WikiDer > Неясыть

Неясыть
Серая морфная особь Гудящая песня, Великобритания
Статус сохранения
Наименьшие опасения (МСОП 3.1)[1]
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Учебный класс:	Авес
Заказ:	Strigiformes
Семья:	Strigidae
Род:	Strix
Разновидность:	S. aluco
Биномиальное имя
Strix aluco Линней, 1758
Синонимы[2]
Strix stridula Линней, 1758 г. Syrnium aluco (Линн.)

В неясыть или же коричневая сова (Strix aluco) - коренастый, среднего размера сова обычно встречается в леса на большей части Палеарктика. Коричневая неясыть - представитель рода Strix, это также происхождение фамилии под Линнеевская таксономия.^[3] Низ его бледный с темными прожилками, а верх рыжий, коричневый или серый. Некоторые из восьми признанных подвид имеют каждую из основных цветовых вариаций.^[4][5] Этот ночной образ жизни хищная птица охотится на самые разные виды добычи, но обычно добывает мелкие млекопитающие Такие как грызуны. Неясыть обычно охотятся, падая с насеста, чтобы схватить добычу, которую они обычно глотают целиком. В более городских районах в его рационе больше птиц, а в засушливый субтропики много беспозвоночные Такие как насекомые принимаются.^[6][7][8] Другая важная добыча может включать лягушки с добычей других позвоночных животных добывают довольно редко.^[9] Зрение и хорошо развитые слуховые аппараты в сочетании с бесшумным летным аппаратом для ночной охоты.^[10] Неясыть способна ловить сов меньшего размера, но сама уязвима для более крупных хищников, таких как филины или же тетеревятники.^[6][11] Этот вид обычно гнезда в дупло, где они, вероятно, получат защиту своих яиц и молодняка от потенциальных хищников.^[6] Неясыть немигрирующий и очень территориальный. Многие молодые птицы умирают от голода, если не могут найти свободную территорию после прекращения родительской заботы.^[7][12] Хотя многие люди считают, что эта сова обладает исключительным ночным зрением, ее сетчатка не более чувствителен, чем человеческий, и его асимметрично расположенные уши являются ключом к его охоте, так как дают ему отличный направленный слух. Ее ночные привычки и жуткий, легко имитируемый зов привели к мифической ассоциации серой совы с невезением и смертью.^[13]

Описание

Форма и окраска

Рыжая морфная особь С. а. сильватика в Англии.

Это крепкая сова, которая отличается большой округлой головой. У коричневой совы нет пучков ушей, но есть выступающий лицевой диск, обрамленный слегка темными перьями.^[4] Несмотря на широкий обод лицевого диска, лицевой диск в значительной степени неотличим от окружающих перьев по отметинам и цвету, в отличие от некоторых других сов, которые имеют относительно смелый рисунок лицевых дисков.^[10] Глаза черновато-коричневые, обрамленные (временами незаметно) узко бледно-мясистыми краями сине-серых век.^[4] Нижняя часть всех морфы имеют беловатый базовый цвет.^[14] Нижние перья покрыты тусклыми полосами с несколькими поперечинами, что дает узор в елочку.^[4] Их типичный насыщенный коричневатый цвет часто хорошо маскирует его на фоне различных типов лесов.^[10] Светло-коричневые совы имеют белые пятна по линии лопаток, образуя белое пятнистое «плечо».^[10] Хвост довольно короткий, а крылья широкие. Лапки и пальцы ног в густом опушении. У серых сов относительно толстые и тяжелые ноги и ступни, а когти довольно мощные и довольно не изогнутые.^[6][4] В полете они могут казаться довольно большими и широкими, с большими головами и закругленными крыльями.^[10] Светло-коричневая сова часто летает длинными скользящими движениями на закругленных крыльях, менее волнистыми и с меньшим количеством взмахов крыльев, чем другие евразийские совы, и обычно на большей высоте. Полет серой неясыти относительно тяжелый и медленный, особенно при взлете.^[7] Они могут казаться тяжелыми летчиками, но способны удивительно маневрировать в лесу и летать в полной тишине.^[10] Как и у большинства сов, его полет бесшумный из-за мягкой пушистой верхней поверхности перьев и бахромы на передней кромке внешнего края. праймериз.^[15][16] Ежегодный линька обычно бывает полным у коричневых сов, но не все перья на крыльях ежегодно линяют.^[7] С июня по декабрь перья линяют постепенно.^[17] Из 91 мужчины и 214 женщин в Великобритания, 17-19% не линяли никаких праймериз, в то время как 1-6% заменяли все праймериз, около 6% самцов и 2% самок ежегодно заменяли медианные праймериз, в то время как около 11% самцов и 4% самок ежегодно заменяли свои срединные вторичные звенья.^[18] Молодые особи иногда могут быть диагностированы примерно по состоянию линьки крыльев. Однако некоторые вариации в линьке крыльев объясняют ошибочное определение возраста трехлетних сов для более молодого возраста из-за того, что они сохраняют некоторые стертые молодые перья крыльев. У взрослых сов линька обычно происходит после оперения молоди в конце лета - начале осени.^[19]

Днем проснулась светло-коричневая сова.

Окраска оперения у этого вида может быть очень разнообразной. В назначить гонку в частности, есть два основных морфы которые отличаются своими оперение цвет. Преобладающие морфы серые и рыжие, с более второстепенными, промежуточными или коричневыми морфами, также иногда встречающимися у различных рас; иногда каждая морфа может переходить друг в друга.^[4] Окрас оперения генетически контролируется. Есть некоторые признаки того, что плейотропия привело к разнообразию окраски у этого вида.^[20] Исследования, в основном основанные на Италия И в Финляндия, основанные на контурных перьях, указывают на то, что серые морфы совы имеют более плотную изоляцию и лучше подходят для выживания в более прохладных условиях, что примерно соответствует соответствующему морфологическому распределению. Между тем, в более теплых и влажных и / или более влажных условиях особи рыжеватой морфы лучше адаптированы.^[20] Однако аналогичные исследования климата, среды обитания и цветовой морфы не обнаружили сильной корреляции между цветовой морфой, средой обитания и выживаемостью в Швейцария.^[7] Исследования цветовых морф также показали, что более высокие уровни меланин, такие как более темные рыжие морфы, могут страдать от более высоких показателей паразитизма, потери массы тела в течение сезона для всех возрастов, но, напротив, также имели более высокие темпы роста птенцов и с большей вероятностью размножались каждый год, чем серые морфы в Италии и Швейцарии, несмотря на ресурсов добычи, чем серые морфы.^[7][20] Исследования, проведенные в Финляндии, показывают, что серо-коричневые совы имеют более высокий репродуктивный успех, лучшую иммунную резистентность и меньше паразиты чем другие морфы. Данные о серых морфах, обладающих вышеупомянутыми преимуществами, также поддерживаются итальянскими данными.^[20][21][22] Хотя это может означать, что в конечном итоге более темные морфы могут исчезнуть, совы не проявляют предпочтения цвета при выборе партнера, поэтому давление отбора в пользу серого морфа снижается. Есть также факторы окружающей среды. Итальянское исследование показало, что коричневые птицы встречаются в более густых лесах, а в Финляндии Правило Глогера предполагает, что в более холодном климате в любом случае будут преобладать более светлые птицы.^[23][24] В Польша, ни одна первичная морфа не была обязательной преобладающей, 51,4% из 107 сов были рыжими, а 46,7% - серыми, и это можно квалифицировать как переходную зону.^[25] Другие области, изученные для определения пропорций цветовой морфы, показали следующее: Англия (размер выборки 31): 55% рыжий, 39% серый и 6% промежуточный; в Франция (315): 65% рыжий и 35% серый; в Испания (54): 26% рыжий, 65% серый и 9% промежуточный; в Германия (50): 10% рыжий и 90% серый; в Чехия (102): 32,3% рыжий, 61,8% серый и 5,9% промежуточный; Швейцария (79): 33% рыжий и 67% серый.^[7]

Размер

Пара самцов и самцов в неволе для иллюстрации полового диморфизма размером.

Неясыть - это неясыть среднего размера. Этот вид сексуально диморфный; самка заметно крупнее самца, часто в среднем на 5% длиннее и может в среднем более чем на 25% тяжелее.^[26] Иногда это называют обратным половым диморфизмом (RSD), поскольку он противоположен большинству птиц, при этом самцы обычно крупнее, но почти все неродственные группы хищные птицы отображать некоторую степень RSD.^[27] Среди европейских сов желтовато-коричневая сова занимает четвертое место по диморфности по весу и пятое по размеру крыльев. Преобладающая гипотеза заключается в том, что RSD возникает у хищных птиц из-за значительных суровостей цикла размножения.^[28] Из Strix в Северное полушарие пожалуй, самый маленький.^[4] Общая длина коричневой совы колеблется от 36 до 46 см (от 14 до 18 дюймов).^[4][29] Средняя длина в Дания Было установлено, что размер 36,7 см (14,4 дюйма) у 10 мужчин и 37,7 см (14,8 дюйма) у 18 женщин.^[30] Средняя общая длина в Испания была 38,9 см (15,3 дюйма) у 10 мужчин и 39,3 см (15,5 дюйма) у 12 женщин.^[31] Размах крыльев может варьироваться от 81 до 105 см (от 32 до 41 дюйма).^[32][33] В Дании средний размах крыльев у 9 самцов был 89,7 см (35,3 дюйма), у 12 самок - 91,9 см (36,2 дюйма), а в Испании средний размах крыльев составлял 87 см (34 дюйма) у 14 самцов и 88,7 см (34,9 дюйма) у мужчин. 12 сук.^[30][31] Среди стандартных измерений для различных подвидов хорда крыла у самцов может варьироваться от 248 до 323 мм (от 9,8 до 12,7 дюйма), в то время как у самок - от 255 до 343 мм (от 10,0 до 13,5 дюйма). Хвост длина может варьироваться от 148 до 210 мм (от 5,8 до 8,3 дюйма), в то время как менее распространенные линейные варианты общий счет длина от 28 до 35 мм (от 1,1 до 1,4 дюйма) и предплюсна от 45 до 63 мм (от 1,8 до 2,5 дюйма).^[5][7] Voous заявили, что средний вес мужчин составляет 474 г (1,045 фунта), а для мужчин - 583 г (1,285 фунта), что делает их на 70% более массивными, чем в среднем. ушастая сова (Asio otus) и на 60% массивнее среднего западная сипуха (Tyto alba) несмотря на схожий внешний вид этих видов по размеру.^[6][34] В Дании мужчины и женщины различались по весу от 392 до 692 г (от 0,864 до 1,526 фунта), при этом средний вес в разные сезоны составлял 490 г (1,08 фунта) для обоих полов или 440 г (16 унций) для мужчин. и 539,7 г (1,190 фунта) для женщин. У датских сов самый низкий вес был во время высиживания потомства и птенца, а самый высокий - зимой, варьируя до 12% и 10%, соответственно, у самцов и самок.^[30] Колебания веса по сезонам были еще более выражены в Франция, где средний вес самцов и самок зимой и в конце весны различается на 17% у самцов и почти на 20% у самок.^[35] На юге Финляндия Вместо этого изучалась масса тела по возрасту, с разделением на 3 года для 172 женщин и 135 мужчин. У мужчин вес был почти одинаковым для всех возрастных категорий: 481,6 г (1,062 фунта) у молодых мужчин и 480,2 г (1,059 фунта) у старших, однако старшие женщины были заметно крупнее молодых, а более молодые самки в среднем 689,1 г (1,519 фунта), а женщины старшего возраста в среднем 731,6 г (1,613 фунта). В финском исследовании было обнаружено, что в среднем самки старшего возраста также раньше размножаются, более продуктивны и лучше адаптируются к различным условиям добычи.^[36] В Англия и Шотландия, вес только что мертвых сов сравнивался с живыми, взвешенными в дикой природе, с 79 мертвыми самками в среднем 484,5 г (1,068 фунта) против в среднем 533 г (1,175 фунта) для 22 живых самок. Между тем, у мужчин было обнаружено, что 384,1 г (13,55 унции) было в среднем для 63 мертвых особей, а 20 живых - в среднем 408,6 г (14,41 унции). Было обнаружено, что у английских и шотландских коричнево-коричневых сов вес, при котором самцы и самки могут пережить голод, может достигать 325 г (11,5 унций) у самцов и 390 г (14 унций) у самок.^[37] В Испаниясредний вес 16 самцов составлял 406,2 г (14,33 унции), а 19 самок - 460 г (1,01 фунта).^[31] В целом, у взрослых желто-коричневых сов вес может варьироваться от 304 до 800 г (от 0,670 до 1,764 фунта).^[7][37]

Неясыть в Чехии.

