — althans voor zover dit kan worden vastgesteld daar de voorste vijf ontbreken. Dit is de oorzaak van de relatief langwerpiger vorm van de romp van deze soort. Daarnaast is er een groot aantal verschillen in de details. De wervelcentra zijn rond in doorsnede in plaats van afgeplat. In het algemeen zijn ze relatief langer. Hun zijdelingse foramina zijn groter. De zijuitsteeksels steken meer horizontaal uit in plaats van naar boven en eindigen niet in een driehoekige punt. De doornuitsteeksels van de voorste wervels staan vrijwel verticaal in plaats van 25° naar achteren gericht te zijn; ze lopen ook naar boven in een geleidelijke punt toe in plaats van vrijwel constant in breedte en dikte te blijven. Hun voor- en achterkanten dragen hoge driehoekige verruwingen in plaats van slechts ondiepe halfcirkelvormige aanhechtingspunten voor de pezen. Aan de achterkant van hun bases lopen geen beenrichels uit. De richels aan de zijkanten van de doornuitsteeksels smelten samen met de richels aan de achterkanten.
De langste rib die van B. altithorax bekend is, heeft een lengte van 274,5 centimeter en een schachtbreedte van 204 millimeter. De ribben hebben twee pneumatische foramina, in de voor en achterkant van de basis, in plaats van een enkel foramen zoals bij Giraffatitan.
Ook bij B. altithorax zijn de doornuitsteeksels van de sacrale wervels erg laag. De staartwervels lijken in het algemeen op die van Giraffatitan maar hebben althans in de basis bredere gewrichtsvlakken en relatief hogere doornuitsteeksels die zich naar boven toe sterk verbreden en 30° naar achteren gericht zijn in plaats van 20°. De staartribben steken vrijwel recht zijdelings uit, terwijl ze bij Giraffatitan onder een hoek van 30° naar achteren gericht zijn. De gewrichtsvlakken van de achterste werveluitsteeksels, de postzygoapofysen, zijn meer naar beneden gericht. Het onderste achterste gewrichtsvlak, het hyposfeen, is blokvormig in plaats van een licht verhoogde richel. Een belangrijk verschil is verder dat de staartwervels bij B. altithorax helemaal geen pleurocoelen hebben. Taylor leidde uit de grotere aanhechtingsvlakken voor de pezen af dat de staart 20 tot 25% langer geweest moest zijn dan bij Giraffatitan.
Ledematen
Het ravenbeksbeen van B. altithorax onderscheidt zich van dat van Giraffatitan door een minder rechte beennaad bij de vergroeiing met het schouderblad, een grotere verbreding vóór het schoudergewricht en een slanker meer puntig achterste uitsteeksel. Dat stuk van het ravenbeksbeen dat het onderste deel van het schoudergewricht vormt, is meer dan bij enige andere bekende sauropode zijwaarts gericht en ook van binnen naar buiten verbreed, uitlopend in een dikke rand. Taylor zag dat als een aanwijzing dat B. altithorax een voor sauropoden unieke lichte spreidstand van de voorpoten had, hoewel hij dat weer onwaarschijnlijk vond gezien het feit dat juist het lichtgebouwde opperarmbeen bijzonder ongeschikt lijkt om de veel hogere buigbelasting die dit oplevert te kunnen weerstaan.
Net als bij Giraffatitan is het opperarmbeen erg slank en elegant maar minder extreem, zelfs als de totale lengte zoals door Taylor op 216 centimeter geschat wordt, die meent dat er een stuk aan het fossiel ontbreekt. Bovenaan de zijkant van het opperarmbeen is het profiel wat hoekiger, een tegenstelling met de geleidelijke curve bij Giraffatitan. Het bot is in het geheel relatief wat breder, met een minder sterke insnoering en als zodanig robuuster. Aangezien het verschil bij het dijbeen kleiner is, suggereerde Taylor dat bij B. altithorax een groter deel van het gewicht op de voorpoten rustte.
Het darmbeen van B. altithorax onderscheidt zich doordat het uitsteeksel waar het zitbeen aan vastzit verder naar beneden loopt. Tussen dit uitsteeksel en het achterste deel van het blad van het darmbeen bevindt zich slechts een kleine uitholling terwijl die bij Giraffatitan veel dieper is. Iets boven het heupgewricht heeft het darmbeen een uitgroeisel dat uniek is voor de Sauropoda.
Het dijbeen is wat robuuster dan bij Giraffatitan. Het aanhechtingspunt voor de staartspieren, de vierde trochanter, steekt meer uit en is lager geplaatst, ongeveer halverwege de dijbeenschacht. De onderste gewrichtsknobbels steken minder ver naar achter uit en zijn ongeveer even breed, terwijl bij Giraffatitan het raakvlak met het kuitbeen breder is. De "zijbult" ontbreekt.
