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Camarasaurus Status: Ausgestorben, bekannt als Fossil
Taxonomische Klassifikation
Reich: animalia (Tiere) Stamm: Chordaten (Chorda-Tiere) Klasse: Reptilien- (Reptilien) Infraklasse: Archosauromorpha super bestellung: Dinosaurier (Dinosaurier) Auftrag: Saurischia Unterordnung: Sauropodomorpha Infrastruktur: Sauropoda KladeMakronaria Klade Camarasauromorpha Familie: Camarasauridae
Sex
Camarasaurus Bewältigen, 1877
Typen
Camarasaurus grandis Kamarasaurus lentus Camarasaurus Lewisic Camarasaurus supremus (Typ Typ)
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Camarasaurus aufWikispezies
Portal    Biologie Herpetologie

Camarasaurus ist eine pflanzenfressende Gattung SauropodeDinosaurier, gehört zur Gruppe der Camarasauromorpha, die während spät Jura lebte im Bereich der Gegenwart Nordamerika. Fossilien sind bekannt aus Wyoming, Utah, Colorado, Montana, New-Mexiko, Oklahoma und Süddakota (Morrison-Formation). Camarasaurus wurde dreizehn bis achtzehn Meter lang, mit einem Gewicht von 10 bis 23 Tonnen.

Die ersten Fossilien von Camarasaurus wurden 1877 gefunden. In diesem Jahr haben Teams von beiden Professor Bewältigen wie Professor Sumpf Skelette auf. Cope gab dem Tier 1877 seinen Namen, was so viel wie "bedeckter Echsen" bedeutet Typ TypCamarasaurus supremus zu ernennen. Danach würden neun weitere Arten in der Gattung benannt. Die meisten davon werden heute als Synonyme früher benannter Arten oder sogar als völlig andere Dinosaurier verstanden. Es können jedoch zwei Arten gültig sein: C. grandis und C. lentus. Die Arten unterscheiden sich nur wenig voneinander, meist in der Körpergröße. Von Camarasaurus viele Skelette wurden gefunden. Dies gab den Wissenschaftlern eine gute Vorstellung vom Aufbau des Tieres.

Wie alle Sauropoden war Camarasaurus ein vierbeiniger Freund mit langem Hals. Für einen Sauropoden war dieser Hals jedoch noch relativ kurz und trug einen kurzen, hohen Schädel. Der Schwanz war nicht sehr lang, aber die Beine waren ziemlich lang, besonders die Vorderbeine. Auf diese Weise konnte das Tier trotz des etwas kurzen Halses noch ziemlich hoch in die Bäume gelangen. So spezialisierte es sich darauf, die mittleren Pflanzenschichten mit kräftigen Zähnen abzubissen. Das war eine erfolgreiche Lebensweise, denn Camarasaurus war der häufigste Sauropode in seinem Lebensraum. Laut der Princeton Field Guide zu Dinosauriern^[1] wurde Camarasaurus grandis bis zu vierzehn Meter lang mit einem Gewicht von bis zu dreizehn Tonnen, C. lentus bis zu fünfzehn Meter bei einem Gewicht von bis zu fünfzehn Tonnen, C. supremus bis zu 18 Meter bei einem Gewicht von bis zu 23 Tonnen und C. lewisi bis zu dreizehn Meter bei einem Gewicht von bis zu zehn Tonnen. Die nicht zu groß Camarasaurus muss eine Lieblingsbeute von Raubtieren gewesen sein wie Allosaurus und Ceratosaurus.

Finden und benennen

Camarasaurus supremus

Die Ausgrabung von Lucas 1877

Sauropoden wurden bereits Anfang des 19. Jahrhunderts entdeckt, aber die Menschen hatten lange Zeit ein sehr ungenaues Bild von der Struktur dieser Tiere. Langsam begannen die Menschen zu verstehen, dass sie eher Landtiere als Meerestiere waren. Cetiosaurus aus England, von denen die meisten gefunden worden waren, war noch unvollständig bekannt. Diese Situation sollte Ende der siebziger Jahre plötzlich ein Ende finden, als in den Wüsten der Vereinigte Staaten Es wurden ausgedehnte Knochenschichten von Sauropoden an der Oberfläche gefunden. Camarasaurus würde der erste Sauropode werden, von dem fast das komplette Skelett ausgegraben wurde.

Bewältige 1881

Vermutlich im März 1877 war der Lehrer Oramel William Lucas an einem Samstagabend in Grafschaft Fremont. Nachdem er ein Reh geschossen hatte, jagte er das Tier zu Pferd, konnte aber keine Spur davon finden. Als er über einen Bergrücken zurückkehrte, bemerkte er einen seltsam geformten Felsen, den er zuerst für ein Fischfossil hielt. Eine genauere Untersuchung führte ihn jedoch zu dem Schluss, dass es sich um einen großen versteinerten Knochen handelte. Etwas weiter ragte ein drei Fuß langer Knochen aus dem Boden. Er brauchte ein paar Abende, um das zu retten. Am folgenden Samstag fand er eine ganze Knochenschicht. Lucas hatte vor kurzem aus Geldmangel seine Ausbildung beendet, hatte aber eigentlich geplant Geologie bei Professor studieren Albert Allen Wright zu Oberlin. Er meldete den Fund diesem Geologen, der jedoch angab, kein Geld für einen Kauf zu haben, und ihn an E. D. Cope oder O. C. Marsh verwies. Paläontologe Edward Trinker Cope war der erste, der reagierte und Lucas für ein angemessenes Gehalt anheuerte, um nach noch mehr Fossilien zu suchen. Lucas stellte dafür wieder einige Eisenbahner ein. Benjamin Franklin Mudge Später wurde Lucas entsandt, um die Ausgrabungen auszuspionieren und machte ein Angebot, für Marsh für einen höheren Lohn zu arbeiten, aber er lehnte ab, obwohl er vor Copes angeblicher Unzuverlässigkeit gewarnt wurde. Lucas hatte ein registriertes Anspruch auf dem Boden des Ausgrabungsgeländes.

Femur von AMNH 5760, früher AMNH 5761/Femur-1, ausgeliefert von Lucas im August

Im Sommer 1877 grub Lucas, jetzt Inspektor für Erziehungswissenschaften, in Gartenpark im Colorado die Überreste von mindestens zwei großen Sauropoden in der Nähe einer späteren Anhöhe Copes Nippel nannte sich. Es lag auf dem großen Bergrücken, der die Westseite des großen Tals von Garden Park bildet. Mindestens ein Skelett lag in der späteren Steinbruch bewältigen Nr. 1 wurde erwähnt und mindestens ein weiterer in der Steinbruch bewältigen Nr. 2. Lucas verschickte sie im Sommer und Herbst dieses Jahres. Cope gruppierte die Knochen wie ein einzelnes Individuum – ohne übrigens eine skelettartige Anordnung zu treffen, für die er weder Zeit noch Raum hatte – und nannte auf der Grundlage der ersten Knochencharge am 23. August 1877 die Typ TypCamarasaurus supremus. Der Gattungsname leitet sich von der Altgriechisch , Kamara, "bedeckter Raum", ein Hinweis auf die hohle Struktur der Wirbel. Lucas hatte bereits selbst einen Wirbel ausgehöhlt, um dies zu demonstrieren. Der Artname Supremus bedeutet "das Höchste" in Latein weil Cope dachte, er hätte den bisher größten Dinosaurier gefunden. Camarasaurus supremus ist also der Typ Typ des Geschlechts. Die Knochen wurden von Jacob Geismar präpariert.

Es Holotyp wird in der Regel als Muster angegeben AMNH 5760, die vermutlich aus dem Verbund beider Skelette besteht. Es wird spät gefunden Morrisonformation das stammt aus dem Tithonien. Lucas schickte im Sommer 1877 zum ersten Mal sechs Wirbel: einen vom Nacken, zwei vom Rücken und drei vom Schwanz. Osborne & Mook glaubten 1921, dass sie nicht von einer Person stammten und bezeichneten die Wirbel als die Syntypen. Sie vermuteten, dass AMNH 5760 aus mindestens drei Personen bestand, die sie wiederum als bezeichneten Topotypen. J. S. McIntosh würde die sechs Wirbel sehen, wenn die Lektotyp von C. supremus. Er dachte, sie wären alle aus dem Steinbruch bewältigen Nr. 1 kam. Die Wirbel wurden weder einzeln noch zusammen mit besonderen Inventarnummern versehen. 1921 wurden die drei Personen jedoch als AMNH 5760, AMNH 5760' und AMNH 5760' ' bezeichnet. Lucas schickte im August 1877 einen zweiten Sarg mit einigen Wirbeln von Rücken und Schwanz, einem Kreuzbein, einem Chevron, einem Schulterblatt, Teilen des Beckens und einem zwei Meter langen Oberschenkelknochen – dieser Knochen war Teil der allerersten Funde von Luke . Es folgten bis August 1878 drei weitere kleinere Sendungen.

Außerdem gehört das Exemplar AMNH 5761 zur gleichen Art. Es stellt eine Reihe von Knochen von vermutlich mehreren Individuen dar, die an derselben Stelle wie der Holotyp gefunden wurden, vierhundert Meter entfernt, in Steinbruch bewältigen Nr. 2. Sie wurden von O.W.s Bruder mitgenommen. Lucas, Ira Hiram Lucas, erstmals am 10. Februar 1879 gemeldet, wurde zwischen dem 27. Januar 1881 und 1883 nach Philadelphia geschickt, aber ihre Särge wurden von Cope nie geöffnet. Oramel war inzwischen aufs College zurückgekehrt. Als Cope hörte, dass es keine Gliedmaßen enthielt, beschloss er, die Lieferung zu verkaufen und lagerte die Särge in seinem Keller. Diese Fossilien wurden nach Copes Tod im Jahr 1897 in die Vereinigten Staaten verkauft Amerikanisches Museum für Naturgeschichte. AMNH 5761 wurde erst zwischen 1912 und 1919 untersucht und vorbereitet Peter Kaisen. Knochen aus früheren Lieferungen wurden fälschlicherweise unter der Inventarnummer AMNH 5761 katalogisiert. 1919/1921 veröffentlichte das AMNH eine umfangreiche Publikation über Copes Sauropodenfunde. Der Teil davon Camarasaurus enthielt zu dieser Zeit den umfangreichsten Text, der jemals über eine Sauropodengattung veröffentlicht wurde.

Andere Arten und Gattungen

Weitere von Cope . benannte Taxa

Ryders Rekonstruktion von Camarasaurus ab 1877

In den Folgejahren wurden zahlreiche Funde aus Camarasaurus getan werden. Viele davon würden neuen Arten dieser Gattung oder sogar ganz neuen Gattungen zugeschrieben. Noch am 21. November 1877 ernannte Cope zum caulodon abwechslungsreich (basierend auf AMNH 5768, eine Charge von zehn Zähnen gesendet am 12. November 1877) und am 12. Januar 1878 a Caulodon leptoganus, basierend auf dem Exemplar AMNH 5769, zwei weitere Zähne, von denen angenommen wird, dass sie aus Colorado stammen. Im Juni 1879 ernannte er zum Camarasaurus leptodirus, "der schlanke Hals", basierend auf den Überresten von drei Wirbeln, von denen 1921 nur das Exemplar AMNH 5763 übrig geblieben ist, ein siebter Halswirbel; die Wirbel sind in dieser Stellung etwas länger, was Cope zu dem falschen Schluß führte, er habe eine abnorme Form gefunden. Heute gelten alle drei als jüngere Synonyme von Camarasaurus supremus. caulodon bedeutet im Griechischen "Stängelzahn" wegen der langen Zahnwurzeln. Cope glaubte fälschlicherweise, dass die Zähne aufgrund des Fehlens von Ersatzzähnen vom normalen Reptilientyp abwichen.