Слух и слуховая морфология

Слух важен для ночного образа жизни хищная птица, и, как и у других сов, два ушных отверстия коричневой совы различаются по структуре и расположены асимметрично, чтобы улучшить направленный слух. Проход через череп соединяет барабанные перепонки, и небольшие различия во времени прихода звука в каждое ухо позволяют точно определить его источник. Левое ухо на голове выше, чем правое ухо большего размера, и наклонено вниз, улучшая чувствительность к звукам снизу.^[38] Хотя этот вид действительно показывает типичное ухо асимметрия совы и правого уха неизменно крупнее, средние различия в 7-13% относительно скромны для совы.^[6][39] Оба ушных отверстия скрыты под перьями лицевого диска, которые по своей структуре являются прозрачными для звука и поддерживаются подвижной кожной складкой (предушным лоскутом).^[6] По сообщениям, прорези для ушей в среднем составляют от 21 до 23 мм (от 0,83 до 0,91 дюйма) слева и от 22,5 до 26 мм (от 0,89 до 1,02 дюйма) справа.^[40][39] Подвижный предушный кожный лоскут у коричневой совы в среднем составляет 9,5 мм (0,37 дюйма) слева и 10,5 мм (0,41 дюйма) справа.^[40][39] У коричневых сов схожая морфология ушей с Уральская сова (Strix uralensis). У них, как правило, менее сложное строение ушей, чем у Asio видов, но с более сложным, хорошо развитым и относительно большим строением ушей, чем у других крупных родов типичных сов, таких как Бубо род или Отус род.^[6][10][39] Внутреннее строение уха, которое имеет большое количество слуховых нейроны, дает улучшенную возможность обнаруживать низкочастотные звуки на расстоянии, в том числе шорох, производимый добычей, движущейся по растительности.^[6] Слух у коричневой совы может быть в десять раз лучше, чем у человека,^[6] и он может охотиться, используя только это чувство, в темноте леса пасмурной ночью. Однако стук капель дождя может затруднить обнаружение этими совами слабых звуков, а продолжительная влажная погода, особенно грохот проливного дождя, может привести к голодной смерти, если сова не может эффективно охотиться.^[10][38] Диапазон желтовато-коричневого оценивается в среднем 0,4-0,7 кГц с максимумом около 3 кГц.^[10][40] Для сравнения, максимальный диапазон составляет до 6 кГц в ушастая сова и до 1 кГц в Филин.^[6][41]

Вокализации

Рекламные звонки, а также звонки с угрозами и подменой в основном поступают от мужчин, в то время как представители обоих полов могут участвовать в телефонных звонках и тревогах.^[6] Осенние пограничные споры могут происходить с возбужденными разнообразными воплями и криками между улюлюканьем (или «кошачьим вой»).^[6] У самца дрожащая рекламная песня ху ... хо, хо, ху-ху-ху-ху или же whooooh uk whooooook. Он описывается как «чистый, рифленый, протяжный гудок с завывающим качеством».^[4] В разобранном виде мужская песня состоит из трех нот, соединенных в одну, часто с восходящим перегибом и акцентом на средней ноте, за которой следует короткая пауза, за которой следует очень короткая хо, Великобритания или же ху и продолжая после еще одного короткого перерыва долгим тремоло из стаккато ноты, часто повышающиеся или слегка понижающиеся по высоте и затянутые в конце. В среднем песня самца длится около 17 секунд.^[6][4][42] Песня может восприниматься человеком на расстоянии от 1,5 до 2 км (от 0,93 до 1,24 мили).^[43] Более чем в 99% случаев было обнаружено, что отдельных мужчин можно было отличить по спектрограмма в Италии.^[42] Женский территориальный зов чем-то похож на мужской, но более хриплый, менее четкий и несколько более высокий по высоте, транскрибируется как чер оооооооо с последующим chro cher-oooOOooo cooEEooooo.^[4][43] Уильям Шекспир использовал звонки этой совы в Потерянный труд любви (Акт 5, Сцена 2) как «Затем каждую ночь поет смотрящая сова, Ту-уит; Ту-кто, веселая нота, Пока сальная Джоанна кружит горшок», но это стереотипный на самом деле это дуэт, и женщина делает кью-фитиль контактный звонок.^[4][14] Ответ самца самкам Кьюик контактный звонок более разнообразен, иногда приглушенные и гофрированные ноты, иногда колеблющиеся или напевные ноты, а иногда более непохожее шипение чруууууу.^[44][45][46] Крики коричневой совы легко имитировать, дуя в сложенные ладони через слегка приоткрытые большие пальцы, а исследование в Кембриджшир обнаружил, что это мимикрия дала ответ совы в течение 30 минут в 94% испытаний.^[47] Записи различных звонков также могут быть для исследователей эффективным способом изучения территорий и реакции сов. Английские самцы желто-коричневой совы реагировали как на крики самцов, так и самок, последнее, возможно, из-за интереса к самкам, тогда как самки обычно отвечали только на записи самок.^[48]

Сонная желто-коричневая сова днем

Посты с песнями часто находятся всего в 250–300 м (от 820 до 980 футов) от мест их ночевок.^[44][45] В Итальянский исследования, 12 самцов гораздо сильнее реагировали на записи «чужих» самцов коричневого окраса, чем на записи соседних самцов сов, известных им, в некоторых случаях приходя, чтобы физически атаковать диктофон, когда звучал «чужой» зов.^[49] Исследование в рамках Испания регистрируя только спонтанные вокализации, таким образом можно было обнаружить лишь небольшой процент территорий, около 12%, и что самцы спонтанно звонили примерно в 2–4 раза чаще, чем женщины.^[50] Реакция мужчины на транслируемую песню, по-видимому, свидетельствует о его здоровье и бодрости; совы с более высоким содержанием паразитов в крови используют меньше высоких частот и более ограниченный диапазон частот в своих ответах на очевидного вторжения.^[51] В Италии самцы кричали более решительно, когда поблизости находилась самка.^[52] Вокальная активность желто-коричневых сов зависит от пола, стадии годового цикла и погоды, причем самцы более вокальны, чем самки круглый год, с максимальной вокальной активностью во время ухаживания, с конца зимы до начала весны и после размножения ранней осенью. время года, когда за территории идет самая горячая борьба. Наименее частые вокалы в целом - в декабре – феврале и с середины мая до начала сентября, но особенно с июня по июль.^[10][50] В частности, самцы могут звонить даже в самое тихое время года, то есть обычно, когда он предположительно возбужден или раздражен.^[46][43] Территориальное уханье самок почти полностью приурочено к осени.^[7] В Италии самки были в среднем более агрессивны, чем самцы, в ответ на воспроизведение, несмотря на более низкие уровни реакции, и проявляли гораздо более высокую агрессию, когда присутствовали оба члена пары.^[53] Корреляция также была сделана в количестве пения относительно среды обитания, совы с территориями в сельхозугодья более энергично реагируя на имитированные звонки, чем те, лесной массив.^[47][54] Чем больше лунных ночей, тем агрессивнее вокал в Павия, Италия несмотря на то, что другие сезонные и временные факторы не играют никакой роли.^[52] В Франция, изученные коричневые совы значительно реже вокализуют дождливыми ночами, с очень сильной 8-кратной разницей в порог дискриминации (от 614 до 74 м (от 2014 до 243 футов)) и 69-кратную разницу в слышимой зоне вещания (от 118,4 до 1,7 га (от 292,6 до 4,2 акра)) в сухую и дождливую погоду.^[55] У 50 британских желто-коричневых сов, которые были изучены с точки зрения продолжительности и качества пения, не было обнаружено корреляции между успехом размножения и количеством пения, хотя более крупные самцы пели меньше, но с большим акцентом на последней ноте, в то время как те, у которых больше признаков паразитов, пели больше на средний.^[56] Исследование двух основных европейских рас, одна из которых находится в Италии (С. а. aluco) и один в Англии (С. а. сильватика), показал, что основная песня самца значительно различалась по пяти из 13 рассмотренных параметров, длительность второй ноты, самая низкая частота первой ноты и амплитуда частотной модуляции были наиболее важными переменными, и эти две расы можно было различить на слух. высокий процент успеха (86,7%). Изменения также были обнаружены внутри рас, особенно в зависимости от среды обитания. Таким образом, был выявлен паттерн лоскутного шитья из возможных культурно переданных вариаций улюлюканья, что может указывать на диалекты.^[57] Призывы подвида в Юго-Восточная Европа и Кавказ (С. а. Willkonskii) аналогичным образом различались по половине из шести параметров, рассматриваемых от номинирующего подвида, при этом пение имело в целом более низкий тон в соответствии с немного большим размером расы.^[58]

Далее описанные звонки коричневой совы включают пирсинг ко-вик или же Cu-Weehl плачет, явно выражая агрессию. Если потревожить гнездо, совы могут издать серию тявканья. Uett-Uett-Uett.. Примечания.^[4] Пограничные споры часто заставляют мужчин произносить Wett Wett, Weck Weck Weck или же гвек гвек гвек вызов, в то время как женщины делают значительно менее глубокую версию этого. Самки также могут издавать аналогичные звуки перед тем, как начать защитную атаку против хищников.^[46] Еще один бурлящий крик, произнесенный обоими полами, версия у мужчин мягче и ниже, у женщин жестче, как у людей. ооо звук при движении языка вперед и назад из-за мягкого перекатывающегося звука, но также сравнивается со звуком барабанной дроби обыкновенный бекас (Галлинаго Галлинаго). Несмотря на то, что это довольно частое явление во время парных взаимодействий с высокой интенсивностью (например, при осмотре гнезд), появление пузырьков трудно обнаружить, кроме как на близком расстоянии, поэтому, вероятно, о нем не сообщается.^[43][59][60] А свинья-подобное кряхтение иногда сообщалось самцами во время ухаживания.^[61] Перед доставкой еды самцом самка может издать призыв к еде: кив-кив-кив-кив..., завершающегося подглядывающим свистом sii-sii-si-siiiii как она получает добычу.^[43] Другие призывы женщин Witt-Witt (перед совокуплением) и быстрое kikikikiiii (во время совокупления), оба из которых могут быть одним и тем же звонком, в то время как высокий трель похож на Европейская зеленая жаба (Буфо вирдис), иногда транскрибируется как Ли-Ли-Ли, произносится женщиной в аналогичных контекстах.^[7][43][62] Самка может позвонить повешенный или же ung-ung-ung-haug-haug когда утешает своих птенцов или пытается заставить детенышей неохотно есть.^[63][64] Отвлекающий звонок может быть задействован любым из родителей, колеблющимся iiiii или же Keeee, похожий на скалывание воробьиные, был описан как «зыбкая струйка отчаяния, похожая на флейту».^[7] Мужчины могут произносить Chochochocho, очевидно, чтобы выразить кротость при нахождении в тесном контакте со своим другом.^[7][43] Таинственный зов, описываемый как длинный звонок, имеет неизвестное значение, длинный звонок, состоящий из стонущей, вытянутой ноты неизвестного значения, часто изолированной от любого другого типа вокализации и напоминающей мяуканье человека. сельдь чайка (Ларус Аргентатус), keeeee keeuuuh keeuhkuhkuh.^[7] Другие загадочные крики, записанные для желто-коричневых сов, включали гудение, щебет, кукареканье, визг или мяуканье, а также тихие жалобные писки самок.^[7] Молодые совы в гнезде клянчат еду протяжной щека или же Cheheee, sziii-szi, psji-ii или же цюк.^[4][7] Нежный, с окантовкой пипипипи птенцы могут издавать крики, вызывающие дискомфорт (часто записываются, когда мать прерывает вынашивание потомства).^[46] От того, когда они могут активно питаться, до того, когда они оперируются, молодые издают хриплый, громкий и шумный зов. ци-плач, будучи менее высоким и писклявым, чем умоляющий крик ушастой совы.^[10] К первому году у молодых светло-коричневых сов уже взрослый голос, но обычно он немного выше.^[7]

Зрение

Сетчатка совы имеет единственную ямку.^[65]

Глаза совы расположены в передней части головы и имеют перекрытие полей на 50–70%, что улучшает видимость. бинокулярное зрение чем дневные хищные птицы (перекрытие 30–50%).^[38][66] Диаметр глаза достигает от 16 до 23 мм (от 0,63 до 0,91 дюйма) по сравнению с 11 мм (0,43 дюйма) у ушастой совы, в то время как осевая длина рыжевато-коричневого достигает от 29 до 35,7 мм (от 1,14 до 1,41 дюйма).^[6][66] Неясыть сетчатка насчитывает около 56000 светочувствительных стержневые клетки на квадратный миллиметр (36 миллионов на квадратный дюйм); хотя ранее утверждалось, что он мог видеть в инфракрасный часть спектр были уволены,^[67] до сих пор часто говорят, что зрение От 10 до 100 раз лучше, чем люди в условиях низкой освещенности. Однако экспериментальное основание для этого утверждения, вероятно, неточно как минимум в 10 раз.^[9] Фактическая острота зрения совы лишь немного выше, чем у людей, и любое повышение чувствительности связано с оптическими факторами, а не с большей чувствительностью сетчатки; и люди, и сова достигли предела разрешения сетчатки земного позвоночные.^{[68][69][70][71]} Помимо средней остроты зрения по сравнению с другими позвоночными, цветовая дискриминация в зрении этой совы может быть ограничено.^[72][73]

Поле зрения по сравнению с голубем

Адаптация к ночному зрению включает большой размер глаза, его трубчатую форму, большое количество плотно расположенных палочек сетчатки и отсутствие конические клетки, поскольку стержневые клетки обладают превосходной светочувствительностью. Есть несколько цветных масляных капель, которые уменьшают интенсивность света.^[74] В отличие от дневных хищных птиц, у сов обычно только один ямка, и это плохо развито, за исключением дневных и сумеречных охотников, таких как ушастая сова (Asio Flammeus).^[38] По сравнению с дневной птицей, такой как рок голубь (Columba Livia), способность коричневой совы к навигации по ночам, по-видимому, не связана с мощностью ее светового сбора или количеством стержневых рецепторов, а связана с различиями в сетчатке механизмы нейронной интеграции что возможно только из-за абсолютно большого размера взятого напрокат изображения только из-за его абсолютно большого изображения сетчатки глаза.^[75][76] Было высказано предположение, что способность коричневой совы ориентироваться в окружающей среде может быть частично связана с знакомством с окружающей средой на их территории.^[77]

Виды путаницы

Составное изображение западного подвида С. а. сильватика, для идентификации.