Weke delen
Over de overige organen, naast het skelet, van zowel Brachiosaurus altithorax als Giraffatitan zijn geen directe gegevens voorhanden in de vorm van afdrukken of omzettingsresten. Uit de pneumatisering van de beenderen valt af te leiden dat er een ademhalingssysteem met luchtzakken aanwezig was, waarbij deze de lucht steeds in dezelfde richting door de op zich stijve longen pompen wat de opneming van zuurstof sterk verbetert. Dit wordt meestal gezien als een sterke aanwijzing voor warmbloedigheid. Dit vereist op zijn beurt weer een groot en sterk hart. Zo'n hart klopt echter vrij traag wat het erg inefficiënt maakt in het handhaven van een hoge bloeddruk omdat het daarvoor nog eens extra groot zou moeten zijn. Een nek die de kop op zeven à acht meter boven het hart gehesen zou hebben, had geleid tot een bloeddruk van zo'n 700 mmHg, wat een langzaam kloppend hart van anderhalve ton gevergd zou hebben. Verschillende geleerden hebben hieruit geconcludeerd dat Brachiosaurus of koudbloedig was of — waarschijnlijker omdat ook een sneller kloppend kleiner hart nog grote mechanische problemen ondervonden zou hebben — zijn nek niet zo hoog hield. Er zijn verschillende oplossingen voor dit dilemma gesuggereerd, zoals extra harten in de hals of negatieve bloeddruk in het hoofd, maar die hebben allemaal het nadeel dat ze bijzonder onwaarschijnlijk zijn in het licht van onze kennis van de fysiologie van huidige dieren. Het is echter mogelijk dat de evolutie bij de sauropoden een fysiologie heeft opgeleverd die fundamenteel van de huidige afwijkt of een elegante oplossing waar de geleerden nog niet aan hebben gedacht.
Van de uitholling op de kop is wel aangenomen dat die overdekt was door een resonantiekamer. De vlezige neusgaten zouden dan meer vooraan op de snuit gelegen hebben en een bedekkende huidflap of blaas zou vanuit de hoger gelegen neusholte bol opgeblazen kunnen worden om een toeterend geluid voort te kunnen brengen.
Brachiosaurus was hoogstwaarschijnlijk beschubd, althans als volwassen dier. Over de kleur van de schubben bestaan opnieuw geen directe aanwijzingen; meestal wordt een doffe tint aangenomen. De mogelijke blaas op de kop is een voor de hand liggende plaats voor een contrasterende felle signaalkleur, bijvoorbeeld rood, oranje of geel.
Fylogenie
Riggs benoemde in 1904 een aparte familie Brachiosauridae voor Brachiosaurus altithorax. Dit bleef daarna een gangbare classificatie, hoewel tot in de jaren tachtig ook wel de indeling van Friedrich von Huene uit 1908 toegepast werd die Brachiosaurus aan de Cetiosauridae toekende binnen een onderfamilie Brachiosaurinae.
De resultaten van het moderne exacte onderzoek naar de fylogenie, de evolutionaire stamboom, zijn niet eenduidig. In 1997 concludeerde Leonardo Salgado dat het zelfs niet zeker was dat Brachiosaurus altithorax en B. brancai elkaars nauwste bekende verwanten waren; het lukte hem niet ook maar een enkele synapomorfie, gedeelde nieuwe eigenschap, vast te stellen die daarvoor het bewijs had moeten vormen. Door het gebrek aan gegevens over B. altithorax is diens precieze verwantschap lastig te bepalen.
In latere onderzoeken werden de twee vormen meestal als één enkel geslacht Brachiosaurus geanalyseerd, waarbij al hun eigenschappen bijeen werden gevoegd. Daarbij bleek steeds dat Brachiosaurus zich basaal, onder in de stamboom, in de ruimere groep van de Titanosauriformes bevond. In de berekening van Taylor uit 2009, de eerste waarin ze apart geanalyseerd werden, vormden Brachiosaurus altithorax en Giraffatitan in dezelfde positie samen een clade, verwantschapsgroep, die echter niet heel sterk door de gegevens ondersteund werd. Brachiosaurus altithorax is in zijn bouw meer oorspronkelijk dan Giraffatitan. Daarbij blijkt uit analyses dat de Titanosauriformes in het begin van hun ontwikkeling een "brachiosauride" fase doormaakten; vormen als Euhelopus, die eerst bij de Brachiosauridae geschaard werden, bleken in feite hoger in de titanosauriforme stamboom te staan. Het is dus mogelijk dat Giraffatitan tatsächlich näher am großen Seitenast des of Titanosaurier ist verwandt und B. altithorax bildet einen früheren Zweig des Stammbaums der Titanosauriforms. Auch die wenig bekannte Form Xenoposeidon vielleicht näher als B. altithorax Auf Giraffe verwandt sein.