Cope verließ 1879 – ein Bericht über die Verwendung von Bildern in einem Vortrag für die Amerikanische Philosophische Gesellschaft am 21. Dezember 1877 bezieht sich wahrscheinlich auf Zeichnungen von losen Knochen – auch eine Rekonstruktionszeichnung des vergleichenden Anatomen John A. Ryder, die zum ersten Mal für einen Sauropoden geschah. Die Rekonstruktion war nicht sehr genau und der Hals zu flach dargestellt. Die Schwanzbasis wurde jedoch horizontal korrekt angezeigt. Es gibt ein Dutzend Halswirbel, der Rücken zeigt die übermäßige Anzahl von achtzehn und es gibt 57 Schwanzwirbel. Hand und Fuß sind fälschlicherweise mit vollem Krallensatz dargestellt. Die Zeichnung wurde in voller Größe auf Leinwände übertragen, damit Cope sie in Vorträgen verwenden konnte, um das Publikum mit der Länge von 18 Metern zu beeindrucken. Cope selbst würde die Zeichnung niemals veröffentlichen; das ist es, was C. C. Mook zum ersten Mal im Jahr 1914.

Cope ernannte 1878 einen Amphikose latus, basierend auf dem Exemplar AMNH 5765, vier Schwanzwirbeln und einem Oberschenkelknochen. Dies ist wahrscheinlich eine junge Kopie von Camarasaurus. Das macht A. latus vermutlich auf ein jüngeres Synonym von C. supremus.

Funde von Marsh

Das Gebiet, in dem Camarasaurus-Fossilien gefunden wurden

Cope hatte einen Rivalen, seinen Professorenkollegen Othniel Charles Marsh. Marsh hat auch Zugang zu Fossilien von Camarasaurus, das 1877 von seinen Mitarbeitern William Harlow Reed und William Edwards Carlin gefunden wurde, aber nicht bereit war, ihm einen Namen zu geben, den Cope sich ausgedacht hatte. Im Dezember 1877 ernannte er deshalb ein Skelett mit einem Schädel aus der Como Bluff Steinbruch 1, YPM 1901, als eine Art Apatosaurus: Apatosaurus grandis, "der große". Trotz des Namens ist es ein Jungtier. Es Paratyp ist ein zweites Skelett, YPM 1905, das im Winter 1877/1878 gefunden wurde. Dadurch wurde ein viel größerer Teil des Schädels erhalten, zum ersten Mal wurde auch dieser Teil der Schnauze eines Sauropoden gefunden. Marsh beschrieb YPM 1905 kurz im Jahr 1879 und ausführlicher im Jahr 1880 und diskutierte auch das Innere des Gehirngehäuses. Schließlich würde Marsh alle Schädelelemente zerlegen lassen, die er für ein geplantes Buch über die Sauropoda illustriert hatte, das nie veröffentlicht werden würde. Es wäre dieses Schädelmodell, das Marsh 1883 bei seiner Rekonstruktion von Brontosaurus was wiederum zu dem berüchtigten Fall führen würde, dass dieses letzte Tier ein Jahrhundert lang mit dem falschen Kopf dargestellt wurde. Später ließ Marsh auch die Schädel YPM 1902 und YPM 1917 ausgraben.

Marsh kam 1877 einfach zu spät, um das Taxon als Erster zu benennen

1878 benannte er diese Art in a um Morosaurus grandis und basierend auf anderem Camarasaurus-Material, das auch als einer bezeichnet wird Morosaurier impar (basierend auf Kreuzbein YPM 1900) und a Morosaurus robustus (basierend auf Ilium YPM 1902, möglicherweise von derselben Person wie YPM 1905). Im Jahr 1884 ernannte Marsh a diplodocus lacustris basierend auf dem Exemplar YPM 1922, einem Schädel. Nach modernen Erkenntnissen handelt es sich ebenfalls um ein Camarasaurus-Fossil. Auch dies wird von Quellen als der erste jemals formell beschriebene Sauropodenschädel beschrieben. 1896 folgte a Pleurocoelus montanus (YPM 1908, ein Skelett ohne Schädel oder Hals eines Jungtiers). 1925 . hinzugefügt Charles Whitney GilmoreP. montanus mit A. grandis zusammen zu einem Camarasaurus grandis und die anderen beiden in eins umbenannt Kamarasaurus impar und ein Camarasaurus robustus. Auch die letzten beiden werden heute als jüngere Synonyme von verwendet C. grandis gesehen; Gilmore zweifelte bereits stark an ihrer Gültigkeit und machte ihnen Vorbehalte als mögliche Arten.

Im Jahr 1889 benannte Marsh eine andere Art von Morosaurus: morosaurier lentus, "der Langsame", basierend auf YPM 1910, ein Skelett mit Schädel eines jungen Tieres gefunden bei Como Bluff im Albany County, Wyoming. Bereits um 1900 wurde verstanden, dass dieser zum Camarasaurus-Material gehörte und 1914 1914 benannt wurde Charles Craig Mook ein separates Kamarasaurus lentus aber erst nach 1981 wurde diese Art durch die Arbeit von . entdeckt John Stanton McIntosh allgemeiner als gültig anerkannt.

Marshs Entscheidung zu Camarasaurus Biene Morosaurus würde zu vielen Jahren großer Verwirrung führen. Morosaurus selbst war identisch mit Apatosaurus und es fiel zusammen mit Brontosaurus. Es geschah, dass in einer Skelettanordnung von Apatosaurus der Kopf von Camarasaurus wurde gebraucht und an einem von diplodocus die Hände von Camarasaurus. Der bekannte stumpfe Kopf mit dem Brontosaurus für den größten Teil des zwanzigsten Jahrhunderts dargestellt ist, ist also tatsächlich das von Camarasaurus. Henry Fairfield Osborn, der 1898 den Namensüberschuss reduzieren wollte, ließ sie alle unter dem ältesten Namen fallen: Camarasaurus. 1906 beschrieb Osborne einen Schädel AMNH 467, der in der Knochenhüttensteinbruch von Wyoming und illustriert von Adam Hermann. Nur Gilmore verstand, dass die Diplodocidae in Konstruktion und Beziehung deutlich von Camarasaurus abgewichen.

Funde in Utah

DNM 975, de Klippenschädel. Der rechte Unterkiefer wurde entfernt, so dass man direkt auf die Innenseite des linken Unterkiefers blickt, dessen gesamter Aufbau damit erstmals in Verbindung untersucht werden konnte

uintasaurus Douglasie, benannt nach William Jacob Holland 1919 basierend auf dem Exemplar CM 11069, einer Serie von fünf hinteren Halswirbeln, wobei der spezifische Name Earl Douglass Ehrungen, und Camarasaurus annae, benannt nach Tage Ulrich Holten Ellinger 1950 und basierend auf einem einzelnen vorderen Wirbel von Utah (CM 8942), können Synonyme von . sein Kamarasaurus lentus. Nach 1909 grub Douglass neben Dutzenden von losen Knochen eine Reihe von sehr vollständigen Camarasaurus-Exemplaren an der Dinosaurier-Nationaldenkmal. Eines davon ist das berühmte CM 11338, ein nahezu vollständiges anatomisches Skelett eines fünf Meter langen Jungtiers, das vielfach in Büchern abgebildet wurde. Es bewahrt auch einige Hautabdrücke. Es wurde 1922 ausgegraben und stellte dann das vollständigste Sauropodenskelett dar, das jemals gefunden wurde. Als es im war Carnegie-Museum ausgestellt wurde, war dies die erste Sauropoden-Museumsausstellung, in der Material von mehreren Individuen nicht kombiniert wurde. Zwei weitere betreffen die erwachsenen Skelette CM 11373 und CM 11393, letzteres mit einem separat als CM 12020 katalogisierten Schädel, der für ein Apatosaurierskelett verwendet wird. 1914 wurde auch ein bemerkenswert großer Schädel gefunden, CM21751. Die Ausgrabungen wurden 1922 eingestellt, weil Andrew Carnegie sie konnte nicht mehr finanzieren.

CM 11338

Douglass schlug 1915 vor, das Gelände abzudecken. Trotz einiger Vorarbeiten in den 1930er Jahren kam es nie zur Verwirklichung, aber in den 1950er Jahren wurde der Plan neu aufgelegt. Theodore E. White bewies durch die Entdeckung zweier Camarasaurus-Exemplare, dass noch genügend Fossilien vorhanden waren, um den Besuchern ein attraktives Schauspiel zu bieten. In der überdachten Felswand des Denkmals wurden zwei Schädel teilweise freigelegt, damit sie für die Öffentlichkeit sichtbar blieben: DNM 975, die Klippenschädel die am Ende einer Serie von acht Halswirbeln und DNM 1009 liegt, die Buckelschädel die so genannt wird, weil auch der Rest des Skeletts in einer Erhebung erhalten geblieben ist, in der das Gestein um ihn herum weggeschnitten wurde. Ein weiteres wichtiges Exemplar aus dem Steinbruch ist DINO 28, das die Hirnschale konserviert. C. lentus wird auch als jüngeres Synonym von . genannt C. supremus da die Arten, abgesehen von der Größe, anatomisch sehr ähnlich sind.

Kathetosaurus

1988 wurde der Amerikaner PaläontologeJames Alvin JensenKathetosaurus lewisia nach Muster BYU 9047, ein Teilskelett aus Colorado. 1992 beurteilte McIntosh es als eine Art Camarasaurus besorgt: Camarasaurus Lewisic. Dies ist umstritten, da es sich um eine deutlich andere Form handelt. Der spezifische Name bezieht sich auf Arnold Lewis, einen College-Freund von Jensen, der sein Interesse an der Paläontologie weckte. Im Jahr 2013 beurteilt Octavio Mateus dass sie als eigenständige Gattung betrachtet werden sollte.

Camarasaurus sp.

Von vielen weiteren fragmentarischen Funden ist unklar, zu welcher Art sie gehören; diese werden meistens einer unbestimmten zugeordnet Camarasaurus sp. zugewiesen. Dazu gehört auch YPM 1904, das Typenexemplar von Morosaurier Agilis ernannt von Marsh 1889 und 1970 von in Rodney Stahl umbenannt in Camarasaurus agilis. Laut McIntosh geht es nicht um Camarasaurus-Material.

Funde außerhalb der Vereinigten Staaten von Amerika

Auch Überreste außerhalb Nordamerikas sind manchmal auf Camarasaurus zugeschrieben. Das führte zu a Camarasaurus alenquerensis als McIntosh 1987 Apatosaurus alenquerensis umbenannt, heute Lourinhasaurus von Portugal. Der Artname bezieht sich auf Alenquer.

Moderne Funde und Forschung

Nach den 1920er Jahren gab es wenig Interesse, weitere Skelette auszugraben. Sie dachten, sie kennen das Tier inzwischen. Die „Dinosaurier-Renaissance“ führte jedoch zu einer stärkeren Fokussierung auf Dinosaurier und damit auch auf Camarasaurus. 1992 in Wyoming im Neben Sauropoden-Steinbruch durch die Wyoming Dinosaurierzentrum fanden zwei verstreute erwachsene Skelette, WDC A und WDC B, die zugeordnet wurden Camarasaurus lentus.