Вообще, желтовато-коричневую сову вряд ли можно принять за других сов.^[78] Его размер, приземистая форма и широкие крылья отличают его от других сов, обитающих в пределах его ареала; Другой Strix и филины могут быть несколько похожи по форме, но намного крупнее.^[7] Несмотря на то, что два других европейских вида включены в Strix рода, рыжевато-коричневый довольно сильно отличается от других.^[4] В Уральская сова заметно крупнее, с пропорционально меньшими темно-карими глазами, пропорционально меньшей головой и нижней частью тела с прожилками без поперечных полос. Кроме того, у уральской совы пропорционально более длинный и более отчетливо полосатый хвост.^[4][79][80] В большая серая сова (Strix nebulosa) намного больше, чем смуглая сова, с огромной головой, пропорционально длинным хвостом, более однородным темно-серым оперением, более темным лицевым диском с отчетливыми концентрическими линиями и относительно меньшими желтыми глазами.^[4] пустыня или совы Юма (Strix hadorami) почти полностью аллопатрический в раздаче от коричневых сов. Оба вида обитают в некоторых общих ареалах, таких как северные Средний Восток включая Израиль но почти всегда в разных местах и ​​местообитаниях. Сова Хьюма меньше, чем смуглая сова, и более песочного цвета, с желто-оранжевыми или бледно-желто-оранжевыми глазами.^[4][32] Среди сов Asio рода, все виды в определенной степени мельче и совершенно по-разному выглядят. Все Asio виды также предпочитают более открытые места обитания, чем коричневые совы.^[6][4] Сова болотная (Asio capensis), который почти не перекрывается в Северо-Западная Африка Имеет более мелкие пучки ушей, сверху довольно однородный, земляно-коричневый, со светлым лицевым диском. Ушастая сова (Asio Flammeus) имеет меньшие пучки ушей, желтые глаза и полосатую нижнюю часть тела. В ушастая сова (Asio otus) худее телосложения и веса, чем смуглая сова с выступающими пучками ушей, оранжевыми глазами и другим рисунком оперения.^[6][4][80] Все филины и филины намного крупнее коричневых сов с выступающими пучками ушей и отчетливым оперением.^[4]

Таксономия и подвиды

Впервые вид описан Карл Линней в его знаковом 1758 году 10-е издание Systema Naturae под его нынешним научным названием.^[81] В биномиальный происходит от Греческий Strix "сова" и Итальянский allocco, "неясыть" (от латинский улукус «визжащая сова»).^[26] В некоторых ранних описаниях при просмотре было обнаружено, что смешанный очень разные Сипуха с научным названием Strix aluco, что, в свою очередь, вызвало некоторую путаницу.^[82]

Человек из Франции сел на человеческую руку

Неясыть - представитель рода лесных сов. Strix, часть типичная сова семейство Strigidae, которое включает все виды сов, кроме сипухи. По консервативным оценкам, в настоящее время здесь представлено около 18 видов. Strix род, как правило, это совы среднего и большого размера, для которых характерно круглая голова и отсутствие пучков ушей, которые приспосабливаются к жизни в лесных частях различных климатических зон.^[33][83] Четыре совы родом из неотропы иногда дополнительно включаются в Strix род, хотя некоторые авторы включают их в отдельный, но родственный род, Чиккаба.^[84][85] Неясыть невысокая для Strix вид, самый мелкий из приполярный виды, немного крупнее видов из неотропы и тропические виды из Африка и Средний Восток, и немного или значительно меньше, чем азиатские тропические виды.^[5][33] Strix Совы имеют обширную летопись окаменелостей и давно широко распространены.^[86] Генетическое родство настоящие совы несколько запутан, и различные генетические тесты по-разному показали, что Strix совы относятся к разрозненным родам, таким как Pulsatrix, Бубо и Asio.^{[4][5][85][87]} Тропические виды, такие как пестрая сова (Strix virgata) и Африканская лесная сова (Strix woodfordii), который когда-то считался близким родственником коричневой совы, морфологически отличается от коричневой совы и имеет меньшую площадь наружного уха.^[6][88]

Неясыть считается близкой родственницей Уральская сова. Авторы предположили, что происхождение двух видов разделились после Плейстоцен континентальные оледенения выделил юго-западную или южную группу в умеренный лес (т.е. желто-коричневый) от восточного, населяющего холод, бореальные хребты (т.е. Урал). После отступления континентальных ледяных масс хребты в последнее время пересекали друг друга.^[6][40][89] Хотя подробности истории жизни коричневой и уральской совы во многом совпадают, тем не менее, у этих видов есть ряд особенностей. морфологический различия и во многом адаптированы к разным климат, время активности и среды обитания.^[6][61] На основе Strix ископаемые виды из Средний плейстоцен (учитывая имя Strix intermedia) в различных Чехия, Австрия и Венгрия Выявление из костей ног и крыльев указывает на сову промежуточной формы и размера между уральскими и коричневыми совами.^{[90][91][92][93]} Тем не менее, окаменелости более крупных и других по пропорциям Strix сова, чем смуглая сова, идентифицированная как Strix brevis, из Германии и Венгрии до плейстоцена (т.е. Пьяченцы) предполагают более сложную историю эволюции и распространения.^{[6][91][92][93][94]} А гибридный был записан в неволе между самцом уральской совы и самкой желто-коричневой совы, которая сумела произвести на свет двух потомков, которые были промежуточными по размеру и имели более сложную песню, которая также имела некоторые общие характеристики с вокализациями обоих видов.^[95]

Ряд сов, которые считались сородич с желтовато-коричневой совой в настоящее время широко считаются отдельным видом в результате убедительных генетических исследований. Они состоят из пустыня или сова Юма и его родственные виды, недавно отделившиеся и ограниченные в ареале Оманская сова (Strix butleri).^[96][97][98] Другой вид, который, как выяснилось позже, отличается от коричневой совы, - это малоизвестный Гималайская сова (Strix nivicolum).^[99][100] У всех трех отдельных видов нет доказательств того, что желтоватая сова гнездится в тех же районах, что и они, поэтому каждый вид аллопатрический, хотя ареал пустыни и желтовато-коричневых тонов в некоторых частях Средний Восток например северный Израиль.^[97][101] Также в Западные Гималаи Известно, что встречаются как желтовато-коричневые, так и гималайские совы, но, вероятно, существует разрыв в несколько сотен километров в распределении, причем желто-коричневые в основном ограничиваются Пакистанский стороне, в то время как Гималаи редко встречаются к западу от Химачал-Прадеш.^[1][33][102] Кроме того, пара пустынных и оманских видов и гималайские виды значительно различаются по внешнему виду (гораздо больше, чем у истинных подвидов желто-коричневой совы), имеют разные голоса и, по-видимому, имеют немного другие привычки гнездования, чем коричневые совы.^[32]

Подвиды

Подвиды желто-коричневой совы часто плохо дифференцируются и могут находиться на гибкой стадии формирования подвида с особенностями, связанными с температурой окружающей среды, цветовым тоном местной среды обитания и размером доступной добычи. Следовательно, различные авторы исторически описывали от 10 до 15 подвидов.^[6] Когда-то считалось, что общее количество подвидов составляет 11 подвидов, но теперь оно сократилось из-за разделения гималайской совы и еще двух ее собственных подвидов до примерно восьми подвидов.^[4][5][32] Ниже перечислены признанные в настоящее время подвиды.^[103]

В Maghreb owl (Strix mauritanica) was recently split from this species.

Распространение и среда обитания

This species is found through much of Пиренейский полуостров, though spotty distribution here, with the largest gap where absent being in southeastern Spain (where still not completely absent).^[1][112] The tawny owl is also found throughout Англия и Шотландия, but is not present in some of less well wooded areas of northern Scotland.^[10] Their range is almost continuously from throughout Франция к Восточная Европа within mainland Europe and continuously from Эстония, Латвия и Дания in the north down through most of Italy (including northern Сицилия).^{[1][80][79][113]} Tawny owls may be absent to rare in some swaths of southeastern Europe such as smallish parts of Босния и Герцеговина, Черногория, центральный Болгария и южный Румыния where the habitat probably becomes too mountainous and is similarly absent in the mountainous parts of Швейцария и самый северный Италия. В Скандинавия, the tawny owl ranges through much of southern and central Норвегия (where they probably reach their northern limit as a species in central Nordland), южный Швеция (вплоть до Даларна и юго-восток Норрланд) and southern Финляндия (jogging up slightly farther north along the coast of the Ботнический залив).^[1][80] Their occurrence in Finland is quite recent, with the species estimated to have colonized the country independently around the year 1878, and, possibly in sync with потепление, tawny owls have expanded their range in other relatively northern countries like Norway, the Нидерланды и Бельгия.^[6][114] The tawny owl is considered a rare vagrant to the Балеарские острова и Канарские острова.^[115] Also, the tawny owl ranges throughout coastal (to the coast of the Средиземноморье и Черное море) and central индюк, большинство Грузия и Азербайджан, Ливан, дальний запад Сирия, northernmost Израиль, северо-восток Иордания, northern and southeastern Ирак and western, northern and central Иран.^{[1][113][116]} After a wide gap of distribution, the range reassumes in central and eastern Узбекистан, южный Казахстан, северный Таджикистан, северный Кыргызстан and northeasternmost Китай (i.e. the area once consider Туркестан). After another gap, the range resumes in northeasternmost Афганистан, северный Пакистан, eastern Tajikistan and north India (mostly western Джамму и Кашмир).^{[1][6][117][118]} The tawny owl is also distributed in a large portion of Россия, though mainly the southwestern part, ranging up as far north up to about the city of Петрозаводск на Западе, Lake Tolvayarvi и Река Кама in the central part with the range stopping at roughly the Irtysh river в западная сибирь thence more or less continuously from there down into northwestern Казахстан.^[1][110] Records of the species expanding their range along the Irtysh and far the west up into Карелия may show that the species is expanding its range north much as it is in Europe.^[119]

Среда обитания

Ancient deciduous woodland is a favoured habitat.

The preferred habitat of the tawny owl is умеренный лиственный лес и смешанный лес with some access to clearings. They too may habituate to riverine forests, парки, большой сады with old trees, open landscapes with wooded patches and avenues of trees in open сельское хозяйство.^[4] The species prefers "richly structured habitat" with old, mature trees имеется в наличии.^[120] Since they naturally tend to utilize tree hollows as nesting sites, sections of forest or woods with available коряги may be ideal.^[7] They tend to occupy pure хвойный лес only near edges or when clearings и поляны exist. Often areas in the conifer forest, especially the тайга in the north, where the tawnys will occur show a mixture of some deciduous tree growth such as березы и тополя.^[6] In the taiga-dominant environments of vast Russia, tawny owls are usually restricted to broadleaf stands often in river drainages, parks, orchards and cultivated lands, often where woods of Quercus, Тилия и Betula stand with plentiful broken snags and dead trees.^[110] Locally, the tawny owl has been known to be adaptive to subalpine forest dominated by conifers, such as the сосна forests in the Spanish ranges of Сьерра-де-Гредос и Сьерра-де-Гвадаррама.^[121] Similarly, in southern Польша, they reported occur in ель-ель dominated forests.^[122] Also the species can habituate to rocky areas as long as they have scattered trees and кусты from which to execute hunting.^[4] Locally, tawny owls are quite adaptive to living near or in human settlements, extending to города или же города, most often within timbered gardens or tree-line pavement areas. They have adapted to living in parks or wooded suburban fringes of almost every major European city, including Лондон и Берлин.^[4][7] They also live in and around even larger cities just outside of Europe, such as Стамбул и Москва.^[123][124] Although tawny owls occur in urban environments, they are less likely to occur at sites with high noise levels at night.^[125] While this owl can settle in very young forest так долго как nest boxes are available, woods with trees too young to support typical hunting behaviours from a prominent perch may be suboptimal.^[6] В Литва, it was found that nest boxes would booster the population in openings of the forest, interiors of mature forest and even пастбище but no increase was noted in young forest in a state of recovery.^[126] In the well-studied population of Монахи Вуд, Англия, those living in more continuous sections of the woods (stands exceeding 4 ha (9.9 acres)) had more territorial skirmishes and overlapping territories while within farmland parts would be clustered around available wooded stands. In the Monks Woods, intermediate woods were probably preferable with less direct competition and more food was likely.^[127][128] В румынский study, tawny owls were rare in поляны within the forest where substantial gaps occurred and were clustered around very old stands of trees, possibly being restricted from the more prey-rich glades by interspecific competition.^[129] В центре Италия, 560 territories were studied in various habitats such as urban parks, mesophilic woods, sclerophyllous woodsи горный буковый лес, with the most attractive and highest density type being in sclerophyllous woods and lowest in urban woods and mountainous beech.^[130] Generally, tawny owls occur in lowland areas but also may occur in mountainous areas (i.e. not exceeding 550 m (1,800 ft) in Шотландия).^[131] They generally do not exceed 1,600 to 1,800 m (5,200 to 5,900 ft) над уровнем моря в Альпы but may live at up to 2,650 m (8,690 ft) on Piz Lagrev в Швейцария.^[132][133] Tawny owls may live at elevations of over 2,000 m (6,600 ft) in parts of Армения, индюк и Tien Shen.^[110] The species may even occur at elevations of up to 4,200 m (13,800 ft) in the Гималаи.^[4]

A tawny owl in the Teufelsbruch swamp.

Поведение

Tawny owls are quite ночной образ жизни.

The tawny owl is generally quite ночной образ жизни, but are sometimes briefly активный при дневном свете. This is usually the case when young have to be fed and male owls may need to be active continuously for up to 11 hours in order to obtain enough prey.^[6][4] In a probably exceptional event, some tawny owls were observed to mix with a flock of черноголовые чайки (Chroicocephalus ridibundus) in extracting дождевые черви on a plowed field in England in broad daylight.^[134] Of the three European owls in the Strix genus, the tawny is by far the least prone to be active during daylight.^[135] Nocturnal activity by tawny owls starts on average 18–22 minutes earlier and ends on average 10 minutes later than that of nearby long-eared owls.^[136] Radio study in Monks Woods, revealed that upon nightfall, males nesting in continuous woodland spent 40% less time flying, covering an average distance of 74.9 m (246 ft) per hour, than those nesting in farmland, which covered an average of 148 m (486 ft) per hour. The males would perch for about 8 minutes on average.^[137] These owls may roost by day amongst dense foliage, quite often on a branch close to the trunk, or in a natural hole in a tree or rock formation, in a hole or crevice of a wall.^[4] They at times will make use of manmade perches in suburban areas, such as электрические столбы, peaked крыши, дымовая труба pots, tall fences, рекламные щиты или же телевизионная антенна by dusk, while during the day they often tuck away in Холлис, вечнозеленые растения, дубы and/or thick плющ.^[6][10] On occasion, they may found roosting even in the чердаки большого здания, сараи или же сараи, внутри церковные башни или дымоходы из дома.^[4] One may be able to locate tawny owls by looking for обелить but, unlike long-eared owls, tawny owls changes perch sites with some regularity so they tend to be less detectable overall.^[10] Often finding tawny owls during daylight is done by listening for noisy моббинг of a discovered owl by other birds, especially by large and/or bold воробьиные, или белки в течение дня. Usually, the often fairly drowsy owls are unable to counterattack or kill their wary tormentors and may at times depart and try to seek out another roost.^[10][138] А radiotelemetry study of 22 owls in Дания researched the effect perch use has in mitigating potential mobbings or predation acts. It was found that juveniles were more likely to use to secluded, hidden roosts whereas adults with hatched young through independent young were more likely to perch in the open apparently to protect their offspring. Adults were more likely to perch in open and closer to the ground when prey supplies were lower than were they were not.^[139] Though this is generally a quite cold-hardy species, a study near the northern limits of the species range in central Норвегия showed that due to терморегуляция that the owls locally had to compensate for the climate by conserving energy via incremental feeding activity.^[140]

Territoriality and movements

Brown individual, probably of subspecies Strix aluco aluco, in typical deciduous setting emerging from its tree hollow home.