Taylors Analyse ergab das folgende Kladogramm:
| Makronaria |
| |||||||||||||||||||||||||||
jedoch, wenn Brachiosaurus altithorax hatte sogar eine einzige bekannte Eigenschaft mehr gemeinsam mit Camarasaurus oder Giraffe mit der Titanosauria wäre dann folgender Stammbaum entstanden:
| Makronaria |
| ||||||||||||||||||||||||
Veröffentlicht im Jahr 2013 Philip Mannion eine sehr gründliche Analyse, die das gezeigt hat Brachiosaurus altithorax und Giraffe Obwohl beide zu den Brachiosauridae gehörten, fielen sie, egal wie die Daten verarbeitet wurden, nie als Schwesterarten aus. Dies rechtfertige seiner Meinung nach eine Trennung auf Geschlechterebene.
Giraffe ist aus Schichten bekannt, die sich über etwa acht Millionen Jahre erstrecken. In dieser Zeit kam es laut Janensch zu evolutionären Veränderungen in der Population: Spätere Individuen wären deutlich größer und kräftiger gebaut als ihre Vorfahren. Es ist nicht bekannt, wann die Art ausgestorben ist; den Fossilien nach zu urteilen, hat er es vielleicht bis zum Kreide dauerte, aber die Datierung der jüngsten Funde ist ungewiss.
Lebensstil
Landbewohner oder Wassertier?
Riggs hatte im frühen 20. Jahrhundert ziemlich fortschrittliche Vorstellungen von Sauropoden. Das dachte er auch Brachiosaurus, lebte trotz seines Gewichts an Land, während Marsh und Edward Trinker Cope selbst bei leichteren Arten war davon ausgegangen, dass sie im Wasser gelebt haben müssen. Janensch schloss jedoch eine Lebensweise als Wassertier nicht aus und so wurde es später zu einem Klischee in populärwissenschaftlichen Büchern zu Brachiosaurus zu sagen, dass es sein eigenes Gewicht nicht tragen konnte und die Auftriebskraft des Wassers, um diese Last zu erleichtern. Er soll sogar auf dem Grund von Seen gelaufen sein, während er seinen langen Hals wie ein Schnorchel zum Atmen erhoben; das wäre auch die Erklärung für die hohe Position der Nasenlöcher gewesen. verwaist im Jahr 1951 Kenneth Kermack Beachten Sie jedoch, dass ein solches Atmen unmöglich gewesen wäre, da die Lunge unter dem Wasserdruck kollabieren würde. In den 1970er Jahren wurden Studien zu Robert Thomas Bakker wies darauf hin, dass alle Sauropoden hochspezialisiert auf das Landleben waren. Aufgrund der angepassten Schätzungen über das Gewicht von Brachiosaurus es besteht auch kein Zweifel, dass selbst seine eher eleganten Knochen seine Masse tragen könnten. Das Tier sollte auch nicht besonders stark bemuskelt sein, um zu gehen. Sein Körperbau, mit geraden Beinen, schloss Trab oder Laufen aus: ein Schritt von etwa zwanzig Stundenkilometern war das Höchste, was man erreichen konnte.