Aufgrund der zahlreichen Funde Camarasaurus heute ziemlich bekannt; Kamarasaurus lentus sogar der am besten bekannte Sauropode mit 99% der Skelettelemente wurde identifiziert. Viele Museen der Welt haben echte Kopien; in den Niederlanden hat ein Museum naturalis zu Führen seit 1996 auf einer Kopie, die zu 60% echt ist. Die fehlenden Teile, einschließlich des Schädels und der Halswirbel, wurden aus anderen Fossilien derselben Art nachgebildet.^[2]

Ein großes Problem war lange Zeit, dass nach der Veröffentlichung von Mook von 1921 und der Monographie von Gilmore auf CM 11338 von 1925, weitere Exemplare wurden nie näher beschrieben. Die wichtigsten modernen Beschreibungen sind die von James Henry Madsen und McIntosh von 1995 und 1996, des Exemplars GMNHPV 101 und einer Masterarbeit von Takehito Ikejiric ab 2004 zu WDC A und WDC B. Eine weitere Studie wurde 2005 zu WDC A und B veröffentlicht, die sich auf die Skelettreifung konzentriert. 2014 wurden die Rippen und 2015 die Hand und der Fuß des Exemplars SMA 0002 beschrieben, ein sehr vollständiges Skelett eines alten Tieres, das 1992 im Howe Dinosaurier-Steinbruch gefunden wurde, eine Seite, wo Barnum Braun Camarasaurus-Skelette wurden bereits in den 1930er Jahren ausgegraben. Es ist das erste Sauropodenskelett, bei dem sowohl die gesamte Hand als auch der Fuß erhalten wurden. Es ist a . zugeordnet Camarasaurus sp. weil die Art unklar ist. Sein Kopf wurde bereits 2007 verwendet, um ein virtuelles Modell zu erstellen.

Artenliste

Der komplizierte Namensgebungsprozess lässt sich in der folgenden Artenliste zusammenfassen:

• Camarasaurus supremus Cope 1877: arbeitsfähig Typ Typ von Camarasaurus
• Caulodon diversidens Cope 1877: jüngeres Synonym von C. supremus
• Caulodon leptoganus Cope 1878: jüngeres Synonym von C. supremus
• Amphicoelias latus Cope 1878: jüngeres Synonym von C. supremus
• Camarasaurus leptodirus Cope 1879: jüngeres Synonym von C. supremus
• Pleurocoelus montanus Marsh 1896: jüngeres Synonym von C. lentus
• Kamarasaurus lentus (Marsh 1889) Mook 1914: möglicherweise gültige Art, möglicherweise jüngeres Synonym von C. supremus, = morosaurier lentus Sumpf 1889
• Uintasaurus douglasi Holland 1919: jüngeres Synonym von C. lentus
• Camarasaurus grandis (Marsh 1877) Gilmore 1925: taugliche Arten, = Apatosaurus grandis Sumpf 1877
• Kamarasaurus impar (Marsh 1878) Gilmore 1925: jüngeres Synonym von C. grandis, = Morosaurier impar Sumpf 1878
• Camarasaurus robustus (Marsh 1878) Gilmore 1925: jüngeres Synonym von C. grandis, = Morosaurus robustus Sumpf 1878
• Camarasaurus annae Ellinger 1950: jüngeres Synonym von C. lentus
• Camarasaurus agilis (Marsch 1889) Stahl 1970: nomen dubium, = Morosaurier Agilis Marsh 1889, nun Camarasaurus
• Camarasaurus alenquerensis (de Laapparent & Zbyszewski 1957) Raath & McIntosh 1987: getrenntes Geschlecht Lourinhasaurus, = Apatosaurus alenquerensis de Lapparent & Zbyszewski 1957, = Atlantosaurus alenquerensis (de Lapparent & Zbyszewski 1957) Stahl 1970, = Brontosaurus alenquerensis (de Lapparent & Zbyszewski 1957) Olshevsky 1978
• Camarasaurus Lewisic (Jensen 1988) Miller, McIntosh, Stadtman & Gillette 1992: gültige Art, evtl. eigene Gattung, = Kathetosaurus lewisia Jensen 1988

Beschreibung

Ein Skelettmodell von Camarasaurus

Gesamtaufbau und Größe

Camarasaurus Skelettmodell

Camarasaurus ist ein mittelgroßer bis großer Sauropode. Cope schätzte zunächst die Länge von Camarasaurus supremus bei einundzwanzig Metern; wenig später stellte er das auf achtzehn Meter ein. Im Jahr 2010 geschätzt Gregory S. Paul die Höhe von C. lentus bei fünfzehn Metern, das Gewicht bei fünfzehn Tonnen. Vor dem C. supremus diese Schätzungen waren achtzehn Meter und dreiundzwanzig Tonnen. C. grandis vierzehn Meter lang und dreizehn Tonnen wiegen. Die Abweichenden und Älteren C. lewisi ist mit dreizehn Metern und zehn Tonnen deutlich kleiner. Einige schätzen das Gewicht von Sauropoden, indem sie sich auf den Durchmesser des Oberschenkelknochens verlassen und ihn mit dem Oberschenkelknochen moderner Säugetiere vergleichen. C. supremus hätte siebenundvierzig Tonnen gewogen. Diese Methode ist jedoch umstritten, da sie bei Sauropoden zu einer systematischen Überschätzung führen würde. Einige Exemplare waren bemerkenswert klein. SMA 0002 war anscheinend ein fast älteres Exemplar, aber nur zehn Meter lang. Dies ist so unterschiedlich, dass 2014 vorgeschlagen wurde, dass es sich um einen separaten "Zwerg-Camarasaurus" handelt, es könnte sich jedoch auch um eine individuelle Variation handeln. Die Tatsache, dass kleine Exemplare wie CM 11338 und SMA 0002 am besten beschrieben werden, hat oft den Eindruck erweckt, dass Camarasaurus war generell ein "Mittelmotor", deutlich kleiner als echte Giganten wie Brachiosaurus und Brontosaurus. Die größten Persönlichkeiten von Camarasaurus muss jedoch eine Rückenhöhe von über vier Metern gehabt haben und ihr Rumpfvolumen hat sich dem von . angenähert Giraffe.

Camarasaurus hat einen etwas stämmigen Körperbau, da Hals und Schwanz eher kurz sind. Allerdings sind die Beine wieder relativ lang. Die Vorderbeine haben eine ausreichende Länge, um den Widerrist höher als das Becken anzuheben. Der Bauch ist sehr breit. Der breite und niedrige Hals trägt einen kurzen, konvexen und ziemlich großen Kopf mit großen hohen Zähnen.

Unterscheidungsmerkmale

Ikejiri kannte eine Reihe von Unterscheidungsmerkmalen von . im Jahr 2004 Camarasaurus im Vergleich zu anderen Dinosauriergattungen. Ober- und Unterkiefer sind massiv gebaut. Das Pflugscharbein ist massiv am Gaumen gebaut. Im Braincase ist das Basipterygoid-Prozess kurz. Es gibt zwölf Halswirbel und zwölf Wirbel. Einige vordere Halswirbel und alle mittleren und hinteren Halswirbel haben gegabelte Dornfortsätze. Bei einigen Wirbeln sind die Dornfortsätze U-förmig statt V-förmig. Die hinteren Wirbel, die Kreuzbeinwirbel und die vorderen Schwanzwirbel haben kurze, aber massiv gebaute Dornfortsätze. Der Schwanz ist kurz mit 53 Wirbeln. Das obere Ende des Schulterblattes ist stark verbreitert. Die Vorderbeine sind schlanker als die Hinterbeine. Der Humerus beträgt 77% der Länge des Femurs. Das Handgelenk hat zwei Handwurzelknochen, den Ulnar und den Radialis. Der dritte Mittelhandknochen beträgt 33% der Länge des Humerus. Das Schambein ist massiv gebaut mit kurzem Schaft. Das Sitzbein ist schlank, vor allem im Schaft. Die Tibia beträgt 60 % der Länge des Femurs.

Unterschiede zwischen den Arten

Ikejiri bestimmte auch die Merkmale, in denen sich die Camarasaurus-Arten voneinander unterschieden. Es stellte sich heraus, dass diese bei drei der vier Arten in ihrer Größe sehr begrenzt waren. Die älteren C. grandis unterscheidet sich von später C. lentus/C. supremus in nur zwei Eigenschaften verzweigen: Die Dornfortsätze des dritten bis achten Wirbels sind hoch und die Dornfortsätze des ersten bis fünften oder sechsten Kreuzbeinwirbels haben in der Vorderansicht einen T-förmigen Querschnitt. Biene C. lentus/C. supremus die Dornfortsätze der vorderen Wirbel sind niedrig und die Erweiterung der Dornfortsätze der vorderen Kreuzbeinwirbel erfolgt allmählicher, so dass kein tischförmiges Plateau gebildet wird. Der einzige Unterschied zwischen C. lentus und C. supremus, abgesehen von der durchschnittlichen Größe, besteht darin, dass die Dornfortsätze der vorderen Wirbel bei ersteren Arten quer sehr dick und massiv und bei letzteren etwas dünner sind.

Im Gegensatz, C. lewisi, ursprünglich benannt als Kathetosaurus, eine deutlich andere Konstruktion: Die gabelförmigen Wirbel verlaufen in einer sehr tiefen Bifurkation vom dritten Halswirbel bis zum elften Wirbel, während der zwölfte Wirbel ebenfalls eine kleine Delle im oberen Bereich des Wirbels aufweist. Spina. Darüber hinaus sind die hinteren Wirbel und die Kreuzbeinwirbel des Kreuzbein verstärkt durch dicke verknöcherte Sehnen, die vom Dornfortsatz des vorderen Wirbels zum seitlichen Fortsatz, der Diapophyse, des hinteren Wirbels verlaufen.

Die Unterscheidung zwischen den Funden wird durch die große Variabilität der Funde erschwert. Skelette, ebenfalls vom gleichen Fundort, unterscheiden sich oft stark voneinander. Dies kann teilweise erklärt werden durch Ontogenese, Reifung des Körpers während des Wachstums. Außerdem kann es sexueller Dimorphismus gab es Unterschiede zwischen den Geschlechtern. In der Regel wird jedoch davon ausgegangen, dass Camarasaurus zeigte eine außergewöhnlich große individuelle Variation.

Skelett

Ein Skelettdiagramm von Scott Hartman

Schädel

Der Schädel von Camarasaurus ist bemerkenswert kurz und hoch für einen Sauropoden. Die vordere Mündungsspitze ist noch etwas abgerundet, aber knapp darüber steigt das Frontprofil ziemlich steil an. Dies wiederum erzeugt eine kurze und hohe Prämaxilla. Auf halber Höhe gibt es einen plötzlichen Knick nach hinten. Dort beginnt ein zweites, eingerücktes, steiles Profil der Mittelstange zwischen zwei riesigen Nasenlöchern. Das Nasenloch nimmt mehr als die Hälfte der vertikalen Abmessung des Schädels ein. Im Gegensatz zu vielen anderen Sauropoden ragt es jedoch nicht über das Niveau der Augenhöhle hinaus. Die Augenhöhle ist groß, ein stehendes Oval mit einer scharfen Spitze an der Unterseite. Unten sind Nasenloch und Augenhöhle durch eine kleine Enge getrennt fenestra antorbitalis. Dieses wiederum ist durch einen langen aufsteigenden Ast des Oberkiefers vom Nasenloch und durch einen verdrehten Tränenbein von der Augenhöhle getrennt. Alle drei dieser Öffnungen sind aufgrund eines hohen Hauptkörpers des Oberkieferknochens ziemlich hoch. Hinter diesem Hauptkörper befindet sich das spachtelförmige untere Bügelfenster. Das macht für einen sehr dünnen und gebogenen Wangenknochen die sich vorn um das Fenster herum wölbt und einen mehr horizontal als vertikal verlaufenden Ast unterhalb der Augenhöhle bildet. Dieser Ast berührt den postorbitalen Knochen, der daher ziemlich niedrig ist und einen noch unteren Schädelrücken begrenzt. Diese Drehung der hinteren Schädelelemente im Uhrzeigersinn ist jedoch bei weitem nicht so extrem wie beim Bij Diplodocidae. Von oben gesehen ist der Schädel relativ schmal. Ein zungenförmiges Profil endet vorne in einer eher scharfen Spitze. Hinter den Augenhöhlen ist der Schädel am breitesten.