The tawny owl is a highly territorial owl that seldom leaves its home range. Tawny owls maintain territories through the signature male and female hooting songs.^[6] Although they tend to most vigorously defend their territories in autumn, when year-old birds may try to supplant either member of a pair (though often unsuccessfully), and least so when actively incubating and brooding in spring and early summer, these owls can easily be provoked to defend their territory at any time of the year.^{[6][4][7][80]} Not infrequently, territorial fights become heated, potentially drawing all members of two pairs and/or escalating into a potentially fatal physical confrontations, and may be embellished with bill-snapping and wing raising.^[6][44][141] During male territorial displays, after giving chase, the initial male is often chased right back, occasionally seesawing as such multiple times, occasionally hitting branches or wrestling one another to the ground.^[45][46] Occasional fights with long-eared owls along territorial edges are recorded too.^[43] In September–December in Wytham Woods, 0.42 boundary disputes were recorded per hour in woods and 0.14 per hour at night in farmland, most occurred when pairs were within 3 m (9.8 ft) of each other.^[44] Territories tend to be markedly stable over time, in some pairs at Wytham Woods, territorial lines have been roughly the same over a 2 decade period.^[7] Single pairs have been known maintained territories for up to 10 years in Russia and even up to 13 year in the Berlin area.^[46][110] В Грибсков, Дания, the overlapping mutual range of both members of a pair averaged 82% in summer and 56% in winter, while on average 9% of the home range overlapped with neighboring pairs.^[142] Habitat appears to be key in territory size, i.e. in English farmland (Уорикшир) (10) territories were inversely related to the amount of closed woodland they contained, whereas in fragmented woodland (Кембриджшир) (23) territories were dependent strongly on the size of "core" woodland with owls in smaller or more isolated stands having larger territories.^[127] In Wytham Woods, territories average around 7.3 ha (18 acres) on sparse limestone ground, but are 13.8 ha (34 acres) on average where dense ground cover grows over clay earth.^[44] Subsequently, in British deciduous forests it was estimated that the average territory would be around 18.2 ha (45 acres) in deciduous woods, 37.4 ha (92 acres) in mixed farmland and 46.1 ha (114 acres) in spruce stands.^[44][143] In farmland areas of Абердиншир, Шотландия, the defended border of the territory was up to 3 km (1.9 mi), with 17-40% of the territories were used exclusively for hunting.^[144] Spanish studies, in Бискайя, show a fairly low density of around 0.72 territories per square kilometer for 1704 occupied territories found in area of 2,348 km² (907 sq mi).^[145] Lower still densities were found in Мурсия far to the south in Spain, where the tawny owls must nest on rock formations, with 17 territories were found per 100 km² (39 кв. Миль).^[146]

В Центральная Европа, in prime areas, territories are often about 25 to 35 ha (62 to 86 acres), seldom to 50 ha (120 acres), and have a defended boundary of about 2 to 3 km (1.2 to 1.9 mi).^[7] Study blocks of western Германия held 42 territories on 50 km² (19 sq mi) and 21 territories in 25 km² (9,7 кв. Миль).^[147] Elsewhere in central Europe, in Козловецкий лес из Польша, pair occupancy increased from 2.4 to 4.6 per 10 km² (3.9 sq mi) between 1991 and 2006, due to conserving of forest, i.e. trees with cavities, and increasingly mild weather.^[148] The Polish city of Варшава was found to hold 1.2-1.6 pairs per 10 km² (3.9 sq mi) in the city and 0.8-1 pairs per 10 km² (3.9 sq mi) in the general area, with 40-60 pairs found in Warsaw metropolitan.^[149] In the Polish area of Любин, territory sizes averaged 18.8 ha (46 acres) with much variation based on pair density and season, with the smallest territories down to 10.8 ha (27 acres) in summer and the largest in autumn at 30.9 ha (76 acres).^[150] In the city centre of Павия in Italy, the average number of pairs per square kilometer was 0.9-1.1 or an average territory size of 17.9 ha (44 acres), while in the rural areas nearby the average territory size was 22 ha (54 acres). Higher densities still were detected in the nearby Po plains.^[12][151]

In a study of 586 territories on 22 study plots in central Italy, average territory size in peak thermophilous woods was 7.1 ha (18 acres) while other woodland types from urban parks to montane beech habitats ranged in average size from 10.8 to 22.4 ha (27 to 55 acres).^[152][153] Territory size varied in the area of Рим by habitat, with wooded city parks, with 3.3 territories per square kilometer, and well-wooded suburbs, with 5.7 territories per square kilometer, holding peak numbers among the habitat types and having an average territory size of 17.6 ha (43 acres), while developed areas of the city, rural areas and farmland (where average territory was 183.4 ha (453 acres)) all held considerably lower densities of territories.^[154][155] A few recorded territories in Denmark were found to be 27 to 50 ha (67 to 124 acres) in size.^[43] Two studies in Бельгия placed territory size at 65 to 75 ha (160 to 190 acres), elsewhere it was estimated in Belgium that there was 1 pair per 72 ha (180 acres).^[156][157] В Черногория's montane Bjelasica area, 6.1 territories were registered per 10 km² (3,9 кв. Миль).^[158] В Молдова, the average density of territories was 8.3 per 10 km² (3,9 кв. Миль).^[159] In Sweden, larger territories are necessary, i.e. 2 mature females over 89 and 146 ha (220 and 360 acres).^[160] A similarly very large range was reported for tawny owls in the Тронхейм зона Норвегия.^[161]

The tawny owl is a not a migratory bird and adults tend to be highly residential, maintaining their home range and territory throughout the year. However, juvenile dispersal can occur over dozens to rarely hundreds of kilometres.^[6] In southern Finland, juveniles rarely move more than 100 km (62 mi) away from their nest of origin, doing so in multidirectional movements.^[6][7] In Sweden, most movements by juveniles are to less than 50 km (31 mi) away from their nest of origin, rarely more so. Exceptionally a juvenile tawny was recorded to cover 745 km (463 mi) northwesterly from Вестергётланд к Вестерботтен.^[162] The record movement recorded for a tawny owl from Scandinavia (or possibly from anywhere) apparently is 745 km (463 mi).^[4] Further south in Europe, long-distance movements tend to be much rarer, and perhaps such movements are rarer than any other owl.^[6][132] Rare records show movements of up to 270 to 450 km (170 to 280 mi) movements from the northern reaches of Центральная Европа.^[6][132]

Диетическая биология

The fairly powerful talons of a tawny owl.

The tawny owl is an opportunistic and generalized predator. Peak hunting activity tends to occur largely between Сумерки к полночь, with owls often following an erratic hunting pattern, perhaps to sites where previous hunts were successful.^[7][137] When feeding young, hunting may need to be prolonged into daylight in the early morning.^{[45][15][163]} Based on hand-reared young owls that re-released into the wild, hunting behaviour is quite врожденный rather than learned.^[164] Normally this owl hunts from a perch.^[4][7] Perching bouts usually last from about 8 to 14 minutes depending largely on habitat.^[137] Tawny owl's hunting from a perch or pole can recall a канюк and the two take similar prey sizes as well. However, high initial speed and maneuvering among trees and bushes with great dexterity may allow it to surprise relatively large prey, more like a тетеревятник.^[6] The tawny owl is capable of lifting and carrying off in flight individual prey weighing up to at least 320 g (11 oz).^[165] Their middle talon, the most enlarged claw on owls, measures an average of 19.1 mm (0.75 in). While not as large as those of the Уральская сова, the talons are extremely sharp, stout and quite decurved. The claws are considered to be visibly more overdeveloped than those of other European mid-sized owls and the footspan including the claws is fairly larger as well, at an average of about 13.4 cm (5.3 in).^[6][31][80] The hunting owl often extends its wings to balance and control prey upon impact.^[166] Alternatively, this species may hunt from flight. This occurs from 2 to 3 m (6.6 to 9.8 ft) over the ground, often over open habitats such as кусты, болото или же пастбище, forming a quartering or zigzag pattern over the opening. During these flights they cover about 30 to 50 m (98 to 164 ft) before changing direction.^[167] Hunting from flight was surprisingly prevalent in a Swedish study of two radio-tagged birds, with 34% of study time spent hunting from flight while 40% of the study time was spent on hunting from a perch.^[167] In a similar study in England, less than 1% of time was spent hunting from flight.^[137] In a more deliberate variation of hunting from flight, the hunting owl may examine crags and nest boxes or also парить around prey roosts. In the latter type of hunts, the tawny owls may strike branches and/or beat their wings together in front of denser foliage, bushes or conifers in order to disturb and flush prey such as small птицы и летучие мыши, or may dive directly into said foliage.^{[6][166][168][169]} Hovering has also been recorded in differing circumstances, including one incidence of an owl hunting a small bird that was caught on the wing after a hovering flight.^[170][171] Tawny owls have also taken bats on the wing as well (such as ones snatched from near streep lamps when attempting to hunt themselves) and have been seen to ястреб large, relatively slow-flying насекомые such as some жуки и моль в полете.^[6][168] Гусеницы may too be taken from trees.^[168] Usually these hunting variations are correlated with poor weather hampering the capture of preferred prey.^[7][172] Tawny owls eat черви with relative frequency, as they often hear them apparently from below the surface and snatch them up from shallow dirt or below leaf litter. Their worm-hunting style recalls worm hunting techniques by most other birds and they were recorded to eat 0.39 worms per minute during an hour of observation in England and were sometimes seen to feed on worms during daylight.^{[6][134][173][174]} Other hunting from the ground has been observed, often of насекомые Такие как жуки, but tawny owls have also been reported to "leap" upon from a ground vantage point in order to capture a полевка, quite like лисы often do.^{[6][175][176]} There are now many accounts of tawny owls feeding on падаль from a wide range of sources, including зайцы, крысы, овца, и форель.^{[177][178][179][180]}

A partially dissected pellet of a tawny owl.

Upon capture, small prey like землеройки и грызуны are often swallowed whole, while others may be torn into pieces. Often prey is dismembered in order to more easily ingest it whole, i.e. decapitating мышей, removing the legs from лягушки while birds like воробьи are also regularly decapitated (with the head often eaten separately) and nearly all avian prey is plucked before being consumed.^{[6][181][182][183]} One tawny owl was observed to eat a белка by leaving the head intact and peeling the skin back from the neck, apparently leaving bones in place while consuming the flesh.^[184] Indigestible items, including fur, feathers, bones (which sometimes visibly protrude out of the peller), sometimes кишечник and invertebrate панцири, are regurgitated in large пеллеты, that can be anywhere in typical size from 20.3 to 67 mm (0.80 to 2.64 in) long with a diameter of 17 to 30 mm (0.67 to 1.18 in). The pellets are typically grey coloured and are found in groups under trees used for roosting or nesting. At least some tawny owl pellets can measure up to 84 mm (3.3 in) long and can include large objects such as an intact 10 cm (3.9 in) bill of a бекас.^{[6][7][182][185]} Undigested material coughed up often reveals different prey than pellets.^[6] Estimated daily food requirements for a tawny owl is 73.5 g (2.59 oz), which is proportionately lower (at about 14% of their own body mass) than the estimates for other medium-sized owls in Europe (at 23-26% of their own body mass), therefore tawny owls can appear to live off of relatively little food quite efficiently.^[186]

Prey spectrum

The tawny owl takes an extremely wide range of prey species. The global prey spectrum for tawny owls includes well over 400 prey species.^[6][7][187] They generally prefer small млекопитающие in their diet, especially various species of грызун, where they are available.^[187] However, they are one are the least specialized owls in Europe when it comes to prey selection and can broadly be described as extremely opportunistic.^[6][80] Tawny owls respond to access of prey concentrations of virtually any variety, including птицы, амфибии и насекомые as well as sometimes рептилии и рыбы, by taking them in large numbers, sometimes equal or even (more infrequently) greater numbers than mammalian prey.^{[7][187][188]} The difference between the generalist tawny owl and a specialized грызун-hunter like the long-eared owl was illustrated in a semi-captive experience where the two owl species were exposed to different классы of wild prey as they encountered it. In this experiment, only small mammals and roosting воробьи were attacked and eaten by both, though flying sparrrows were avoided by long-eared owls and not by the tawnys. In the stated study, the tawny owls would kill and eat amphibians and fish, while the long-eared owls would rarely kill and never eat these types of prey.^[189] In a study of five European биомы, with about 45 prey species per biome, the tawny owl was estimated to have tied for the second most prey species per biome after the Евразийский филин (Бубон Бубон).^[190] Another European study found the mean food niche breadth, i.e. the estimated average by number of prey species per nest or study site, the tawny owl surpassed all European owls within the two of the three main regions of non-British Europe, with 5.84 mean food niche breadth in Центральная Европа and 4.3 food niche breadth in the Средиземноморье область, край. In the latter study, the eagle-owl food niche breadth was listed as 2.4 and 3.3 in these regions, respectively (tawny owls were excluded from analysis in the Scandivanian region due to their marginal range there).^[191] The tawny owl mostly focuses on fairly small-sized prey. One estimation of the mean prey size taken in all of Europe for the tawny owl was 34.5 g (1.22 oz). In northern and central Europe, older studies place the mean prey size taken as usually between 29 and 40 g (1.0 and 1.4 oz).^[6][80][168] Another study, of the aforementioned 5 European biomes, showed a drastically lower mean estimated prey size of 18.6 g (0.66 oz), even slightly lower than the mean prey size taken by an owl like the Евразийская карликовая сова (Glaucidium passerinum), which weighs about one-eighth as much as tawny owl.^[190] Individual dietary studies show that the mean prey mass taken by tawny owls can vary from 12.6 to 130 g (0.44 to 4.59 oz) depending on prey access.^{[6][190][192]} A central Italian study showed how habitat type and resulting prey composition can vary mean prey size considerably, with broadleaf highland forest having a mean prey mass of 26.6 g (0.94 oz), смешанный лес having a mean mass of 37.7 g (1.33 oz), городские районы having a mean prey mass of 40.3 g (1.42 oz) and Coppice Forestland having a high mean prey mass of 73.1 g (2.58 oz).^[193]

Млекопитающие

В рыжая полевка is a common prey.