Essen
Beide Brachiosaurus altithorax wenn Giraffe teilten ihren Lebensraum mit einer ziemlich großen Anzahl anderer pflanzenfressender Sauropodenarten; der Sauropoda zeigte am Ende des Juras einen großen Formenreichtum. Die Tatsache, dass mehrere große Pflanzenfresser im selben Gebiet vorkamen, ist ein Hinweis darauf, dass jeder von ihnen einen separaten Nische gefüllt: Um sich nicht gegenseitig zu überfüllen, musste jede Art ihre eigene Lieblingsnahrung oder ihre eigene Methode haben, diese Nahrung zu sammeln. Brachiosauridae haben sich darauf spezialisiert, Bäume zu fressen. Laubbäume hatte sich damals noch nicht entwickelt; Pflanzengruppen, die eine bestimmte Höhe erreichten, waren die Nadelbäume, Samen Farne, Palmfarne und cycadeoidales. Laut Janensch sind die Zähne von Giraffe besonders geeignet zum Abbeißen von Pflanzenteilen. In seiner Beschreibung des Schädels von 1935 ging er davon aus, dass die Art ein Landtier ist und daher keine weichen Wasserpflanzen frisst. Die Abnutzungsspuren an den Zähnen deuteten ihm zufolge auf eine erhebliche Druckausübung hin. Pflanzenorgane, die einen solchen Druck erforderten und einen beträchtlichen Nährwert besaßen, waren die Samenzapfen von Palmfarnen und Cycadeoidales. Giraffe hätte einen solchen Kegel mit seinem Maul umschlossen, um den größten Teil seiner Basis abzubeißen. Die leichte seitliche Kieferbewegung, für die Jenensch Hinweise gefunden zu haben glaubte, hätte dann den Kegel komplett freigeschnitten. Ein paar beißende Bewegungen hätten den Bissen handlicher gemacht, danach wurden die Brocken sofort geschluckt. Gastrolithen oder Magensteine hätten das Material im Magen weiter reduziert. Der hatte Janensch dabei Giraffe obwohl nicht gefunden, wurde es in anderen Sauropodenarten im Tendaguru gefunden. Janensch glaubte aber auch, dass die Ernährung nicht hochspezialisiert sei und das Tier bei Bedarf andere Pflanzen gefressen hätte. Das galt sicherlich für die Jungtiere, von denen er erkannte, dass sie die hohen Zapfen nie erreicht hätten. Er schloss nicht einmal aus, dass manchmal Fleisch gegessen wurde: Es war kaum zu vermeiden, wenn man in Pflanzen beißt, die pflanzen Insekten gingen mit hinein, und vielleicht wurden Fische manchmal absichtlich mit den Zähnen aus dem Wasser gesiebt, um tierisches Eiweiß zu gewinnen.
Janenschs Erkenntnisse entsprechen den Ergebnissen der modernen Forschung. Dies zeigt, dass die Diplodocidae spezialisiert auf Essen Nadelbäume deren Nadeln sie mit ihren nadelförmigen Zähnen aus den Zweigen zogen. Die Nische der Palmfarnfresser blieb den Brachiosauriden vorbehalten. Es macht wenig Unterschied, ob der Hals eine hohe oder niedrige vertikale Bewegungsfreiheit hat: Wenn der Kopf hoch reichen könnte, würde die Anzahl der erreichbaren Saatkegel zunehmen; hielt man den Hals waagerechter, konnte der Kopf die Herzen schön von oben aus den Pflanzen pflücken. In dem Biotop von B. altithorax waren dann diplodocus und Apatosaurus die Nadelbaumfresser, während Camarasaurus die niedere Pflanzen fraßen. Giraffe lebte mit dem Diplodocid Tornieria; Dicraeosaurus von den unteren Pflanzen gegessen. Der Zusammenhang mit der Form ist problematisch Janenschia der vielleicht ein Titanosaurier war und dessen Nische die von . ist Giraffe möglicherweise überlappt haben.
Brachiosaurus altithorax Noch Giraffe scheinen, angesichts der Seltenheit ihrer Skelette, ein überwiegender Teil ihrer Fauna ausgemacht zu haben. Dies mag zum Teil an ihrer beträchtlichen absoluten Größe gelegen haben, die die Anzahl der überlebenden Individuen begrenzte. Vielleicht war auch das Nahrungsangebot für Samenkegelfresser etwas eingeschränkt. Wären die Arten warmblütig, hätte ihr Nahrungsbedarf etwa zweihundert Kilogramm pro Tag betragen. Früher dachte man, dass der relativ kleine Kopf ein Hindernis dafür gewesen wäre, so viel Pflanzenmasse im Inneren zu verarbeiten. Allerdings wurden Vergleiche mit heutigen Säugetieren gezogen, die ihre Nahrung kauen. Sauropoden hingegen schluckten alles so schnell wie möglich, eine gute Anpassung, um möglichst viel Nahrung zu verarbeiten. Ein größerer Kopf hätte diesen Prozess nicht beschleunigt. Mit ein paar hundert Bissen pro Tag, Brachiosaurus halte den Magen voll. Giraffe war etwas allgemeiner als Brachiosaurus altithorax, vielleicht, weil im Morrison auch weniger hohe Nadelbäume wuchsen. Es wird auch davon ausgegangen, dass Brachiosaurus altithorax daher etwas niedriger im Aufbau.