Kaumuskeln von Camarasaurus im Vergleich zu einem Diplodocin

Die Prämaxilla hat einen rechteckigen Hauptkörper. Dies ist der Situation bei . sehr ähnlich Brachiosaurus und Giraffe. Der aufsteigende Ast ist quer schmal und reicht nach hinten bis etwa zur halben Höhe des Nasenlochs. Die inneren Flügel der Praemaxillae sind breit. Sie nehmen Kontakt mit den Pflugscharknochen auf. Die Öffnungen für die Venenkanäle oberhalb der vier Zahnfächer liegen nach unten weisend in der Unterseite einer vorspringenden Beinwand. Die Praemaxilla ist posterior am Oberkieferknochen befestigt durch einen äußeren Ast, der ein Stück der Außenseite davon überlappt, und einen inneren Ast, der die Innenseite umklammert. Der Oberkieferknochen ist robust und eines der am häufigsten vorkommenden Elemente der Gattung. Ein dünner Ast verläuft schräg bis zum Nasenbein und weitet sich von dort auf den absteigenden Ast aus. Ihr Kontakt ist zwischen äußeren und inneren vorderen Knochenplatten des Tränenbeins eingeklemmt. Der vordere Ast ist stumpf. Seine Schnittstelle mit der Praemaxilla erstreckt sich nach innen und bildet den Boden des knöchernen Nasenlochs. Ganz hoch, an der Grenze des Hauptkörpers, befindet sich eine Öffnung mit unbekannter Funktion, die fenestra maxillaris anterior. Weiter posterior ragt ein dreieckiger Vorsprung in die Unterseite des Tränenbeins. Dieser Kontakt hat möglicherweise eine gewisse Bewegungsfreiheit ermöglicht. Der Oberkiefer krümmt sich ziemlich tief nach hinten und unten, berührt den quadratojugalen und verdrängt das Jochbein vom unteren Schädelrand. Die Zahnreihe nimmt drei Viertel des Kieferrandes des Oberkieferknochens ein. Es Nasenbein ist eine dünne Platte, die sich allmählich nach oben wölbt. Posterior gibt es eine dreieckige Projektion zum Präfrontal und wird weiter nach innen von der Vorderkante des Frontalknochens überlappt. Meer naar voren is er een gegroefde zijdelingse vleugel die in een holte in de zijkant van het traanbeen past. Een dun voorste uitsteeksel vormt de bovenrand van het neusgat en overlapt de opgaande tak van de praemaxilla. Het prefrontale vormt een breed en hoog beenblok aan de voorste bovenrand van de oogkas. De voorhoofdsbeenderen vormen samen een dikke rechthoekige plaat. Bij volwassen dieren zijn ze middenin vergroeid door een zigzaggende beennaad. Ze vormen de achterste binnenzijden van de oogkassen. Aan de achterzijde van de voorhoofdsbeenderen bevindt zich bij sommige exemplaren, vooral die van C. grandis, een foramen op de middenlijn. Dat andere specimina, vooral van C. lentus, dit kenmerk missen, kan een gevolg zijn van een soortonderscheid maar ook van individuele variatie. Het foramen kan zelfs een gevolg zijn van beschadigingen. Het wandbeen vormt zowel de voorrand als achterrand van het bovenste slaapvenster en raakt het postorbitale en het squamosum. Het levert maar een kleine bijdrage aan de achterrand van het schedeldak.

Een afgietsel van een schedel

Het traanbeen is een relatief verticaal en overdwars plat element. Het overlapt onderaan het bovenkaaksbeen en wordt daar zelf overlapt door het jukbeen. Direct achter de beenplaat die naar voren neusbeen en bovenkaaksbeen overlapt, bevindt zich de verticale ovaal van het foramen lacrimale. Het jukbeen is bij Camarasaurus opvallend gereduceerd tot een V-vormig element dat de onderrand van de schedel niet meer raakt. Een voorste tak of punt rust in een holte op de buitenzijde van de achterste tak van het bovenkaaksbeen. Een lange achterste tak overlapt de binnenzijde van de voorste tak van het quadratojugale, onder het onderste slaapvenster. De opgaande tak loopt over drie vijfden van de voorrand van het onderste slaapvenster in een schuine beennaad achter de neergaande tak van het postorbitale. Er is eigenlijk geen echte tak meer richting traanbeen. Het os postorbitale waarin bij alle sauropoden het oude os postfrontale naadloos is opgenomen, zelfs bij de jongste dieren, is een driestralig element. Het vormt een dikke brede ruwe beenwal tussen de oogkas en het bovenste slaapvenster. De neergaande tak is veel dunner in zijaanzicht maar bovenaan nog vrij dik overdwars. Het quadratojugale is L-vormig met een veel langere voorste dan opgaande tak. De takken raken elkaar in een abrupte rechte hoek. De opgaande tak wordt aan de buitenste voorrand overlapt door het squamosum, wat het quadratum van de buitenzijde van de schedel dringt. De voorste tak verbreedt zich geleidelijk naar voren toe. De tak overlapt de achterste tak van het jukbeen over de volle lengte zodat het bovenkaaksbeen aan de achterste onderzijde geraakt wordt. Het quadratum staat opvallend recht en is maar iets hol naar achteren gekromd. Dit bot verschilt maar weinig van dat van andere sauropoden. Het squamosum heeft het profiel van een vraagteken tussen het quadratum en het postorbitale, de achterste bovenhoek van het onderste slaapvenster omvattend.

Osborne en Mook vonden in 1921 de hersenpan bijzonder klein, nauwelijks breder dan de voorste halswervels. In feite is de hersenpan van Camarasaurus voor een sauropode nog relatief robuust. Van Camarasaurus zijn meer hersenpannen bewaard en bestudeerd dan van enig andere sauropode. De hersenpan is vrij basaal, met onderaan korte processus basipterygoidei, afhangende uitsteeksels voor het contact met het achterste verhemelte. De bovenliggende tubera basilaria waaraan de kop naar beneden getrokken werd, zijn relatief lang en staan uiteen onder een hoek van 45°, met een smalle uitholling ertussen. CM 11338 bewaart ook een drie centimeter lange stapes, welke in 1996 als eerste oorbot van een sauropode werd beschreven.

Het verhemelte van Camarasaurus is wat minder goed bekend dan de overige schedeldelen. Veel van de bekendere schedels missen de onderkant ten dele of die is onvoldoende geprepareerd. Het is echter duidelijk dat het verhemelte extreem gewelfd is, zozeer dat beide helften meer verticaal dan horizontaal staan. Dat schept de illusie dat de verschillende openingen kleiner zijn dan in werkelijkheid, als men de schedel in onderaanzicht afbeeldt. Het achterste pterygoïde is het grootste bot in het verhemelte en maakt een hoek van 60° met het horizontale vlak. In de illustratie van Marsh (1880) is het pterygoïde met het quadratojugale verwisseld. Een klein ectopterygoïde, met een matig naar onderen verbreed buitenste uiteinde, verbindt het pterygoïde met de binnenste achterzijde van het bovenkaaksbeen. Het jukbeen is bij sauropoden zo sterk gereduceerd dat het niet langer als verankering van het verhemelte kan dienen. Het verhemeltebeen, het os palatinum, is ook aan het bovenkaaksbeen verbonden, aan de binnenzijde van de interne vleugel. De ploegschaarbeenderen zitten geklemd tussen de interne vleugels van de achterzijden van de praemaxillae. Het ploegschaarbeen is overdwars afgeplat en heeft het profiel van een rechthoekige driehoek.

Onderkaken

Net als de eigenlijke schedel, is de onderkaak vrij kort. Naar voren toe wordt de onderkaak van de zevende tand af hoger zodat een kenmerkende "kin" ontstaat. Het voorste bot, het os dentale of dentarium, staat vol tanden; alleen een kort gedeelte achteraan is tandeloos. Bij veel sauropoden zijn de tanden tot het voorste stuk beperkt. De onderkaak heeft geen zijvenster. De bovenste achterkant heeft een grote opening waar doorheen de sluitspier het binnenste kan bereiken. Zelfs bij oude exemplaren zijn de onderkaken niet vooraan vergroeid tot een echte symfyse. In onderaanzicht is het profiel van de onderkaken samen U-vormig. Hun raakpunt is breed en vlak en in zijaanzicht licht hol wat de "kin" versterkt.

Tanden

Er staan vier tanden in de praemaxilla, acht tot tien in het bovenkaaksbeen en tien tot dertien in het dentarium van de onderkaak. De tanden zijn lepelvormig of spatelvormig en relatief smal. Ze staan dicht opeen. Ze worden van achteren naar voren vervangen zoals bij alle reptielen. De onderkaak maakt een simpele op- en neergaande beweging om planten af te bijten. Michael D'Emic stelde echter in 2013 dat de stevige wat knobbelige tanden van Camarasaurus meer dan bij andere sauropoden in staat zouden zijn het voedsel iets te kauwen. Dat zou dan ook de reden zijn voor de hoge schedel en de zware kaken die dan ruimte boden voor de spieren, nodig om de kauwfunctie uit te voeren.

Postcrania

Mook liet in 1918 kartonnen modellen maken van de verschillende botten om hun onderlinge bewegingsvrijheid vast te stellen. Een dier van 52 voet lengte bracht dan de kop op een hoogte van twintig voet

Vermoedelijk zijn er twaalf halswervels want dat is het aantal dat CM 11338 toont, het enige exemplaar dat de volledige nek bewaard heeft. De draaier is erg groot, met een overdwars zeer breed doornuitsteeksel. Dat wordt wel verklaard als een aanpassing aan de relatief zware kop. De pleurocoelen van de draaier zijn erg variabel tussen de verschillende individuen. De verdere voorste halswervels zijn vrij stevig gebouwd, met korte wervellichamen zonder een sterke insnoering. De achterste gewrichtsuitsteeksels steken niet verder uit dan de achterrand van het centrum wat een goede beweeglijkheid impliceert. Ook hier is er een grote variabiliteit in de pleurocoelen en het systeem van laminae. De middelste halswervels, die bij de vijfde wervel beginnen, hebben vrij lage wervelbogen en zijn een stuk langgerekter. De achtste wervel is de langste. De achterste halswervels nemen naar achteren in de reeks snel in breedte toe en worden ook korter. Dit vergroot de opwaartse buigzaamheid van de nekbasis. Hun zijuitsteeksels staan schuin naar achteren. De middelste en achterste halswervels en de voorste en middelste ruggenwervels zijn gevorkt. De "tanden" van de vork, de metapofysen, staan op de rug wijder uiteen met een U-vormig profiel. Ze zijn ook meer verticaal gericht. Ze zijn relatief kort.

De nekribben zijn erg lang, met twee tot driemaal de lengte van het wervellichaam. Ze zijn verticaal afgeplat en overdwars nogal breed.

De rug telt twaalf wervels, net als vermoedelijk bij de Brachiosauridae. De ruggenwervels zijn zwak opisthocoel, bol van voren, en naar achteren toe worden ze bijna amfiplat, plat aan beide uiteinden. Bij de voorste en middelste ruggenwervels staan de zijuitsteeksels vrijwel horizontaal en haaks naar bezijden uit. Van de vijfde of zesde wervel af is er een hyposfeen-hypantrum-complex van secundaire gewrichtsuitsteeksels. De richel tussen het wervellichaam en het achterste gewrichtsuitsteeksel staat verticaal en is hoog en goed ontwikkeld. Daarentegen is de richel op de onderste achterrand van het zijuitsteeksel zwak ontwikkeld. Van de zevende wervel af zijn de doornuitsteeksels weer enkelvoudig maar wel erg breed overdwars. Het heiligbeen bestaat uit vijf vergroeide sacrale wervels.

CM 11338 heeft drieënvijftig staartwervels, Het is echter mogelijk dat dit aantal individueel varieerde zoals bij veel dinosauriërsoorten het geval was. De staartwervels zijn zwak amficoel. Hun zijkanten worden niet doorboord door pleurocoelen. De chevronfacetten zijn meestal zwak ontwikkeld. Bij de voorste staartwervels zijn de doornuitsteeksels matig lang. Hun dwarsprofiel is een van de duidelijkste kenmerken waar tussen de camarasaurussoorten variatie aanwijsbaar is. Bij C. lentus is er een dikke schacht die geleidelijk naar boven verder verbreed. Bij C. grandis is de schacht meer ingesnoerd zodat een T-profiel ontstaat. Hun onderkanten zijn plat, zonder kiel of trog.