Tawny owls will potentially take any small mammals that they encounter. This was illustrated in Польша where the number of species taken by the owls was greater than the number of species биологи could capture themselves.^[194] They primarily take and derive most of their пищевая энергия из грызун добыча.^[7] Dietary staples in much of their range are in particular the long-tailed Apodemus, commonly called field or wood mice, and the short-tailed rodents known as voles. Amongst voles, the widely distributed рыжая полевка (Миодес глареолус) tends to be the most favored type over large portions of the range, though different species of the Microtus genus can become locally rather prominent.^[80][187] Microtus voles tend to forage in more open habitats such as fields than do the wooded edge-favoring bank vole and especially Apodemus mice, and so are usually selected more so where the preferred rodent types are rare or absent.^[6] Previous studies claimed that Apodemus mice were preferred where available over bank voles as the latter was considered "somewhat diurnal",^[6] however bank voles like many voles are more correctly considered катемерный, potentially active any time of day or night, and may actually be readily accessible to hunting tawny owls.^[195][196] However, the bank voles favoring of heavier ground cover does limit access to them in the warmer months, whereas Apodemus mice are more likely to continue forage on open ground adjacent to woods and tend to be preferred at this time.^[197] It was found that bank voles become more vulnerable to tawny owls in areas where enlarged олень herds consume more of the ground cover.^[198] A broadly study of different nations within Центральная Европа found that Apodemus mice and bank voles could alternately take the primary food mantle, and that the variation of which was favorite was likely due to differing habitat and forest characteristics in the given regions.^[199]

В Финляндия, bank and Microtus Полевки были взяты более или менее в том же количестве, что и их наблюдаемые в поле популяции.^[200] Точно так же в Польше взяли желтошейные мыши (Apodemus flavicollis) взрослых примерно пропорционально их появлению в дикой природе. С другой стороны, согласно польскому исследованию, молодых желтошеек забирали гораздо меньше, а молодых особей - гораздо больше, чем их встречаемость в дикой природе. Здесь коричневые совы брали в среднем несколько более крупных особей, чем в среднем, зарегистрированные в дикой природе, при предполагаемом среднем взятом размере 34 г (1,2 унции).^[201] В исследовании от Дания, желтошейные мыши и рыжие полевки, пойманные коричневыми совами, были непропорционально крупными взрослыми самцами (55% и 73% случаев соответственно).^[202] В центре Литва, ушастые и ушастые совы взяли обыкновенные полевки (Microtus arvalis), чем были в среднем на 24% тяжелее, чем те, которые встречались в дикой природе, которые в среднем составляли 16,45 г (0,580 унции) (включая молодых полевок). Что еще более удивительно, ушастые совы ловили полевок в среднем примерно на 9% больше, чем те, которых ловили коричневые совы.^[203] Дикие мыши, рыжие полевки и, в большей степени, Microtus полевки проходят популяционные циклы в течение трех лет (а иногда и четырех лет), что часто требует, чтобы совы меняли пищу, когда популяция сокращается.^[204][205] Этот эффект изучался в британских Килдерский лес и поблизости Кершоп Берн. Здесь коричневые совы исключительно зависят от полевки (Microtus agretis) в качестве пищи, составляя около 64,3% от 1220 объектов добычи в этом районе, но популяция лесной полевой полевки Килдер пережила исключительную четырехлетнюю засуху, тогда как в то же время в Кершопе сохранялась более стабильная популяция сов, по-видимому, потому, что она сохранила типичные три -летний цикл.^[206][207] В Wytham, Британия, рыжие полевки, как полагали, устраняли до одной трети местной популяции рыжих полевок и от одной трети до трех четвертей менее многочисленной деревянная мышь (Apodemus sylvatica).^[197] На участке площадью 148 га (370 акров) Wielkopolska, считается, что коричневые совы убирают около 2213 грызунов ежегодно, или 15 грызунов на га каждый год, что примерно с такой же скоростью полосатая полевая мышь (Apodemus agrarius) на га в районе Варшавы.^[208][209] В Беловежская пуща, по оценкам, коричневые совы убрали осенью 54% желтошейных мышей и 40% рыжих полевок.^[210]

В крупнейших известных европейских исследованиях диеты обычно преобладают грызуны. Среди 68 070 предметов добычи в Словакия, основной добычей были желтошейная мышь (23,8%), рыжая полевка (9,9%) и обыкновенная полевка (9.14%).^[187] в Чехия, одни и те же три основных вида добычи возглавили корм среди 17 433 кормовых объектов: желтошейка - 33,4%, обыкновенная полевка - 15,7%, а рыжая полевка - 11,2%.^[187] Среди жертвенных групп в Grunewald, Германия, с 13 359 позвоночное животное предметы добычи изучены, Аподем виды составляли 25,7% пищевых продуктов и Microtus еще 16,7% составили полевки примерно четырех видов.^[211] Диета отличалась в немецкой области Herrnut, где обыкновенная полевка доминировала в кормах на 53,3% из 8513 кормовых объектов.^[187] В чуть более чем половине из примерно 15 небольших исследований добычи желто-коричневых сов в Польша, млекопитающие лидируют в пищевом составе сов по численности, но в различных областях и местообитаниях нации желтошейные мыши, обыкновенные полевки и рыжие полевки могут быть на вершине списка.^{[212][208][213]} Из 43000 объектов добычи млекопитающих в более раннем крупном исследовании Центральной Европы 66% были банковскими или Microtus полевок, а еще 24% были Аподем разновидность.^[214] В Бургундия-Франш-Конте, Франция, среди 51 743 добычи, Аподем вид, предположительно с преобладанием деревянная мышь, составили 51,1% по количеству и 48,8% от биомасса затем идет рыжая полевка с 20,4% по численности и 15,6% по биомассе.^[215] На западе Швейцария, диета была похожей, но гораздо более однородной, с Аподем видов - 74,3% и рыжей полевки - 18,7% среди 10 176 объектов добычи.^[216]

Самое северное исследование питания серой совы, проведенное к настоящему времени, показало, что в Швеция, полевки были основной пищей среди 578 объектов добычи (30,5%), рыжие полевки - дополнительной пищей (8,7%). Однако вторая по частоте добыча в Швеции - гораздо более крупная добыча. Европейская водяная полевка (Арвикола амфибиус), который, по оценкам, в среднем весит 177 г (6,2 унции), и предположительно является очень питательной добычей для этих сов.^[217] Самое восточное исследование питания, известное до сих пор, было небольшим из 201 предмета добычи для коричневых сов в Москва, при этом обыкновенная полевка преобладала на уровне 72,6%.^[218] Подобных долгота, в Кавказ, среди 1236 предметов добычи основными кормами были Уральская полевая мышь (Apodemus uralensis) при 48,1% состава жертвы и съедобная соня (Glis Glis) на 15%.^[187] Неясыть встречается у многих видов соня, которые ведут ночной образ жизни, в основном древесный и, как правило, реже в лесах и на опушках, чем обычные мыши и полевки.^[219][220] В то время как многие сони имеют небольшие размеры (размером примерно с полевку или мышь), съедобные виды часто более чем в пять раз больше, приближаясь по размерам к европейской водяной полевке. Следовательно, биомасса добычи должна была быть хорошей в Черногория, где основной пищей была съедобная соня, составляла 24,1% от 529 объектов добычи.^[187][221] В других более восточных частях Европы также наблюдается относительно высокий баланс съедобного сони, например, в Болгария, Румыния и Словения.^[187][222] Другой широко распространенный вид - это ореховая соня (Muscardinus avellanarius), а также по крайней мере еще три вида.^{[187][220][223][224]} Еще один грызун, вызывающий особый интерес из-за его естественной редкости и его места в рационе серых сов, является северная березовая мышь (Sicista Betulina), который составлял до 7% продуктов питания в некоторых районах Литва, но составляли только 0,6% продуктов питания в стране.^[225][226]

В общей сложности известно не менее 80 видов грызунов, добываемых коричневыми совами. Хотя большинство из них являются характерной добычей, такой как различные полевки и лемминги и любой тип грызун-мюрид из наименьшего доступного мышей к самому большому доступному крысы, взяты и другие грызуны.^[7][187] Черные крысы (Раттус раттус) были отмечены как основная добыча серых сов в Сицилия, где они составляли 35,3% по количеству 351 объекта добычи и 60,2% биомассы, что привело к относительно высокой средней массе жертвы в 79,7 г (2,81 унции).^[227] Был отмечен значительный вклад биомассы коричневые крысы (Раттус норвегикус) в другом месте, например, в Люблин в Польше (где они составляли 41,5% биомассы) и в Алжире (где они составляли около 20% биомассы), хотя многие взятые крысы относятся к молодым, а не к крупным взрослым особям, особенно у крупных коричневых особей.^{[188][228][229]} Спектр добычи неясыти также распространяется на менее доступную добычу, такую ​​как белки (включая суслики), причем более или менее все виды Европы и Западной Азии, которые, как известно, были пойманы этими совами, несмотря на их суточность, а также ночные, но редкие белки-летяги.^{[110][187][208][230][231][232]} Широко распространенный Красная белка (Sciurus vulgaris), который, по оценкам, весит в среднем от 150 до 300 г (от 5,3 до 10,6 унции) при взятии, похоже, распознает коричневую сову как серьезную угрозу, при этом те, кто подвергается записи их криков, записываются для прерывания кормления, участвуют в быстрых движениях и ругать жестко.^{[161][188][206][233]} Хомяков также могут быть приняты, несмотря на то, что они предпочитают и встречаются в более открытых местообитаниях, чем те, на которые обычно охотятся коричневые совы.^{[234][235][236][237]} В южных частях ареала, так как они привыкли к полупустыня, коричневые совы иногда могут частично происходить от совершенно разных грызунов-мюридов, таких как jirds и песчанки а также немюрид слепой землекоп.^{[187][237][238][239]} Добыча грызунов может достигать размера вероятных молодых особей неместного происхождения. нутрия (Myocastor coypus).^[240]

Крупная добыча коричневой совы в некоторых районах может распространяться на съедобный сонь.

Землеройки являются обычным компонентом пищи коричневых сов, в меньшей степени их более крупных, но, как правило, менее многочисленных дальних родственников, таких как родинки и ежики. В пище этой совы известно более 20 видов землероек.^[7][187] Хотя землеройки обычно вторичны, они широко присутствуют в гранулах, а жертвы остаются в большинстве исследований. В отличие от некоторых сов, таких как ушастые совы, они, кажется, не пренебрегают этими мускусный-вкус и небольшие насекомоядные.^[6][80] Конечно, наиболее часто встречающийся сорт будет широко распространенным обыкновенная землеройка (Sorex araneus).^[241] В исключительных случаях в крупном исследовании питания для Бельгия, обыкновенные землеройки были ведущими видами добычи, составляя 18,2% от 15 450 единиц добычи.^[187] В гораздо меньшем исследовании, проведенном летом в Норвегии, обыкновенная землеройка была ведущей добычей, составляя 30,4% из 69 объектов добычи.^[161] Однако, учитывая их небольшой размер, а обыкновенная бурозубка является одним из наиболее крупных доступных видов, весит всего от 8 до 11 г (от 0,28 до 0,39 унции), землеройки вносят незначительный вклад в биомассу добычи совы и используются для выживания до тех пор, пока не получат более существенную пищу. источник доступен.^{[80][188][242]} Исключительные количества землероек могут быть предсказаны французскими исследованиями (обычно во время нехватки предпочтительной добычи), при этом на долю их добычи приходится до 15% биомассы в целом и более локально, в Oignies, до 29% биомассы.^[243][244] Несмотря на небольшое количество кротов, на которых обычно охотятся, такие виды, как Европейский крот (Talpa europaea) может вносить большой вклад в биомассу добычи, например, в Wytham, где вид составлял 15,6% биомассы.^[7] Хотя известно, что такая добыча относительно ограничена в пище этого вида, известно, что желтовато-коричневые совы охотятся на самых маленьких (по весу) из ныне живущих видов млекопитающих - 1,8 г (0,063 унции). Этрусская землеройка (Suncus etruscus), до размера самой большой родинки, 440 г (16 унций) Русская выхухоль (Десмана моската), а также, возможно, еще большего размера, некоторые маленькие взрослые особи Европейский ёжик (Erinaceus europaeus).^{[188][245][246]}