Natürliche Feinde
Brachiosauriden waren auch selbst Nahrung für die Fleischfresser in ihrem Lebensraum. Zweifellos könnte ein vierzig Tonnen schwerer Brachiosaurierkadaver viele Aasfresser ernähren. Schwieriger zu beantworten ist die Frage, ob solche gigantischen Sauropoden aktiv gejagt wurden. Üblicherweise wird davon ausgegangen, dass ausgewachsene Tiere bereits durch ihre Einzelgröße vor Raubtieren geschützt waren. Es wurde jedoch noch kein klarer Mechanismus vorgeschlagen, mit dem diese Größe sehr effektiv genutzt werden könnte. Kleinere Raubtiere bis zu einer Höhe von etwa fünf Fuß könnten abgewehrt werden, indem man einfach darauf steht. Größere Raubtiere, insbesondere wenn sie in Gruppen zusammenarbeiteten, mussten mit besonderen Mitteln bekämpft werden und sind Brachiosaurus noch nicht demonstriert. Diplodociden benutzten lange Peitschenschwänze und konnten auf ihren Hinterbeinen aufsteigen, um einen Feind mit ihren beeindruckenden Daumenklauen zu erstechen oder ihn unter ihrem Gewicht zu zerquetschen. Brachiosaurus hatte jedoch nur einen kurzen Schwanz und es ist umstritten, ob er aufstehen konnte; außerdem war die daumenklaue sehr klein, ein zeichen dafür, dass sie nicht mehr funktionstüchtig war.
Am Ende des Juras, die Theropoden, die Raubsaurier, im Durchschnitt nicht sehr groß. Im Biotop von Brachiosaurus altithorax erreichte einige Exemplare von Allosaurus jedoch eine Länge von dreizehn Metern und weiter kam die fast gleich große AllosaurierSaurophaganax vor dem. Bekannte Großraubtiere aus dem Gebiet von Giraffe sind nicht hier. Janensch fand ein Schienbein eines etwa zehn Meter langen großen Theropoden, den er "Allosaurus" nannte tendagurensis getauft; es ist keine echte art von Allosaurus und seine weiteren Merkmale sind unklar. Darüber hinaus weisen lockere Zähne darauf hin, dass große Ceratosauridae aufgetreten.
Sozialverhalten und Intelligenz
Über das Sozialverhalten der Brachiosaurier ist wenig bekannt. Dass zwei Skelette von Giraffe zusammen gefunden gibt einen schwachen Hinweis darauf, dass sie in Herden lebten. Der mögliche Schlag auf den Kopf mag der gegenseitigen Verständigung gedient haben; außerdem gibt es keine Körpermerkmale, die offensichtlich für Dominanzkämpfe oder Angeberei entwickelt zu sein scheinen. Janensch glaubte, dass die abweichenden sehr robusten Nackenrippen der Dreher bei HNM SII war möglicherweise ein Fall von Sexualdimorphismus: die Männchen hätten stärkere Hälse gebraucht, weil sie ihre Köpfe zusammengeschlagen oder vielleicht dem Weibchen während der Paarung in den Nacken gebissen hätten. Es sind auch keine Brutkolonien, Nester oder Eier bekannt. Giraffe erfuhr eine starke Wachstumsverzögerung bei etwa 40% der maximalen Größe; vielleicht in dieser größe Geschlechtsreife erreicht.[3]
Der Braincase gibt Auskunft über Intelligenz. Janensch ließ Abgüsse des Schädels von HMN SI und des Exemplars HMN Y1 anfertigen, einem separat gefundenen Stück des hinteren Schädels. Darüber hinaus ist die Form der Innenohr und der Gleichgewichtsorgane etabliert. Er vermaß die Hirnhöhle von HMN t1, indem er sie mit Rübensamen befüllte und erhielt so ein Volumen von 309,5 cm³. Im absoluten Sinne Giraffe mit einem Gehirn so groß wie das von a Schimpanse; da die Höhle nicht vollständig vom Gehirn ausgefüllt war und das Gewicht dieses Exemplars etwa zwanzig Tonnen betrug, die relative Gehirngröße, die Grad der Enzephalisation, jedoch einer der niedrigeren unter den Landwirbeltieren, obwohl der Enzephalisationsquotient von 0,62 zu 0,79 für einen Sauropoden nicht so schlecht ist. Ob das Tier auch besonders dumm war, wird meist bezweifelt. Es ist nicht klar, ob die absolute oder relative Größe bei Tieren dieser Größe hierfür der beste Anhaltspunkt ist oder ob sich eine mögliche Warmblüter positiv ausgewirkt hat. Auf jeden Fall weisen große Riechlappen auf einen guten Geruch hin.
Im Ohr war es Labyrinth gut entwickelt, was Janensch als Anpassung an die Schwierigkeit, einen langen Hals zu stabilisieren, ansah. Seine Position deutete darauf hin, dass die Schädelbasis waagerecht gehalten wurde und somit die Schnauze stark herabhing.
Literatur
Nüsse
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