Het schouderblad is aan het bovenste uiteinde opvallend verbreed. De schouderbladen van de grootste exemplaren hebben een lengte die tegen de twee meter loopt, een teken van de aanzienlijke hoogte van de romp. Bij sommige grote exemplaren is het uiteinde minder verbreed en is de overgang naar het ravenbeksbeen meer geleidelijk. Het ravenbeksbeen varieert sterk in relatieve grootte van individu tot individu. Het borstbeen is vooraan het breedst. Het borstbeen heeft vooraan een punt en aan de achterzijde een hol profiel.

Het opperarmbeen is relatief lang maar robuust met een goed ontwikkelde deltopectorale kam die tot halverwege de schacht loopt. De ellepijp is recht met een driestralig bovenvlak. Het spaakbeen is wat ingesnoerd en overdwars afgeplat. De pols telt twee carpalia waarvan het grootste met het eerste tot en met derde middenhandsbeen articuleert, aan de onderzijde van het spaakbeen, en het kleinste met het vierde en vijfde middenhandsbeen aan de onderzijde van de ellepijp. De ondervlakken zijn plat en glad en ze hebben een rechthoekig profiel. Traditioneel werd aangenomen dat het hier om de bovenste carpalia gaat, het radiale en ulnare. In 2015 werd echter geopperd dat het om de onderste carpalia moet gaan, van de veronderstelling uit dat alle elf oorspronkelijke polsbeenderen bij sauropoden als kraakbeen werden aangelegd en pas later ten dele verbeenden. De nauwe hechting aan de middenhand impliceert dan dat er niet nog een kraakbeenlaag onder lag.

De middenhandsbeenderen zijn lang en slank. Ze vormen samen een verticale buisvormige structuur. Strakke kapsels en sterke spieren dwongen de botten bijeen. De middenhandsbeenderen zijn niet hol maar gevuld met vrij dicht en stevig sponsachtig bot. De lange middenhand met driehoekige ondervlakken is typisch voor basale Macronaria. Eerdere Eusauropoda hadden een kortere hand. Het derde middenhandsbeen is volgens McIntosh het langste maar bij de prefect bewaarde hand van SMA 0002 blijkt het tweede middenhandsbeen het langste te zijn, met een lengte tot 57% van het spaakbeen. Het kan zijn dat dit te verklaren is uit individuele variatie of een ouderdomseffect. De eerste vinger steekt naar binnen uit en draagt een relatief grote duimklauw die wellicht van de grond geheven werd gehouden en als wapen kon dienen als het dier zich op zijn achterpoten oprichtte. In 2015 werd daaraan getwijfeld en men stelde dat de klauw schuin naar beneden en achteren afhing, de punt over de grond slepend. Bij de andere vier vingers zijn de eerste kootjes sterk in de lengte verkort en afgeplat. De tweede tot en met vijfde vingers steken niet vooruit maar liggen onder de middenhand. Daartoe zijn ze vrijwel gereduceerd tot één kootje. Gilmore vermoedde in 1925 dat de formule daarom 2-1-1-1-1 moest zijn. SMA 0002 laat achter zien dat de tweede en derde vingers als tweede kootjes nog rudimentaire stompjes hebben die misschien een functie hadden in een dragen van een soort hoornlaag waarop gelopen werd. De formule van de vingerkootjes is zo 2-2-2-1-1. De vingers waren niet tot een aparte afzet in staat maar verlengden slechts de afzet van de middenhand die wellicht zelf al niet te krachtig was wegens een geringe soepelheid van de pols. Vandaar de brede bovenvlakken van de vingerkootjes.

Bij het darmbeen buigt het voorblad matig naar buiten. Het zitbeen kromt sterk naar achteren.

Bij het scheenbeen is de crista cnemialis, de kam aan het voorste boveneinde, zwak ontwikkeld. Het sprongbeen is in onderaanzicht een rechthoekige driehoek. Het hielbeen is een platte schijf, wat bol van boven, met een ronde omtrek. De middenvoetsbeenderen zijn kort. Het derde en vierde middenvoetsbeen zijn slanker dan de rest maar het vijfde is weer robuust met een overdwars breed bovenste uiteinde. In de voet is de formule van de teenkootjes 2-3-4-2-0. Het derde kootje van de derde teen is erg gereduceerd evenals het tweede kootje van de vierde teen. De eerste drie tenen dragen voetklauwen die naar buiten zwenken, dus van de middenlijn van het lichaam af.

Weke delen en huidafdrukken

Gilmore meldde in 1925 bij CM 11338 gecarboniseerde stukken op de onderste borstkas en daaronder. Deze tonen geen duidelijk patroon van schubben. Wellicht betreft het resten van andere weefsels.

SMA 0002 bewaart huidafdrukken. Onder de palmzijde van de tweede en derde vinger is een afdruk zichtbaar. Die laat echter geen duidelijk schubpatroon zien. Wel ligt er een grijze laag op. Wellicht gaat het hierbij niet zozeer om een afdruk maar een restant van weefsel, wellicht van de huid. Die zou zich dan op zes millimeter van het bot bevonden hebben. Ook bij de voet en het hogere onderbeen zijn afdrukken te zien. Die tonen twee typen van patronen. Het eerste patroon bestaat uit zeshoekige of althans veelhoekige structuren met een plat oppervlak en een diameter van vijftien tot achttien millimeter. Deze structuren, vermoedelijk schubben, liggen op een rij. Bij het tweede patroon zijn de schubben ook zeshoekig maar kleiner, met een diameter van zes tot tien millimeter. Ze liggen niet zo duidelijk op een rij en hebben een licht bol oppervlak. Het tweede patroon is ook als afgietsel aanwezig, dus men ziet niet alleen de indruk van de huid op het omringende gesteente maar ook gesteente als opvulling van de oorspronkelijke vorm van de ledemaat die de huid bedekte. Ook hier lijkt er op plaatsen een restant van het oorspronkelijke weefsel zichtbaar in de vorm van een zwarte laag.

Fylogenie

Camarasaurus, links, vergeleken met een aantal andere basale Macronaria: Brachiosaurus, Giraffatitan en Euhelopus

Camarasaurus werd oorspronkelijk door Cope ondergebracht in een eigen Camarasauridae. In 1891 kwam hij daar weer op terug en schreef de soort toe aan de Cetiosauridae. Overigens plaatste hij die niet in de Sauropoda want dat was een begrip dat Marsh had bedacht. Cope gebruikte het concept van Richard Owen: de Opisthocoelia. Andere onderzoekers namen indertijd meestal een verband aan met Apatosaurus en plaatsten de soort in Marsh' Morosauridae. In het midden van de twintigste eeuw had men begrepen dat er duidelijke overeenkomsten in bouw waren met Brachiosaurus en werd Camarasaurus in de Brachiosauridae gezet. Tegen het einde van de eeuw wezen exacte cladistische analyses uit dat deze overeenkomsten het gevolg waren van een positie iets onder Brachiosaurus in de stamboom, basaal in de Macronaria en Camarasauromorpha. Men begon dus weer het begrip Camarasauridae te gebruiken. Van geen enkele soort is het echter erg zeker dat deze direct aan Camarasaurus verwant is.

Een mogelijke positie van Camarasaurus in de stamboom geeft het volgende kladogram:

Door de vele vondsten uit verschillende afzettingen uit de Morrison is het mogelijk gebleken een hypothese op te stellen over de verwantschap tussen de camarasaurussoorten onderling. C. grandis duikt het eerst in de lagen op in het middelste Kimmeridgien. Iets hoger, in het late Kimmeridgien, verschijnt de kleinere C. lentus en beide vormen bestaan een tijd naast elkaar. C. lentus schijnt zich dus van C. grandis te hebben afgesplitst. In latere lagen van het vroege Tithonien verdwijnt C. grandis en is alleen C. lentus te vinden. In de hoogste lagen van het Tithonien komt alleen C. supremus voor. Die is in bouw bijna identiek aan C. lentus maar wel groter. Het lijkt er dus op of C. supremus de directe afstammeling is van C. lentus in een doorlopende populatie, een chronospecies. C. lewisi is het oudst en vertegenwoordigt een eerdere zijtak. Dat deze soort niet binnen de tak van de andere soorten geplaatst is, kan als een bijkomende reden gelden van een ander geslacht te spreken en de naam Cathetosaurus te gebruiken.

Het volgende kladogram laat de verwantschappen tussen de camarasaurussoorten zien:

Wat er na C. supremus gebeurde, weten we niet. Wellicht stierf Camarasaurus zonder verdere afsplitsingen aan het eind van het Jurauit.

Een andere interpretatie gaat uit van een geografische splitsing. C. lentus is noordelijker te vinden dan C. supremus.

Levenswijze

Leefgebied

Camarasaurus stond soms rechtop, zoals hier in Naturalis

Camarasaurus leefde in een gebied dat vrij heet en droog was, met een kort nat seizoen. Bomen waren vooral te vinden in rivierbossen bij kleine stroompjes. Camarasaurus deelde zijn habitat met een aantal andere sauropoden. Apatosaurus en Diplodocus hadden erg lange nekken en korte voorpoten. Daarmee konden ze makkelijk varens eten die de open gronden op de waterscheidingen tussen de riviertjes bedekten die ook begraasd werden door Stegosaurus armatus en Dryosaurus altus. De bouw van de Diplodocidae maakte het eenvoudig om zich indien nodig op de achterpoten te verheffen en met de kop hoog in de bomen te reiken. Een meer permanente eter uit de boomtoppen was de reusachtige Brachiosaurus. Camarasaurus vulde kennelijk een eigen niche door de tussenliggende plantenlagen te eten. Een middelgroot exemplaar kon de kop ongeveer vijf meter de hoogte insteken als we aannemen dat de nekbasis minstens een matig schuine stand van 60° toestond. Het is waarschijnlijk dat ook Camarasaurus weleens alleen op zijn achterpoten ging staan maar gezien zijn hoge voorpoten was hij daarin niet gespecialiseerd. Jensen dacht dat dit voor C. lewisi anders lag en dat de eigenaardige vorm van diens ruggenwervels een aanpassing was aan het rechtopstaan: de oorspronkelijke geslachtsnaam Cathetosaurus betekent dan ook "opgerichte sauriër". Camarasaurus was kennelijk erg succesvol in zijn levensstijl want meestal wordt hij gezien als de talrijkste sauropode uit de Morrison.

De splitsing tussen C. grandis en C. lentus kan een gevolg geweest zijn van nichedifferentiatie waarbij de kleinere vorm lagere planten at. Het uitsterven van C. grandis werd misschien veroorzaakt door concurrentie met een brachiosauride of een andere van wat hogere lagen etende sauropode. Die laatste vorm stierf kennelijk in het Tithonien uit, waarna C. lentus de niche opvulde door de grotere C. supremus te worden. De jongen daarvan vulden dan weer, als een ecospecies, de plaats van C. lentus. Onderzoek naar de slijtsporen op de tanden wees uit dat kleinere exemplaren inderdaad een ander dieet moeten hebben gehad dan grotere. Het uitsterven van Camarasaurus verhinderde dan dat het proces zich herhaald zou hebben doordat deze ecospecies zich weer als een echte soort van C. supremus afsplitste.