Иногда коричневые совы охотятся на молодых Европейские кролики (Oryctolagus cuniculus) а также очень молодой зайцы. Берут в основном новорожденных или чуть более старых кроликов, при этом в нескольких исследованиях оценивается средний вес пойманных кроликов от 100 до 350 г (от 3,5 до 12,3 унции).^{[8][188][242]} Утверждалось, что доступ к европейскому кролику привел к тому, что средняя добыча у коричневых сов в некоторых частях Нидерланды до невероятно высокого уровня в 130 г (4,6 унции).^[192] Одно испанское исследование показало, что до 23% позвоночных, добываемых желто-коричневой совой, составляют кролики, что делает их самым маленьким из известных птичьих хищников, которые зависят от них.^[247] Хотя обычно это незначительная часть диеты, большое разнообразие летучие мыши их добывают коричневые совы, в их спектре добычи более 30 видов.^{[187][248][249][250][251]} Обычно менее 1% добычи позвоночных составляют летучие мыши, но в Польше были изучены диетические отношения между коричневыми совами, живущими поблизости пещеры летучих мышей и городские поселения летучих мышей, а на местном уровне до 2% рациона (и 5,3% корма для млекопитающих) может состоять из летучих мышей. Исследования показали, что на виды летучих мышей в большей или меньшей степени охотятся пропорционально их встречаемости в смешанных колониях и в большей степени ловятся в урбанизированных средах, а также в тех случаях, когда основная добыча грызунов ограничена.^{[248][250][252]} В Австрия, 252 нападения серой неясыти зафиксировано в колонии Летучие мыши Джеффруа (Myotis emarginatus), 31 из которых были успешными.^[253] В Великобритания, по оценкам, коричневые совы ежегодно уничтожают не менее 140 000 особей летучих мышей.^[254] В то время как большинство летучих мышей, с которыми встречается (и на которых идет охота), довольно мелкие, коричневые совы могут охотиться на летучих мышей всех доступных размеров, от примерно 4 г (0,14 унции). обыкновенный конек (Пипистреллус пипистреллус) до 59 г (2,1 унции) большая ночница (Nyctalus lasiopterus) в Европе и до 140 г (4,9 унции) Египетская летучая мышь (Rousettus aegyptiacus) за пределами Европы.^{[238][250][255]} Другие зарегистрированные жертвы млекопитающих были куньих. Известно, что неясыть охотится как на обычных ласки в Европе, в том числе довольно крупные горностаи (Mustela горностая), весом в среднем от 200 до 300 г (от 7,1 до 10,6 унций), несмотря на потенциальный риск контратаки этих смелых и сильных охотников.^{[7][161][242][256]} Были обнаружены следы еще более крупных куньих - Куница европейская (Martes martes), в пище коричневых сов, хотя есть большая вероятность, что это было убито, а не убито совой, как и подтвержденный случай, когда коричневые совы собирают останки Европейские хорьки (Mustela putorius).^[7][187]

Птицы

Неясыть не так часто ловят птиц, как млекопитающие. В отличие от несвязанных родословных дневной хищные птицы, совы в целом редко предпочитают птичью добычу, при этом большинство разновидностей предпочитают мелких млекопитающих и / или насекомых, за исключением местных условий (наиболее близкие к специализированным охотникам других птиц находятся в карликовая сова род).^[6][4][10] Тем не менее, неясыть по возможности охотятся на птиц на большей части ареала.^[6] Когда дело доходит до птичьей добычи, мало свидетельств того, что разыскивается какой-либо конкретный вид, и совы, вероятно, случайным образом встретят других птиц в качестве альтернативного выбора пищи.^[7] Обычно европейские исследования показывают, что птицы обычно составляют менее 15% от общего количества корма этой совы.^{[80][187][214]} В Центральной Европе в рамках более раннего исследования было зарегистрировано 6000 объектов добычи птиц (или чуть менее 10% зарегистрированной добычи) почти 100 видов, 33% из которых были воробьи.^[214] При захвате птичьей добычи коричневые совы не только ощипывают добычу, но также часто обезглавливают и наносят довольно обширные повреждения скелету, особенно когда жертва - относительно крупная птица.^[6][257] Когда население здорово (Парус майор) и Евразийские синие сиськи (Cyanistes caeruleus) была искусственно увеличена исследователями в окрестностях гнезд коричневой совы, было обнаружено, что, несмотря на то, что синицы не были обычной пищей, совы действительно сокращали популяцию увеличенных синиц. Гораздо больше синиц было добыто во время снежного покрова или во время инкубации, причем самцов синиц часто брали в большем количестве, а количество синиц было еще больше уменьшено, когда стало меньше грызунов.^[258] В ГетеборгВ Швеции, на 26 желто-коричневых территориях разнообразие видов певчих птиц было выше (в среднем 12,83 вида) внутри желто-коричневых территорий, чем за пределами (10,3 вида). Попытки изучить, были ли певчие птицы значимыми в пище, показали, что птицы в целом составляли 6,78% от общего числа жертв (скорее всего, это дрозды), поэтому здесь не повлияли существенно.^[259] Как и в случае с другими совами среднего размера в Европе, есть некоторые свидетельства того, что местные снежный покров, засушливый среды обитания и / или урбанизация повысит важность птичьей добычи.^[6][80] Был довольно четкий указатель на местную городскую среду обитания, заставившую желто-коричневую сову ловить большое количество добычи птицы в Grunewald. Здесь из 13359 объектов добычи птица составила 35,9%, причем основной добычей этой группы являлась домашний воробей (Прохожий домашний) и Европейский зеленушка (Хлорис хлорис), и что птичья добыча была более надежной и продуктивной в этом районе, чем добыча грызунов из-за цикличности популяции последних.^[211] В другом месте Германии, в Панков район Берлин, домашний воробей также был наиболее регулярной добычей, составляя 19,2% от 1912 единиц добычи.^[260] Рацион серых сов в польском городе Бежать также преобладали птицы, составляющие 47,8% по численности и 51,8% биомассы против 39,8% численности и 36,1% биомассы млекопитающих. Здесь диету возглавлял домашний воробей (25,9% по численности, 22,6% биомассы) и, во вторую очередь, Евразийский древесный воробей (Прохожий Монтанус).^[261] В ВаршаваВ городе преобладали птицы, составлявшие 73% пищи. Однако, как и в Торуни, в сельской местности или на окраине города (т.е. Кампиносский лес) за пределами урбанизированных районов Варшавы, другие жертвы, такие как грызуны и лягушки вместо этого были одобрены.^[213][262] Эффект урбанизации был особенно сильно отмечен в Англии, где по данным двух исследований птицы составляли лишь около 4% продуктов питания в сельской местности, но в Wythenshawe часть Манчестер и Holland Park в Лондон, птицы составляли 89% и 93% кормов соответственно. Самыми важными птичьими кормами для английских желто-коричневых сов были домашние воробьи (27% и 52% в Уайтеншоу и Холланд-Парке), обыкновенный скворец (Sturnus vulgaris) (33% в Уитеншоу) и рок голубь (22% в Холланд-Парке).^[263] Некоторые городские пары в Италии получали около 50% своей еды из горные голуби и обыкновенные стрижи (Apus apus) всех возрастов, хватая добычу двух видов прямо с их гнезд на выступах строений.^[12] в Сахель из Алжир, где мелких местных грызунов мало, птицы составляют около 39% рациона коричневых сов среди 2472 предметов добычи, в частности, дома и Испанские воробьи (Passer hispaniolensis), на 16,6% по количеству и 17% по биомассе.^[228] Птицы преобладали в пище коричневых сов в Левант область, например северная Израиль, составляющие более 70% из 229 предметов добычи, особенно Прохожий разновидность.^[264] В северных частях ареала, когда ловят птиц, добываются несколько более крупные птицы, такие как дрозды, часто в среднем около 80 г (2,8 унции), как правило, берут вместо воробьев и им подобных.^[217][265] В Amsterdamse-Waterleidingduinen площадь Нидерландыптицы, как правило, преобладали в биомассе, особенно воробьиные среднего размера, такие как обыкновенные скворцы и Евразийские сойки (Garrulus glandarius), при этом 54% биомассы приходится на высокие Аподем лет мышей до 62,7% в низкие годы мыши в марте – мае. Количество мелких птиц, таких как птицы, весной уменьшается с 21,1 до 3,1%, в то время как крупные птицы, такие как голуби и Евразийские вальдшнепы (Сколопакс деревенский) может увеличиваться с 16,2 до 37,7% в годы высокого и низкого уровня для мышей.^[192] В небольшом исследовании от НорвегияЛетом большую часть рациона составляли птицы (61% биомассы, но только 23,2% по численности), а зимой в кормах почти полностью доминировали полевки.^[161]

Городские коричневые совы могут активно жить, особенно за счет воробьев, таких как жилой дом и Евразийские древесные воробьи, оба изображены.

Серые совы могут поймать огромное разнообразие птиц, хотя большинство из них не имеют численного значения.^[263] Чуть более половины спектра добычи коричневых сов составляют различные воробьиные, вплоть до размеров самой маленькой птицы в Европе - 5,2 г (0,18 унции). Goldcrest (Regulus Regulus).^[34][263] На другом конце шкалы размеров для добычи воробьинообразных находятся Corvids, включая сойки, сороки и ассорти вороны.^[6][7][263] В некоторых случаях светло-коричневые совы охотились на взрослых ворон примерно их собственного размера или немного больше, например, примерно 572 г (1,261 фунта). падальщик (Corvus corone).^[242] Часто самая крупная добыча, обнаруженная в диетических исследованиях у коричневой совы, - это относительно негабаритные птицы, такие как вышеупомянутая ворона, или примерно 220 г (7,8 унций). западная галка (Corvus monedula) в центре Италия и обыкновенная пустельга (Falco tinniculus) того же расчетного веса в Саффолк.^{[19][266][267]} Хотя также ловятся многие виды голубей,^[187] горные голуби и обыкновенный лесной голубь, последний, часто принимаемый взрослыми и оцениваемый в среднем в 480 г (1,06 фунта) в Англии в двух разных исследованиях, может быть очень полезной добычей.^[144][242] Другая крупная птичья добыча, полученная во взрослом возрасте коричневыми совами (многие из которых по массе тела приближается к самим совам или превосходят их), включает: зеленокрылый чирок (Анас Крекка),^[242] тетерев (Lagopus lagopus scotica),^[268] рябчик (Tetrastes bonasia),^[187] серая куропатка (Perdix perdix),^[269] чукар (Алекторис чукарь)^[187] Common Moorhen (Галлинула хлоропус),^[187] Евразийская лысуха (Фулика атра),^[4][187] черноголовая чайка,^[270] черноногий котенок (Rissa tridactyla)^[271] и черный дятел (Dryocopus martius).^[187] Больше птицы были приняты такие как тетерев (Тетрао тетрикс) и обыкновенный фазан (Phasianus colchicus), а также некоторые крупные хищные птицы иногда встречаются в пище коричневой совы, но неясно, могут ли эти взрослые особи относиться только к молодым особям.^[187][272] Репортаж о хищничестве коричневой совы на гораздо более крупном глухарь (Тетрао урогаллус) вполне вероятно относится к молоди глухаря.^[187] По крайней мере, в одном случае неясыть охотилась на взрослого кряква (Анас платиринхос), который при среднем весе около 1060 г (2,34 фунта) примерно в два раза больше серой совы и, возможно, является самой крупной добычей, с которой, как известно, сталкивался этот вид.^[7][34][175]

Рептилии, амфибии и рыбы

Лягушки Такие как обыкновенные лягушки являются обычным компонентом рациона серой неясыти.

Было обнаружено мало доказательств того, что на рептилии. Несмотря на их малочисленность, известно, что этим хищником охотится около десятка видов, в том числе пара видов змея и несколько ящерица разновидность.^{[7][187][143][239][273]} Их принимают более или менее случайно, по данным известных европейских исследований, они всегда составляют менее 2% продуктов питания.^{[9][187][274]} Исключительный случай произошел в Сахеле, Алжир, где Мавританский геккон (Тарентола мавританская) был ведущим видом добычи и составлял 16,75% от 2472 единиц добычи.^[228] Амфибии обычно гораздо более заметны в рационе серой совы, почти исключительно лягушки.^[7] Известно около 20 видов земноводных, в том числе два вида: тритон кроме более типичных лягушек и жабы.^{[7][187][228][275][123]} Ключом к хищничеству лягушек является состав среды обитания, при этом лягушки и жабы, по-видимому, гораздо более доступны в отдаленных и охраняемых районах, чем на развитых землях.^[7] В разных регионах Польши Рана род лягушек возглавил состав добычи, такой как в Беловежская пуща, где они составляли 21,1% продуктов питания, в Национальный парк Вигры где они составляли 17,4% рациона, и в северо-восточной части страны, где они составляли 23,4% от 2046 кормовых объектов позвоночных.^{[269][276][277]} В других странах лягушки и земноводные - обычная, но второстепенная пища. Из 3194 предметов добычи в Финляндия, земноводные (вероятно, все лягушки) были вторичными по отношению к грызунам и могли составлять от 16,6% в годы хорошей полевки до 19,5%, лидирующего типа добычи по численности, в годы плохой полевки, в среднем 17,5%. со всех лет.^[278] В Литва, лягушки составили 14,5% от 1125 объектов добычи, при этом обыкновенная лягушка (Rana temporaria) в частности составляет 11,2%.^[279] В Сахеле, Алжир, Средиземноморская раскрашенная лягушка (Discoglossus pictus) был довольно важным ресурсом добычи, составляя 9,22% по количеству и 10,5% по биомассе.^[228] Средний размер взятых лягушек может варьироваться от 7 до 39,8 г (от 0,25 до 1,40 унции), как утверждается для центральной Италии и Англии соответственно.^[188][19] В настоящее время известно несколько случаев, когда коричневые совы охотились на рыбы, хотя, как известно, нигде в распределении они не являются значительным источником пищи.^[7][187] Известно, что было поймано около восьми видов диких рыб, в том числе, вероятно, молодые или слабые экземпляры крупных рыб, таких как северная щука (Эсокс Люциус) и форель (Сальмо Трутта), по крайней мере, некоторые экземпляры желто-коричневых сов также ловят декоративные золотая рыбка (Карассиус ауратус) также.^{[7][187][242][148]}