Camarasaurus leefde als vrij zuivere herbivoor voornamelijk van planten en heel misschien af en toe een insect. De plantendelen werden door de tanden afgebeten en ingeslikt. Geen enkele dinosauriër had kiezen om planten of vlees mee te vermalen; de verdere verwerking vond plaats in de maag, wellicht door gastrolieten ofwel maagstenen. Het is echter ook gesteld dat direct bewijs voor maagstenen bij sauropoden ontbreekt. De slijtage van de tanden toont dat het voedsel uit vrij harde plantendelen bestond. De botstructuur wijst op een hoge stofwisseling zodat Camarasaurus vermoedelijk warmbloedig was met een constante lichaamstemperatuur die 's nachts en in koudere tijden hoger lag dan de omgevingstemperatuur.

In het leefgebied van Camarasaurus kwamen verschillende grote roofdieren voor waaronder de grootste en talrijkste Allosaurus was. Wellicht vormde Camarasaurus een belangrijk deel van de prooien van deze roofsauriër. Ook Ceratosaurus kan een bedreiging geweest zijn.

Voortplanting en groei

Camarasaurus legde vermoedelijk eieren, zoals andere sauropoden. Eieren noch nesten zijn echter ooit met zekerheid aangetroffen. Wel zijn er in de Morrison schalen aangetroffen die op grote ronde eieren zouden wijzen. Sauropoden legden zulke eieren en Camarasaurus is er de meest voorkomende sauropode zodat soms een connectie gesuggereerd wordt.

Door het vele materiaal is voor Camarasaurus een hele groeiserie beschikbaar lopend van jonge dieren tot oude individuen. Alleen embryo's en net uitgekomen dieren ontbreken vermoedelijk hoewel in 1996 een praemaxilla, specimen BYU VP 8967, werd toegewezen die afkomstig zou zijn geweest van een embryo van 109 centimeter lengte. Het kan zijn dat bij oudere individuen het aantal tandposities afnam. WDC A en B hebben slechts tien tanden in het dentarium van de onderkaak terwijl jonge dieren er dertien hebben. Naarmate het dier groeide, vergroeiden steeds meer skeletelementen. Aanhechtingspunten voor spieren verruwden. Pezen verbeenden zodat er zich korte uitsteeksels ontwikkelden waar ze aan de wervels vastzaten. Bij wervels namen de richels en uithollingen sterk in complexiteit toe. De pleurocoelen werden echter juist relatief veel kleiner. De doornuitsteeksels van de tweede en derde sacrale wervels vergroeiden met elkaar. De doornuitsteeksels van het heiligbeen werden in het algemeen erg ruw, wat overeenkomt met de verruwing van de sacrale ribben en de bovenzijde van de darmbeenderen. Al deze elementen raakten kennelijk met sterke pezen en kapsels verbonden. De pezen verbeenden ook tot beenstijlen in de vorm van verdikkingen van de botten. Zulke entheses konden wervels met sacrale ribben verbinden. In 2005 werd een oud individu gemeld, specimen BYU VP 17465, waarbij de achterste ruggenwervel was "ingevangen" zodat een heiligbeen van zes wervels ontstond. Bij de voorste staartwervels verdubbelden de chevronfacetten in hun breedte overdwars. Schouderblad en ravenbeksbeen vergroeiden. Het foramen coracoideum moet al op jonge leeftijd gesloten zijn. In het schaambeen sloot het foramen obturatum bij oude exemplaren. Opvallend is dat gedurende de groei de proporties van de ledematen weinig veranderen, ondanks de enorme toename van het absolute gewicht. Dat is ook waargenomen bij andere sauropoden.

Camarasaurus groeide vermoedelijk vrij snel. Histologisch onderzoek van fossielen van Camarasaurus wees op het bereiken van de seksuele rijpheid rond de leeftijd van twintig jaar.

Bij C. grandis is er seksuele dimorfie verondersteld in de mate van de breedte van de bovenste breedte van de voorste staartwervels. Het is onduidelijk wat het vrouwelijke en wat het mannelijke dier was. Bij C. lentus bestaat mogelijk dimorfie in de variabele slankheid van het opperarmbeen.

Geologie

Fossielen van Camarasaurus worden overvloedig gevonden in de sedimentaire gesteenten van de Morrison-formatie (Kimmeridgien-Tithonien, Boven-Jura) in het westen van de Verenigde Staten (Wyoming, Utah, Colorado, Montana, New Mexico, Oklahoma en South Dakota). De formatie werd genoemd naar de stad Morrison in de AmerikaansestaatColorado, waar in 1877 door Arthur Lakes en zijn vriend kapitein Henry Beckwith de eerste fossielen in de formatie ontdekt werden. Het betrof onder meer een grote wervel, specimen YPM^[3] 1835, dat door Othniel Charles Marsh in juli 1877 Titanosaurus montanus benoemd werd. Maar deze naam bleek al gebruikt waardoor Marsh de wervel naar Atlantosaurus herbenoemde. Uiteindelijk werd YPM 1835 in 1903 toegewezen aan Apatosaurus. De formatie bleek zo rijk aan dinosauriërs dat het vanaf hetzelfde jaar elke zomer tot in 1892 het centrum werd van de Bone Wars, een race tussen de rivaliserende paleontologen Othniel Charles Marsh en Edward Drinker Cope om de beste en de meeste dinosauriërskeletten op te sporen en op te graven, en tijdens de winters te beschrijven en tentoon te stellen. Zij gebruikten hun persoonlijke fortuinen en invloed om expedities te organiseren en probeerden elkaar in zulke mate te overtreffen en te schande te maken dat beiden zichzelf sociaal en financieel ruïneerden. Maar zij droegen in grote mate bij tot de wetenschap van de paleontologie die nog in de kinderschoenen stond en lieten na hun dood grote hoeveelheden nog niet uitgepakte beenderen achter. De inspanningen van Marsh en Cope leidden tot de ontdekking en het beschrijven van ongeveer 140 nieuwe soorten dinosauriërs.

De Morrison-formatie is samengesteld uit zandsteen, kalksteen, mudstone^[4] en siltsteen. De sedimentaire gesteenten hebben een rode, lichtgrijze of groenachtig grijze kleur. De meeste fossielen liggen in de groene siltsteenlagen en in de lagere zandsteenlagen die gevormd werden op de grote overstromingsvlaktes van de Juraperiode. Het middelpunt van de formatie ligt in de staten Wyoming en Colorado, met dagzomen inMontana, North Dakota, South Dakota, Nebraska, Kansas, Oklahoma, Texas, New Mexico, Arizona, Utah en Idaho. De meeste dagzomen bevinden zich dicht bij de randen van bekkens en omhoog gestuwde gebieden zoals de Uinta Mountains (Noordoost-Utah en een kleine uitloop in Zuid-Wyoming), de Black Hills (westen van South Dakota, met uitloop in Wyoming), Front Range (Centraal-Colorado en Zuidoost-Wyoming) en Big Horn Basin (Noord-Wyoming met een kleine uitloper in Zuid-Montana). De totale oppervlakte van de Morrison-formatie beslaat 1,5 miljoen km² waarvan minder dan 25 % als oppervlaktegesteente toegankelijk is voor geologisch en paleontologisch onderzoek. Het grootste deel (meer dan 75 %) is nog bedekt door de prairies naar het oosten en het meeste van het westelijke paleogeografisch deel verdween door actieve erosie van het Rocky Mountainsgebied tijdens het Midden- tot Laat-Mioceen, ongeveer vijf tot tien miljoen jaar geleden.

De ouderdom van de Morrison-formatie wordt geschat op ca. 147 tot ca. 155 miljoen jaar (Ma)^[5][6] of ca. 140 tot ca. 150 Ma.^[7] Volgens Gradstein en Ogg (2004)^[8] en Bralower et al. (1990)^[9] ligt het einde van de Juraperiode op ca. 141 Ma geleden. Stratigrafisch reikt de formatie van de etage Kimmeridgien tot in de etage Tithonien (Boven-Jura of Malm), en in sommige gebieden waarschijnlijk tot in het Berriasien, de onderste etage van het Onder-Krijt.^[10] Er zijn twee stratigrafische Members,^[11] een Lower en een UpperMember. Maar meerdere Cenozoïsche perioden van orogenese verdeelden de Morrison-formatie in afzonderlijke bekkens. De twee members hebben in elk bekken een andere naam, op het Colorado Plateau de Salt Wash Member en de Brushy Basin Member, de Westwater Canyon Member en Upper Brushy Basin Member dicht bij het San Juan Basin en de Upper en LowerMembers in het Bighorn Basin.^[10][12][13]

Biostratigrafie

De vertikale verspreiding of biostratigrafie van de vier soorten van Camarasaurus werd beschreven in een studie over de biostratigrafie van de dinosauriërs van de Morrison-formatie (Turner en Peterson, 1999).^[13] De correlatie van Turner en Peterson is meestal gebaseerd op de petrologie en mineralogie van allereerst de clay change.^[14] Boven de clay change bevinden zich kleisteenlagen en mudstones^[4] die overvloedig smectietrijke^[15] klei bevatten waarvan de structuur door vulkanische as gewijzigd werd. De algemene opvatting is dat de clay change de Boven Morrison-formatie in de Lower en Upper Members opdeelt.

Stratigrafisch wordt Camarasaurus in de bovenste twee derden van de Morrison-formatie aangetroffen. Camarasaurus grandis is de oudst bekende soort (C. grandis zone) en verschijnt voor het eerst ongeveer twintig meter onder de clay change in de Upper Member van de Onder Morrison-formatie (Kimmeridgien, Boven-Jura). Dit werd gebaseerd op een correlatie met Carnegie Quarry (Dinosaur National Monument, Oost-Utah). De geologisch jongste C. grandis (specimen NMMNH^[16] P-21094), komt voor in de Lower Member van de Boven Morrison-formatie, ongeveer twintig meter onder de overgang Kimmeridgien-Tithonien.

Camarasaurus lentus komt voor in het Boven-Kimmeridgien (C. lentus zone), boven het hoogste voorkomen van C. grandis, met uitzondering van het holotype van C. lentus, YPM^[3] 1910. YPM 1910 werd ongeveer tien meter boven het laagste voorkomen van C. grandis gevonden. Het hoogste voorkomen van C. lentus, de specimina WDC^[17] A en WDC B, situeert zich iets boven de overgang Kimmeridgien-Tithonien.

Een aantal grote individuen Camarasaurus supremus, onder meer AMNH^[18] 5760, AMNH 5761 en DMNH^[19] 27228, gevonden nabij Cope's Nipple (Garden Park (National Natural Landmark), Colorado), zijn afkomstig van de bovenste Morrison-formatie (C. supremus zone, Tithonien).^[20][21] Vele geïsoleerde skeletten afkomstig uit Kenton (West-Oklahoma), de OMNH^[22] specimina en specimen FHSM^[23] VP-14850 van de Comanche National Grasslands (Zuidoost-Colorado), schijnen aan C. supremus toewijsbaar te zijn. De OMNH specimina zijn afkomstig van rond de stratigrafische grens Kimmeridgien-Tithonien. Deze grens ligt iets onder de Beside Sauropod Quarry (Thermopolis, Wyoming).^[13] De biostratigrafische zones van C. lentus (specimina WDC A en WDC B) en van C. supremus (de OMNH specimina) overlappen elkaar dus ietwat. Het FHSM specimen (FHSM VP-14850) bevond zich stratigrafisch ongeveer twintig meter onder de grens Jura-Krijt. Dit zou volgens Turner en Peterson^[13] FHSM VP-14850 stratigrafisch ongeveer tussen de Beside Sauropod Quarry en Cope's Nipple plaatsen, dicht bij de top van de Boven Morrison-formatie (Tithonien).

BYU^[24] 9047 is het tot nu toe enige bekende specimen van Camarasaurus lewisi (C. lewisi zone). Het werd in 1967 opgegraven door de Amerikaanse paleontoloogJames Alvin Jensen (put 1 van de Dominguez-Jones Quarry, Boven Morrison-formatie, Mesa County, West-Colorado) (McIntosh et al., 1996), dicht bij de clay change, ongeveer tien meter boven de basis van de Brushy Basin Member (Kimmeridgien).

Doorheen de stratigrafische kolom van de Morrison-formatie komen in de skeletten van Camarasaurus slechts enkele minder belangrijke trends veranderingen in morfologie voor (Ikejiri, 2004b).^[25] Eerst neigen de doornuitsteeksels van de ruggenwervels vooraan en in het midden van de wervelkolom massiever te worden. Maar Camarasaurus grandis, afkomstig uit een vroegere periode en dus lager in de stratigrafische kolom, heeft dunne doornuitsteeksels. Verder hebben Camarasaurus lentus (specimina WDC A & B), C. lentus (?) (UUVP 5461) en C. grandis (YPM 1905 en KUVP^[26] 1354) een groot wervellichaam ten opzichte van de totale grootte van de wervel. Daartegenover neigen vroegere soorten (C. grandis) kleine wervellichamen te hebben in de ruggenwervels vooraan in de wervelkolom. C. lentus (USNM^[27] 13786 en CM^[28] 8492) en C. grandis (DMNH 2850) bv., hebben opmerkelijk kleine wervellichamen. Omdat deze verschillen niet kunnen verklaard worden door taxonomische, ontogenetische of seksueel dimorfische variatie, en omdat ze algemeen voorkomen bij individuen van zowel C. lentus als C. grandis, is dit type variatie mogelijk te wijten aan populatievariatie (Ikejiri, 2004b). Ook de lichaamsomvang tussen de vier Camarasaurussoorten varieert onderling (Ikejiri, 2004b).^[25][29] Gebaseerd op een van de grootst bekende skeletten van elke soort is Camarasaurus lewisi de kleinste soort, niettegenstaande specimen BYU 9047 ontogenetisch een heel oud dier vertegenwoordigt. C. lewisi is ongeveer 26 % kleiner dan Camarasaurus supremus (AMNH 5761). Volgens de lengte van de wervels is Camarasaurus lentus 20 % kleiner dan C. supremus. Het gewicht van deze laatste wordt tot 47.000 kg geschat, wat 50 % meer is dan het gewicht van een gemiddeld Camarasaurus-individu.^[10]

Biochronologie

In de Morrison-formatie worden vijf biochronologische zones onderscheiden. Biochronologie is in de paleontologie het in tijd correleren van biologische gebeurtenissen met behulp van fossielen. In tegenstelling tot de biostratigrafie gebruikt het fossielgemeenschappen die niet gebonden zijn aan stratigrafische secties.

Uit de Lower Member en het onderste deel van de Upper Member van de Onder Morrison-formatie (Onder- tot Midden-Kimmeridgien) zijn geen resten van Camarasaurus bekend. Deze zone werd no Camarasaurus zone genoemd. Het wordt door dinosaur zone 1 (biostratigrafie van Turner en Peterson, 1999)^[13] en door zone 1 (biostratigrafie van Foster, 2003)^[10] overlapt. Wat betreft Sauropoda is enkel Haplocanthosaurus uit deze zone bekend.^[13]

De Camarasaurus grandis zone begint in het Boven-Kimmeridgien (Upper Member van de Onder Morrison-formatie). Deze zone markeert het vroegste stratigrafische voorkomen. De hoogste grens van de zone ligt iets boven zone 4 van Foster^[10] omdat zijn zonedefiniëring gebaseerd werd op verscheidene taxa dinosauriërs. Geologisch gezien wordt het jongste voorkomen van C. grandis vertegenwoordigd door specimen NMMNH P-21904, dat initieel door Rigby (1982), Lucas & Hunt (1985)^[30] en Turner & Peterson (1999) echter aan C. supremus toegewezen werd. Maar McIntosh^[29] en Ikejiri (2004b) wezen erop dat de basis van de wervelboog van een ruggenwervel uit de voorkant (of uit het midden) van de wervelkolom van dit specimen zeer hoog is met een verhoogde wervelsteel, wat een van de meest diagnostische kenmerken van C. grandis is. De wervelboog bij C. supremus heeft integendeel een relatief korte, massieve basis. De foutieve identificatie van NMMNH P-21904 kan een van de verklaringen zijn voor het vreemde voorkomen in de C. grandis zone.Een ander belangrijk argument met betrekking tot de zonering van de C. grandis zone is het holotype van Camarasaurus lentus (YPM^[3] 1910), dat in het midden van deze zone gevonden werd. Dit stratigrafisch voorkomen is duidelijk te laag voor C. lentus, waarbij moet opgemerkt worden dat de identificatie van YPM 1910 problematisch is, het mogelijk aan C. grandis moet toegewezen worden en dus misschien wel uit de C. lentus zone verwijderd.

De Camarasaurus lentus zone beslaat het Boven-Kimmeridgien tot en met de basis van het Tithonien (specimina WDC^[17] A & WDC B) en bevindt zich boven de clay change in de Upper Member van de Boven Morrison-formatie. Uit deze zone zijn uit de Carnegie Quarry van Dinosaur National Monument (Oost-Utah) de specimina CM^[28] 8492, 11383 en 11393, en een aantal UUVP^[31]-specimina van de Cleveland Lloyd Quarry (Centraal-Utah) bekend. De bovenste grens van de C. lentus zone is aan dezelfde horizon geplaatst als in zone 5 (biostratigrafie van Foster, 2003) en Dinosaur zone 3 (biostratigrafie van Turner en Peterson, 1999).

De stratigrafische verspreiding van Camarasaurus lentus en van Camarasaurus supremus overlappen elkaar op de overgang van het Kimmeridgien naar het Tithonien (Upper Member van de Boven Morrison-formatie). Specimina van het OMNH^[22] vertegenwoordigen het laagste stratigrafische voorkomen van C. supremus, juist onder de overgang Kimmeridgien-Tithonien. Dit is iets lager dan het hoogste voorkomen van C. lentus (specimina WDC A & B). Om dit overlappen af te bakenen werd een bijkomende biozone ingevoerd tussen de C. lentus en C. supremus zones; de Transitional Zone. Het laagste voorkomen van C. supremus wordt gedeeld met zone 6 (biostratigrafie van Foster, 2003) en met Dinosaur Zone 4 (biochronologie van Turner en Peterson, 1999).

De jongste zone is de Camarasaurus supremus Zone die net onder de basis van het Tithonien begint en tot in de buurt van de top van de Upper Member van de Morrison-formatie reikt. In deze zone werd enkel C. supremus aangetroffen (de specimina AMNH^[18] 5760, 5761 en DMNH^[19] 27228).

Geografische verspreiding

Fossielen van Camarasaurus zijn bekend uit Wyoming, Utah, Colorado, Montana, New Mexico, Oklahoma en South Dakota (Ikejiri, 2004b). Er wordt geopperd dat de verspreiding van de vier soorten wat beperkt was, niettegenstaande sommige elkaar paleogeografisch overlappen. Van Camarasaurus lewisi is maar één specimen bekend (holotypeBYU 9047, West-Colorado). Camarasaurus grandis werd geïdentificeerd op locaties in Zuid-Centraal Wyoming, Centraal-Colorado en New Mexico. Camarasaurus supremus werd gevonden in Zuid-Colorado en waarschijnlijk in West-Oklahoma. Maar Camarasaurus lentus is dan weer niet bekend uit dit gebied, wat op een geografische afscheiding tussen deze twee soorten wijst. Van Camarasaurus lentus werden beenderen over een groot gebied gevonden, van Noord-Wyoming tot Oost- en Centraal-Utah. Alhoewel meerdere fragmentarische skeletten werden verzameld uit Montana, Oost-Wyoming en westelijk Zuid-Dakota, werden geen van deze op het soortniveau geïdentificeerd (Camarasaurus sp.).

De biostratigrafische zones (vertikale verspreiding) van Camarasaurus zijn blijkbaar gecorreleerd aan de geografische (of horizontale) verspreiding van de soorten. Deze toont aan dat een groeve telkens slechts één soort blijkt te bevatten. Mogelijk vertegenwoordigt de geografische verspreiding niet de paleobiogeografie. Het is meer plausibel dat elke soort een groter versrpeidingsgebied had. Omdat de soorten blijkbaar beperkt waren in ruimte en tijd, is het mogelijk dat gesteenten die andere soorten bevatten door erosie verdwenen zijn en/of dat deze gesteenten nog niet ontsloten zijn. Eine dritte Möglichkeit besteht darin, dass die Biologie von Camarasaurus die Verbreitung der Arten eingeschränkt.

Taphonomie

Ikejiric et al., 2006^[32] studierte die Taphonomie des CamarasaurusExemplare WDC A und WDC B im LowerTithonien (Oberes Mitglied des Oberen Morrison-Formation) des Neben Sauropoden-Steinbruch im ZentrumWyoming (Warm Springs Ranch). WDC A und B wurden hinzugefügt C. lentus zugeordnet aufgrund der kurzen, massiven Wirbelbögen der vorderen bis mittleren hinteren Wirbel und des Fehlens von T-förmigen Dornfortsätzen an den Wirbeln im vorderen Schwanzbereich^[33] (Ikejiri, 2005 und Ikejiri et al., 2005). Probe WDC A ist ca. 8% kleiner als WDC B^[33] (Ikejiri et al., 2005).

Entdeckung des Beside Sauropoden-Steinbruchs

Im Sommer 1993 wurden die ersten Dinosaurierknochen entdeckt. Es Wyoming Dinosaurierzentrum (WDC, Thermopolis, Wyoming) erkannte früh, dass der Steinbruch zahlreiche Knochen aus Sauropoda enthalten könnte. Die Ausgrabungen begannen 1994 im südwestlichen Teil des Steinbruchs. Nach mehreren Erweiterungen umfasst der untersuchte Teil des Steinbruchs eine Fläche von fünfzig mal fünfzehn Metern von West nach Ost. Nach Norden fallen die Sedimente in einem Winkel von 7° ab. Von 1994 bis 1997 und von 2000 bis 2005 wurden umfangreiche Ausgrabungen meist unter der Leitung von Pamela Watkins (mit dem WDC verbunden) durchgeführt. Als der Steinbruch nach Nordosten erweitert wurde, wurden drei Sauropodenskelette gefunden, eines der Gattung Apatosaurus und zwei der Gattung Camarasaurus. Die meisten Knochen von Apatosaurus (Probe NSMT^[34]-PV 20375) wurden im südwestlichen Teil des Steinbruchs gefunden und 1997 ausgegraben. Dieser Teil des Steinbruchs wurde früher „S-Steinbruch“ genannt.^[35] Nach der Vorbereitung in Deutschland wurde es ApatosaurusSkelett zum Nationales Wissenschaftsmuseum im Tokio und wurde dort im Jahr 2000 gegründet. Die meisten Knochen von Camarasaurus Schichten konzentriert in den zentralen und nordöstlichen Teilen der Neben Sauropoden-Steinbruch.^[35] Die Knochen wurden präpariert und die Paläontologe David Trexler von der Dinosaurierzentrum für zwei Medizin Medicine (Bynum, Montana) konstruierte im Jahr 2000 ein Kompositskelett mit Knochen der Exemplare WDC A und B im Wyoming Dinosaurierzentrum. Im Jahr 2006 wurde das ursprüngliche WDC A-Skelett von Mike Grissom in das WDC umgewandelt. Das Skelett von WDC B folgte 2007.