Беспозвоночные

Неясыть более активно питается беспозвоночные чем указывают многие североевропейские исследования.^[7] Практически, эти совы съедят любых съедобных беспозвоночных, хотя обычно насекомые берутся из-за большого количества встреч. Было отмечено около 70 видов беспозвоночных жертв.^[6][7][187] В более южных частях Европы, как правило, обнаруживается гораздо большее количество беспозвоночных.^[7] В центральной Италии беспозвоночные составляли 53,3% от 654 объектов добычи, в частности жуки-скарабеи (15.8%), наземные улитки (12.1%), жужелицы (5.3%), Прямокрылые (5,14%) и усачьи жуки (5%).^[266] В окрестностях неподалеку от Умбрия в Италии 47,8% из 874 объектов добычи были беспозвоночными, в частности кильбэк пули и круглые пули, что в совокупности составило 28,6% объектов добычи, за которыми среди беспозвоночных следуют Melolonthinae подсемейство жуков-скарабеев составляет около 7% добычи.^[280] В Национальный парк Муранска планина в Словакии киллоспинные слизни были наиболее идентифицированным типом добычи среди 13 912 объектов добычи, что составляло 26,1%.^[281] Килбаковые слизни также были основным типом добычи в Болгария (что составляет 24,6% от 529 объектов добычи), и обнаруживается в большом количестве в Румыния, то Кавказ и Крым (при этом они составляли 21,8% от 514 единиц добычи, но по количеству уступали мышам с желтой шеей).^[187] Сильное преобладание насекомых-жертв было обнаружено в исследованиях пищевых продуктов в Испании, причем 64,3% из 1002 предметов добычи со всей страны были беспозвоночными. В испанском регионе деревянная мышь был идентифицированным единичным видом добычи (20% по количеству и 21% по биомассе), но за ним внимательно следили кустовые сверчки (при 19,76% и 1,5% биомассы), Rhizotrogus aestivus (10,76% по количеству, 0,5% биомассы), Европейский полевой крикет (Gryllus campestris) (8,85% по количеству, 1% биомассы), жук минотавр (Typhaeus typhoeus) (7,92% #, 1% биомассы) и обыкновенный дор-жук (Anoplotrupes stercorosus) (4,35% по количеству, 1% по биомассе).^[8] Более локально в пределах Провинция Леонжуки в совокупности составили 35,1% рациона, а прямокрылые - 14,4%.^[273] В Сахеле, Алжир, беспозвоночные в целом немного превосходили численностью млекопитающих, но немного отставали по численности от птиц.^[228] В целом, насекомые в центральной и северной Европе являются регулярным, но вторичным источником пищи, потребляемой в том же объеме, что и птицы, но гораздо менее значительным в качестве вкладчиков в биомассу.^[6][7][168] Говорят, что неясыть чаще ловят жуков в Центральной Европе в апреле – мае, прежде чем почвенный покров становится слишком обширным.^[282] Исключительный случай беспозвоночных, являющихся основным источником пищи в северной стране, был зарегистрирован в Пик Дистрикт Англии, при этом дождевые черви составляли 40,4% от 926 кормовых объектов и 15,6% биомассы. Здесь тоже были обнаружены сильные цифры Геотрупы жуки, составляющие 14% от числа жертв.^[268]

Межвидовые хищнические отношения

Пленная голубая неясыть с большой Сипуха, как правило, светло-коричневая неясыть доминирует в поведении и немного больше, чем сипуха.

В каждой части своего ареала коричневые совы сосуществуют с другими хищные птицы, при этом другие совы представляют наибольшие возможности для конкуренции, учитывая их частично совпадающий выбор еды и ночной образ жизни. Как, пожалуй, самый многочисленный и один из наиболее широко распространенных на континенте из 13 видов сов, регулярно встречающихся в Европе, некоторые виды экологических взаимодействий были зарегистрированы с большинством других видов.^[6][80] Учитывая их средний размер и общую приспособляемость, особый интерес представляет то, как они сосуществуют с другими совами среднего размера, такими как ушастые совы и сипухи.^[6] Многие исследования особенно контрастировали с пищевыми привычками ушастых сов, живущих рядом с коричневыми совами. Вообще говоря, ушастые совы в Европе гораздо более склонны к тому, чтобы быть специальные виды чем смуглая сова, почти полностью полагаясь на полевки. Хотя в целом ушастые также питаются другой добычей, такой как птицы и насекомые, ширина их пищевой ниши неизменно ниже, чем у коричневых сов. Например, в очень большом исследовании Центральной Европы обыкновенная полевка одни только виды составляли около 76% из 57 500 объектов добычи ушастых сов.^{[283][203][284][285]} Ушастые совы также сильно отличаются от желто-коричневых сов в выборе более открытых охотничьих угодий, таких как старые поля, обычно охотятся с крыльев, а не с окуня, и используют заброшенные (и часто довольно открытые) птичьи гнезда, а не естественные полости в качестве мест гнездования.^[6][10][286] С точки зрения периурбанизацияушастые и светло-коричневые совы более или менее одинаково приспособлены к таким местам.^[80] Ширина пищевой ниши у коричневой неясыти в Европе обычно больше, чем у сипухи.^[228][237] хотя сипуха, по-видимому, больше любит землероек как добычу, чем желто-коричневая неясыть (землеройки выбирают более чем в два раза чаще).^[80] Сипуха, хотя и по своей природе гнездится в полостях, обычно не приспосабливается к лесистым местам, где обитает неясыть.^[10] И ушастые совы, и сипухи предпочитают полевок там, где они есть, тем более что оба часто охотятся на открытых местах, где они обычны, тогда как Аподем коричневые совы, как правило, предпочитают мышей.^[6][80][287] Когда возникают конфликты, светло-коричневая сова имеет тенденцию доминировать над другими совами среднего размера. Частично это связано с их преимуществом в размерах: рыжеватая сова больше в среднем на 32% (из 3-х стандартов измерений, два от крыла, один по массе тела), чем ушастая сова, и на 24% больше, чем Сипуха.^[6][288] Известно, что неясыти охотно выселяют сипух из их собственных гнезд, обычно при поселении в городах.^[132] Кроме того, было обнаружено, что сипухи, будучи видом, лучше приспособленным к более теплым, более тропическим районам, подвержены более высокому риску голода в прохладную погоду, чем ушастые и светло-коричневые совы, причем гораздо больше сычей обнаруживают мертвыми зимой во Франции, предположительно из-за низший запасы липидного жира.^[289]

в Британские острова, серо-коричневая сова - самая большая и самая мощная круглогодичная сова, немного опережая ушастых сов и сипух. Поэтому смуглую сову можно считать хищник вершины здесь (несмотря на то, что иногда они все еще уязвимы для дневных хищников и наземных хищников). Однако, поскольку неясыть никогда не колонизировала Ирландия, здесь ушастая сова является самой большой круглогодичной совой (на этих островах гораздо более крупные совы - очень редкие зимние гости, в случае Снежная Сова (Bubo scandiacus) или, вероятно, случайно введены людьми, как, вероятно, Евразийский филин).^[6][78][268] Однако на большей части континентальной Европы и в других местах коричневые совы потенциально пересекаются с более крупными совами и, в зависимости от состава среды обитания и доступности добычи, могут более правильно считаться мезохищник.^[6][80] В основном в частях северный и Восточная Европа, коричневые совы иногда сосуществуют со своими более крупными кузенами, Уральские совы. Уральская сова в целом имеет схожие привычки гнездования и питания, но, как правило, обитает в немного разных местах обитания. В целом Урал более приспособлен к тайга и леса, основанные на хвойных деревьях, аналогичны тем, что встречаются у коричневых сов, и также несколько более активны в дневное время.^{[80][135][217]} В Восточной Европе уральские виды чаще встречаются на возвышенностях в горных лесах, таких как Карпаты, особенно с обширным старым ростом бук деревья, в то время как коричневые совы, как правило, встречаются на более низких высотах и ​​в более смешанном лесу с меньшим количеством поляны в этих областях.^{[290][291][292]} Относительно небольшое перекрытие территорий (13,3%) было обнаружено в Словакии между территориями желто-коричневой и белой совы из-за их различных местообитаний.^[293] В зависимости от ареала, размер добычи, взятой коричневой совой, обычно бывает значительно меньше, чем размер добычи, выбранной более сильной уральской совой, при этом средний размер добычи последней в среднем на 31-50% больше. Однако ширина пищевой ниши у коричневых до двух с половиной раз больше, чем у уральской совы.^[135][265] Уральская неясыть имеет тенденцию доминировать в межвидовых конфликтах с коричневыми совами.^{[135][265][291]} Напротив, по крайней мере в одном случае было замечено, что неясыть яростно напала на уральскую сову и отогнала ее (хотя не исключено, что это был случай моббинг).^{[6][290][291]} Третий и еще больший Strix виды, большая серая сова, существенно отличается почти во всех отношениях своего жизненного цикла от коричневых сов. Большой серый адаптирован к тайге и другим хвойным лесам, как открытым, так и закрытым, и питается почти исключительно полевками. Почти катемерный в своей деятельности большие серые виды могут гнездиться в самых разнообразных ситуациях в северной среде обитания, но никогда не используют дупла деревьев, как это делает рыжевато-коричневый. Благодаря специализации последнего вида, коричневая неясыть избавлена ​​от любых известных экологических взаимодействий с большой серой совой.^[135][265]

Намного опаснее, чем больше Strix вид для желтовато-коричневой совы Евразийский филин. Подобно широкому кругу универсалов, филин чаще всего гнездится в скальных образованиях и вокруг них, часто в довольно гористых районах, но локально также адаптируется к различным средам обитания и может слишком гнездиться в старых птичьих гнездах или на земле, обычно между стволами. больших деревьев.^[6][10][294] С точки зрения пищевых привычек филин, возможно, является еще более неизбирательным хищником, нападающим на животных всех таксономических классов, которым не повезло столкнуться с ними. Учитывая его гораздо больший размер и гораздо более мощные функции, филин будет атаковать гораздо более крупную добычу, чем коричневые совы, даже относительно их собственного размера.^{[190][294][295]} Светло-коричневые совы, вероятно, избегают встреч с филинами, и во многих областях им повезло, что филин, которому требуется более широкий ареал обитания и который, как правило, более исключительно предпочитает удаленные районы, чем желто-коричневые, может быть редко или отсутствовать в некоторых частях Европы. .^[80][294] В некоторых районах Испании и Италии коричневые совы приспособились жить в непосредственной близости от лесистых горных районов и даже гнездиться в скальных образованиях. В обеих странах есть здоровые выздоровевшие популяции филин, поэтому светло-коричневые совы, по-видимому, локально ограничивают свою вокальную активность и, как правило, встречаются на окраинах или за пределами активных ареалов филин.^{[146][296][297]} В отличие от своего более крупного и могущественного кузена, Уральской совы, коричневая сова нередко становится жертвой хищников более крупных хищников.^[298] Есть по крайней мере 300 зарегистрированных случаев нападения евразийских филинов на коричневых сов в Европе.^{[6][80][298][299]} Орлиные совы обычно принимают их несколько реже, чем других сов среднего размера, особенно ушастых, в силу использования лесных массивов (которые несколько отличаются от мест обитания, обычно используемых филинами) и гнездования в дуплах деревьев.^[80][298] Другой величайшей хищнической угрозой, несомненно, будет ястреб-тетеревятник (Accipiter gentilis).^[11][298] Имеется по крайней мере сотня случаев, когда ястребы-тетеревятники поедали сов, и, в отличие от филин, среда обитания ястребов-тетеревятников довольно точно повторяет среду обитания желто-коричневых сов, причем совы щадят только различные периоды первичной активности.^{[80][298][300]}

Другие хищники, давно известные тем, что ловили коричневых сов, включали их более крупных кузенов, Уральские совы а также обыкновенные канюки (Buteo buteo), красные воздушные змеи (Милвус милвус) и сапсаны (Falco peregrinus).^[80][298] Кроме того, более зарегистрированные хищные хищники включают Орел Бонелли (Aquila fasciata),^[301] Золотой орел (Aquila chrysaetos),^[302] восточный имперский орел (Aquila heliaca)^[303] и черный коршун (Milvus migrans)^[304] За пределами традиционно хищных групп, птицы, такие как Corvids может разрушить и / или поставить под угрозу гнезда желто-коричневой совы в целях получения пищи, поведения против хищников и / или конкуренции. Западные галки, В частности, как представляется, постоянные конкуренты для гнездовий и иногда агрессивен достаточно, чтобы смести рыжеватые сова из спорного участка. В крайних случаях конкуренции с галками совы могут голодать, пытаясь высиживать свои гнезда в норе, когда убийство галок постоянно посещают, беспокоят и неоднократно ставят новое гнездо поверх совиных яиц. В других случаях птенцы сов задыхались, когда галки строили гнездо прямо на еще живых выводках сов.^[6][11][305] Хищники-млекопитающие также довольно часто представляют угрозу для серых сов, хотя обычно нападают почти исключительно во время сезона размножения.^[7] Куницы сосновые европейские , как известно, представляют значительную угрозу для всех престарелых коричневато-коричневых сов в гнездах, от птенцов до высиживающих самок, как, вероятно, каменные куницы (Martes foina).^{[306][307][308]} В исследовании питания во Франции было обнаружено, что 9% рациона сосновых куниц составляют коричневые совы, причем данные показывают, что совы, использующие гнездовые ящики, более уязвимы для куниц.^[309] Особенно по достижении возраста оперения или около него, красные лисы (Vulpes vulpes), как известно, принимают несколько молодых серо-коричневых сов (и, возможно, неосторожного взрослого), иногда занимая до 39% молодых сов в популяции, как, вероятно, кошки (Фелис сильвестрис) в некоторых областях.^[80][308] Однако при случайных встречах в течение дня, как известно, коричневые совы нападали и успешно преследовали сосновых куниц, и было замечено, что то же самое они делали с рыжими лисами, кошками и собаками.^[6][310]

The tawny owl is a considerable predator itself of smaller owls. Data indicates that it is second deadliest owl to the smaller species of owl in Europe, behind only the eagle owl.^[6][80] Among their known owl prey species are Eurasian scops owls (Otus scops),^[187] Eurasian pygmy owls,^[311] little owls (Афина Ноктуа),^[6] long-eared owls^[7] и северные совы (Эголий похоронный).^[298] Additionally, they may hunt smaller diurnal birds of prey such as Евразийские перепелятники (Accipiter nisus),^[6] common kestrels (Falco tinnunculus),^[267] Eurasian hobbys (Falco subbuteo) и Мерлинс (Falco columbarius).^[298] Reports of tawny owls killing common buzzards and northern goshawks are of nebulous detail and may refer in fact to nighttime nest robberies rather than overpowering adults of these larger, dangerous and often seemingly avoided raptors.^[6] Evidence from Slovenia has indicated that the tawny owl is more feared by small owls such as the boreal owl than even the larger, more powerful Ural owl, as they clustered more strongly as can be explained by habitat in the realm of Ural owl territories but seemed to avoid where possible tawny owl territories.^[290][312] Although there are more known instances of tawny owls hunting little owls, data in central Europe could not distinguish whether little owls were avoiding tawny owls or the wooded habitats they frequent to account for their sometimes spotty ranges.^[313] However, when forced to nest in quite close proximity to tawny owls and other medium-sized owl species due to clustered "islands" of habitat remaining in southeastern Poland, the productivity of little owls appeared to lower.^[314] Predation by tawny owls can be severe as well on Eurasian pygmy owls, to such an extent that they may have cause the regional extinction of the pygmy around Вторая Мировая Война в Дремучий лес after the smaller species was already depleted by вырубка леса. A successful reintroduction of Eurasian pygmys into the forest was followed by a natural range expansion back into the forest by tawnys, which again threatens the population growth of smaller owl.^[4][315]

Разведение

A nestling tawny owl looks out from a nest box.