Einbettung

Eine wichtige Frage bezüglich des taphonomischen Prozesses ist, ob die drei Skelette durch eine schnelle Een eingebettet wurden torrent oder durch eine Reihe von Ereignissen in relativ kurzer Zeit. Einige der Knochen der drei Skelette überlappten sich, was darauf hindeutet, dass sie post mortem (nach dem Tod) wurden möglicherweise durch eine einzige Sintflut zusammengespült und/oder wurden auf derselben Ebene ohne offensichtliche Trennung gefunden, was zu der Interpretation führt, dass die Leichen der drei Sauropoda wurden ungefähr zur gleichen Zeit eingebettet. Die Skelette weisen zwei unterschiedliche Erhaltungsgrade auf, die auch Hinweise auf das Verständnis des taphonomischen Prozesses geben können. Obwohl alle Knochen die gleiche Art von dunklem, gräulichem haben Lehmstein^[4] der untere Teil der knöchernen Schicht enthält viel besser erhaltene Knochen (Verwitterungsstufen 0 bis 1 oder 2 nach Behrensmeyer, 1978).^[36] Diese Knochen sind mit einem relativ dünnen Film bedeckt Karbonat. Aber alle Knochen im oberen Teil der knöchernen Schicht haben eine verwitterte Oberfläche, während zwischen dem unteren und dem oberen Teil nur ein Abstand von dreißig bis fünfzig cm besteht. Die meisten Knochen des Oberteils sind zu fragmentarisch für eine Identifizierung (Behrensmeyer-Verwitterungsstufen 3 bis 5). Eine höhere Erhaltungsqualität scheint direkt proportional zur Tiefe der Einbettung zu sein, da die besser erhaltenen größeren und schwereren Knochen, wie die der Gliedmaßen und wie der Schultergürtel und das Kreuzbein, in der unteren Ebene gefunden wurden. Vielleicht waren die drei Sauropoden in ein wässriges eingebettet sedimentärUmgebung mit wenig Strom, das heißt sehr feinkörnig Sedimente könnten abgelagert und aufgehäuft werden (eine „Energiesparumgebung“). Während der gesamten Neben Sauropoden-Steinbruch gut erhaltene, unzusammenhängende Knochen des Kiefers und des Schädels (wie z quadratische Knochen und fragmentarische Schädelknochen) und einzelne Zähne von Camarasaurus vor dem. Im nordöstlichen Teil des Steinbruchs wurden bei Ausgrabungen zwischen 2002 und 2005 beide Schultergürtel, mehrere Wirbel und mehrere große Knochen der Gliedmaßen des Exemplars WDC B in semi-anatomischer Zurichtung gefunden.

Fließendes Wasser

Dass die meisten Knochen relativ voneinander getrennt sind und den drei Skeletten die anatomische Verbindung weitgehend fehlt, sind die einzigen (möglichen) Hinweise auf fließendes Wasser. Die meisten Überreste von Apatosaurus stammen aus dem südwestlichen Bereich des Steinbruchs, und die meisten Knochen aus dem nordöstlichen Teil stammen von den größeren Exemplaren Camarasaurus (WDCB). Einige Knochen der kleineren Camarasaurus (WDC A) überlappen physisch die anderen beiden Skelette. Nicht ausgerichtete Knochen können auch durch die Aktivitäten von . verursacht werden aufräumenFleischfresser verursacht durch Dinosaurier. Lange Gliedmaßenknochen und Rippenfragmente weisen keine spezifische Orientierung auf, was wiederum eine Kontraindikation für fließendes Wasser darstellt. Die meisten großen Knochen, insbesondere Rippen und die langen Knochen der Gliedmaßen, wurden horizontal abgelegt. Relativ kleine Knochen (im Geländeplan des Steinbruchs zB ein Mittelfußknochen und Fragmente von Rippen und von Gliedmaßenknochen) wurden vertikal abgelagert. Letzteres ist viel seltener, so dass davon ausgegangen werden kann, dass die Skelette in eine relativ energiearme Umgebung (wenig Wellengang und/oder Strömung) eingebettet waren, wie zum Beispiel einen See oder ein Meersalz-überflutetes Gebiet (Konzentration < 0,5 ppm Tausend) und wo ein schwacher Strom vorherrscht.

Aasfresser

In dem Neben Sauropoden-Steinbruch Mindestens neunundzwanzig Zähne wurden ausgeworfen Theropoda fand es. Sie haben eine Größe von 9,1 bis 52,5 mm in der Höhe über die Krone, was darauf hindeutet, dass sie von mehr als einem fleischfressenden Dinosaurier stammen. „Ausgestoßene Zähne“ (durch das Tier verlorene Zähne) sind das Ergebnis von natürlichem Zahnersatz, aktiver Jagd, Fressen von Beute und Aas, Kampf, Krankheit und Alter. Aufgrund der allgemeinen Form können die Zähne in zwei Morphotypen eingeteilt werden. Morphologisch sind die meisten Zähne relativ lang und quer robust und beziehen sich auf Allosaurus.^[37][38] Im Gegensatz dazu sind drei Zähne (WDC BS-641, 885 und 889) viel kleiner als die von Allosaurus, und zeigen auch einige signifikante morphologisch Unterschiede, wie ein stärkerer Haken an der Zahnspitze, eine quer zusammengedrückte Form und relativ größere Zähne (dentikula), vor allem auf der carina (die Schneide) auf der Rückseite. Diese kleinen Zähne haben eine glatte Oberfläche, in der sie sich auch von den Zähnen eines anderen gewöhnlichen Theropoden in der Morrison-Formation unterscheiden. Ceratosaurus, deren Zähne durch ausgeprägte Längsrillen gekennzeichnet sind.^[39] Obwohl aus der Morrison-Formation einige TaxaManiraptor bekannt sind (z. Tanycolagreus, coelurus und Ornitholestes),^[40][41] gibt es keine gut erhaltenen zähne von coelurus und Tanycolagreus bekannt aus dem Neben Sauropoden-Steinbruch. Und Ornitholestes hat viel größere Zähne als die drei kleinen Zähne WDC BS-641, 885 und 889. Interessanterweise sind die spitze Spitze und die asymmetrische Entwicklung der Höcker der letztgenannten Zähne bekannt aus Dromaeosauridae.^[42][43] Es ist daher plausibel, dass sie sich auf ein mögliches Vorhandensein eines basalen deinonychosaurier im Oberjura von Nordamerika. Fossilien dieser kleinen Theropoden sind jedoch zu fragmentarisch und taxonomisch Die Identifizierung anhand einzelner Zähne ist schwierig.

Die meisten ausgestoßenen Zähne sind gut erhalten und wurden in der oberen Hälfte der knöchernen Schicht des Neben Sauropoden-Steinbruch fand es. Da einige Zähne in der Nähe von großen Knochen des Sauropoden-Skelette gefunden, ist es möglich, dass mindestens ein Sauropode von Aasfressern gefressen wurde. Das Aufreißen der Kadaver durch diese Aasfresser kann die weitgehend nicht anatomische Verbindung der Skelette erklären. Dies könnte aber auch einfach das Ergebnis einer Zerfleischung sein, nachdem ein Theropode (oder eine Gruppe von Theropoden) auf einer aktiven Jagd einen Sauropoden gefällt hat. Eine Kombination aus aktiver Jagd und späterem weiteren Zerfleischen und weiteren Spreizen von Körperteilen/Knochen ist natürlich weiterhin möglich. Bemerkenswert ist jedoch, dass die Forschung von einundzwanzig Chevrons,^[44] von mehr als hundert Rippenfragmenten und von fünfundzwanzig langen Knochen der Gliedmaßen und des Schulter- und Beckengürtels zeigte keine einzige Bissspur.

Ablagerungsumgebung

Die drei Sauropoden-Skelette der Neben Sauropoden-Steinbruch waren in a AnalphabetLehmstein^[4]Fazies gefunden. Diese Fazies weisen auf ein Seensystem oder ein zeitweise oder dauerhaft vom Meer überflutetes Binnengebiet mit geringen Salzkonzentrationen in einem Ökosystem von Wasserpflanzen hin. Die Skelette wurden in der einzigen dicken Schicht gefunden Lehmstein ohne wesentliche Veränderungen der Fazies, was darauf hindeutet, dass sie von einer Ablagerung begraben (eingebettet) wurdenVeranstaltung. In dem Neben Sauropoden-Steinbruch Es wurden keine kleinen Wirbeltierfossilien wie Schildkrötenpanzerfragmente, Fischgräten oder Krokodilzähne gefunden, obwohl diese in anderen bekannten Dinosauriersteinbrüchen in der Morrison-Formation (z. Dinosaurier-Denkmal im Gartenpark (Colorado), Trockener Mesa-Dinosaurier-Steinbruch (Colorado), Dinosaurier-Nationaldenkmal (an der Grenze zwischen Colorado und Utah) und Como Bluff (Wyoming)).^[10] Das Fehlen dieser Fossilien könnte an einem deutlich anderen Paläo liegen^[45]Umgebung Salbei (eine 'fossile Umgebung'), aber es ist auch möglich, dass (viel) kleinere Skelette während des Zersetzungsprozesses aufgrund schlechter Konservierungsbedingungen zerstört wurden.

In dem Neben Sauropoden-Steinbruch Es wurden auch wirbellose Fossilien gefunden, nämlich einige unbekanntOstrakoda in der Knochenschicht. Andere Mikrofossilien treten nicht auf. Im unteren Teil der knöchernen Schicht zahlreich Braunkohle-Bruchstücke vor dem. Ebenfalls verkieselte Baumstämme sind aus dem Steinbruch bekannt. Die Kombination von Carbonat Lehmstein,^[46] gut versteinerte Knochen (außer oben im Steinbruch), Ostrakoden und Pflanzenfossilien, die auf eine sumpfige Umgebung schließen lassen, die mit einem See auf einem on Flussebene. Das sedimentologisch Steinbruchdaten weisen auf einen hohen Wert hin alkalisch Grad und wenig Niederschlag. Das Vorhandensein vieler Sauropodenüberreste scheint mit einem üppigen Vegetation, was durch das Vorhandensein zahlreicher Pflanzenfossilien unterstützt wird. Reichlich Braunkohle kann darauf hindeuten eutroph Sümpfe am Rande eines Sees. Aber das Vorhandensein von versteinertem Holz kann eher auf eine feuchte Umgebung mit regelmäßigen Regenzeiten als auf einen See hinweisen. Die Lagerstätten mit reichlich Braunkohle können als Lagerstätten von a . interpretiert werden progressiv mehrere Deltas.

Die Abfolge der Sedimente im Neben Sauropoden-Steinbruch unterscheidet sich von den anderen Höhlen mit Dinosauriern auf der Warm Springs Ranch. Anastomosierende Flüsse könnten während des Untertithoniums in der Gegend geflossen sein. Diese zeichnen sich durch das Vorhandensein großer Überschwemmungsgebiete zwischen mehreren, "flechtenden" Flusskanälen mit einem stabileren Strömungsmuster. Wie andere Steinbrüche auf dem Territorium der Warm Springs Ranch auch anzeigen Querbettung bei kleinem Winkel, periodische Folge von Sandsteinschichten im Wechsel mit LehmsteinSchichten und reichlich Pflanzenmaterial sorgen für stabile Auen. Eine große Flut in einer Flussebene zwischen Flusskanälen könnte in kurzer Zeit die Kadaver von drei großen Sauropoden eingebettet haben. Dies erklärt, warum die Skelette gut erhalten sind und keine Bissspuren von Fleischfressern/Aasfressern aufweisen. Laut Makaske^[47] Das Einzugsgebiet von anastomosierenden Paläoflüssen weist unter anderem folgende Merkmale auf: seitlich verbundene Flussrinnen mit Sandsteinkonzentrationen, seitlich ausgedehnte dicke Linsen lithologisch heterogen, feinkörnig Abriss-Ablagerungen, Sandstein, der sich plötzlich in Belag verwandelt Lehmstein und die Vermeidung von Seeablagerungen und Braunkohle. Die letzten beiden Funktionen treten in der Neben Sauropoden-Steinbruch, so dass die Sauropodenskelette möglicherweise in ein anastomosierendes Flusssystem eingebettet sind.

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• Tschopp, Emanuel, Wings, Oliver, Frauenfelder, Thomas und Brinkmann, Winand. 2015. "Artikulierte Knochensätze von Manus und Pedes von Camarasaurus (Sauropoda, Dinosauria)". Paläontologia Electronica18.2.44A: 1-65

Der Schädel von Camarasaurus "lentus" in Smithsonian-Institut in Washington