Tawny owls are моногамный and territorial year around. Young birds select territories and look for mates in autumn and tend to be very vocal, especially males.^[6][4] Due to their highly territorial behaviour, young birds frequently struggle to establish a territory unless a nearby adult dies. Males routinely engage in territorial fights.^[6][4][10] Territories have been known to have been maintained by single tawnys for up to 10 years in Russia and 13 years in Berlin.^[110][46] Of 34 males in Wytham, only one male moved off of territory, due to being disturbed by humans.^[45] It appears to be largely up to the male to select territorial boundaries.^[6] Despite the aforementioned territorial behaviour, active nests of two separate pairs at as close as 100 m (330 ft), in the Tegel forest, have been reported.^[6] This species shows very little extrapair parentage.^[316] In Switzerland for example, a study of 137 nestings found that only one, or 0.7%, were from a different father than the mate, females cannot generally raise young without male contribution so the pair structure of these highly residential owls insures little instance of рогоносец.^[317] Случаи двоеженство were reported at Wytham in 6 of 34 males, in situations where apparently a neighboring male died and was suffixed subsequently, however, one or the other nesting attempts would completely fail each time.^[45][318] В Павия, 3 of 22 territories included two mature females.^[52]

Гнезда

А nest box set out for tawny owls.

The male advertises several potential гнездо sites to his mate by singing at the entrance, slipping inside and so on, with the female finally selecting one.^[6] The typical nest site of a tawny owl is a дупло, wherein the owls will nest directly on the interior hole's surface. Tree hollows used may be as much as 25 m (82 ft) above the ground, but are usually within about 12 m (39 ft) of the ground.^[7] Virtually any species of лиственный tree may be used provided holes are available. These tree cavities may be of any origin, with trees that grow large such as дуб, бук, тополь, клен, Лайм, граб и ольха often regularly utilized.^{[148][319][320][321]} Female may scratch out a shallow base in soil if present and sometimes seen to reportedly tear eggs into pieces as a cushion from their broods.^[10] Othe tree nest locations have included those on top of a Метла ведьмы and on top of the tree навес.^[322] Natural holes in trees are often the most frequently used nesting site, followed closely in recent decades many artificial nest boxes, preferably those with a 15 cm × 20 cm (5.9 in × 7.9 in) entrance or larger.^[6][323] Of the nest boxes erected in different parts from Kielder forest and the Glenbranter forest из Аргайл, 592 nest boxes were placed at 1.6 to 5.2 m (5.2 to 17.1 ft) high along the side of trees and 17.4% of which were used by tawnys (in latter 2 years of study up to 24.1%).^[324] На юго-востоке Шотландия, all nest boxes erected in habitat were eventually utilized by tawny owls.^[325] Many nest boxes were recorded to be used as roost sites in the Милан area, with only 12.3% of the 44% of nest boxes actually used by owls for breeding, usually with the owls utilizing boxes that were at least 6 m (20 ft) above the ground.^[326] Nest boxes are most successful wherever natural tree cavities are scarce or absent, such as conifer forests, young successional woods and farmlands.^{[206][327][328]} Tawny owls may not infrequently nest in an unmodified черный дятел hole.^[136] This species may too nest in nest of larger birds such as вороны, обыкновенные вороны (Corvus corax) и Евразийские сороки а также обыкновенные канюки, black kites, northern goshawks и различные орлы while the sometimes recorded as used smaller nests such as those of Евразийские сойки, Евразийские перепелятники и common wood pigeons but these are at potential risk of collapse.^[6][4] Occasionally, tawny owls have also been recorded nesting in abandoned burrows of larger mammals (e.g. рыжая лиса и Европейский барсук (Meles meles) as well as those of кролики).^[6][4] Other nesting locations recorded for the species have included bare cliff ledges, между корни of heavy tree trunks, on the bare деревянный пол и среди вереск. Also rarer still nests have been reported in the recesses of stone walls, in дымоходы большого здания, на каюты и сараи, в голубятни и церковные башни.^[6][4] In southern Finland, 95% of 123 nest boxes put out were occupied by tawny owls in 1970–1975, natural tree hole use decreased in same period from 48% to 3%, on top of stumps from 4% to 1% and in buildings from 15% to 1%.^[80]

Яйца

Egg, Collection Museum Wiesbaden, Germany

Laying normally begins in March-early April, sometimes as early as February.^[4] Of 344 nests in Латвия, the mean egg laying dates were March 13 to April 3, with extreme dates of February 20 to April 30, with shifts accounted for by late winter weather.^[329] In the German area of Швабская Юра clutches may start to be laid as early as mid-February if food is favorable.^[330] Egg laying in mid-February is fairly typical in Italy as well.^[7] The first egg is typically laid by mid-March in Great Britain, in late March in continental Europe and early April in Скандинавия.^[6] In very snowy years in Финляндия, the laying of clutch is often either delayed or does not occur at all.^[331] Due to the warmer average ambient temperatures and access to pestilent rodents, wintertime egg laying in human developed areas is now known to be commonplace: with records of laying in late December in Амстердам, early January in Мюнхен and late January in Рига, Латвия.^{[6][330][332]} They tend to lay their clutches earlier than long-eared owls и little owls and much earlier than сипухи.^[6][10] One clutch is laid per year but rarely replacement clutches have been reported if an entire clutch is lost.^[7] A record in Бискайя, Spain of a second successful clutch was produced, with pairs of owlets were recorded in February then another pair of owlets apparently hatched to the same pair was recorded in July of same year.^[333] The female typically lays a relatively small clutch of 3-5 eggs, sometimes in extreme case from 2 and very rarely and in the times of food plenty, 7–9.^[4][10] Average clutch sizes were cited as 2.67 in Britain, 2.8 in Богемия, 2.95 in Belgium 3.29 in central Europe, 3.3 in both Switzerland and the Netherlands, 3.65 in Denmark, 3.64-3.81 in Finland and 4.04 in Sweden.^{[6][80][45][157][328][334][335][336]} While in Bohemia, the clutch size varied remarkably little by year, in western Switzerland it could go from 2.52 to 3.63 in different years and Finnish data indicates it can vary from 3.1 to 4.2 in low and peak vole years. Therefore, clutch size may be more variable in more cool climatic zones but, on the other hand, the average size of the clutches averages larger in these colder areas.^{[80][328][335][337][338]} Although clutch sizes average smaller in Великобритания than in mainland Europe, they are more consistently laid there than the clutches of barn owls.^[10] Their eggs are pure white, smooth or slightly glossy in texture, and vary little in size. Egg dimensions were found to average 46.7 mm × 39.1 mm (1.84 in × 1.54 in) in Britain, 47.6 mm × 39.2 mm (1.87 in × 1.54 in) in central Europe, 46.6 mm × 38.5 mm (1.83 in × 1.52 in) in Sweden (Makatsch 1976) and 47.5 mm × 39.2 mm (1.87 in × 1.54 in) in Russia. The range may be from 42 to 50 mm (1.7 to 2.0 in) in height by 36 to 41 mm (1.4 to 1.6 in) in diameter (sample size 100).^{[6][7][110][339]} The average weight of eggs can vary from 31.3 to 40 g (1.10 to 1.41 oz).^[6][4]

Родительское поведение

Женщина инкубирует alone, starting with the first egg for 28–29 days typically, and is fed by the male.^[4] The female also broods the chicks, feeding them strips of meat for about 2 weeks, after which they may start swallowing mice and such whole. She continues to feed them until they leave the nest, at which point she may resume her hunting but the male may continue to a majority of food capture and may even feed the offspring directly.^[6][4] Larger prey items tend to be more often fed to chicks such as medium-sized birds, young rabbits and moles where available, while the parents themselves usually eat small rodents (i.e. in Wytham and Ythan Valley).^[163][340] Sometimes when the mother feeds their young, separated feathers are sometimes doled out and consumed by them.^[134] In France, 4–19 prey deliveries by the male were recorded per night, or 2.5–3 prey per chick nightly.^[215] In Belgium, from as little as 0 to 22 prey items were recorded to be delivered per night, on average 3.7 (range 2.3–5.1) prey per chick nightly.^[341] Up to 21% of prey deliveries were done in daylight in Wytham whereas in the Netherlands only 2% were during daytime.^[18][342] In one British nest, with three owlets (the oldest being 15–25 days old) each chick received about 88 g (3.1 oz) of food per night while later near fledging, each would get 124 to 141 g (4.4 to 5.0 oz) per night.^[343] In an experiment study, broods were both increased and decreased to see if males differed their food deliveries, it was found that the males did change their food delivers as a result of brood increase or decrease, with the decreased broods being fed well while the increased broods were food stressed and showed particular signs of declining condition of the brooding female as she had less food for herself.^[344] Instrinic factors were weighed about the condition of parents in a study from Финляндия, with the female's age being the most significant factors that could be determined. Furthermore, it was found that male condition was the most important factor for female condition, with older males often in better physical condition.^[345] Weather conditions were found to be intrinsic with condition of parents in Finland, and further that larger females could breed earlier and more successfully on average.^[346] Исследование steroid hormones in a selected 51 pairs within Denmark (from a network of 204 nest boxes) were used to measure hormone levels. It was found that testostrone levels were consistently higher in 3 year old birds of both sexes, birds of this age were more productive in all aspects of breeding than younger owls, although it was not clear to what extent higher breeding success to attributable to hormonal levels versus experience.^[347] A testing of testosterone levels in owl offspring within Danube-Ipoly National Park in Hungary determined that experienced parents produced nestlings with more testostrone mainly in correlation with mild weather. In poor weather or inexperienced parents the levels were lower. The testostrone levels in the Hungarian study were found to be lowest in poor weather conditions in the last of the owl's broods and most such young usually died during the early nesting period.^[348]

A tawny owl peers from a tree hollow, which is often what they naturally utilize as nest sites

When they are alarmed or required to act in self-defense near the nest, tawny owls of all ages but especially older nestlings up to fledging age, have been recorded to raise feathers and outstretch wings, to their expand size and possible shield itself, also snapping their bills.^[349] Despite the tawny owl's reputation as a highly aggressive bird when encroached upon,^[46] the parents are usually retiring even when the area of the nest is broached.^[6] Passive measures are usually taken first in parental nest defense.^[7] The mother owls are often tight sitters, one female sat motionless even as she was physically turned over, while another sat tight but flushed eventually after several human intrusions.^[350][351] Sometimes parents engage in отвлекающий дисплей when attempting to protect their young but less frequently than do long-eared owls.^[330] There is much individual variation in aggressiveness of response to disturbance and threats, with a similar occasional but widely reported tendencies for aggressiveness in nest defense in many other Strix owls as well.^[6][7] In the earlier part of the nestling period, males sometimes launch defensive attacks but these tend to be relatively mild and no physical contact is often made.^[6] In western Switzerland, females were 2.9 times more likely to respond aggressively to artificial nest predator stimuli than males.^[352] Later into the nesting period, the female may begin showing more aggressive reactions to disturbance or threats.^[6] Older females were found in a study show a more aggressive defense as well as those with larger broods and earlier nestings, however non-aggressive females were found to have more future reproductive years on average than aggressive ones.^[7][353] Rufous morph females were more vigorous in nest defense than other morphs in a study from Switzerland.^[352] At the first detection of an intruder, the female may let out muffled hoots initially.^[156] Attacks only tend to occur somewhat regularly in developed areas, especially city parks, where repeated intrusions occur and perhaps resulting десенсибилизация and irritation.^[44][46] Some individual females and rarely males become routine attackers on humans and may be known as "furies".^{[157][353][354]} In at least some cases parks may be closed due to unprovoked tawny owl attacks.^[355] The female tends to attack humans from behind and focus on the head and shoulders when physical contact is made, especially if the person turns their back, but even then often veer short of physical contact. Humans are inefficient at fending off sudden physical attacks because of the silent flight of the owls.^{[43][156][356][357][358]} Tawny owl mothers not infrequently attack threatening animals common in parks such as dogs and cats as well as martens (at times knocking them out of the trees) and красные лисы, especially at dawn or early in the night.^[6][43][310] Other than scalp abrasions, occular damage can be considerable when tawny owls attack humans.^[43][356] Perhaps the best-known victim of the tawny owl's fierce attack was the renowned bird photographer Eric Hosking, who lost his left eye when struck by a bird he was attempting to photograph near its nest in 1937. He later called his autobiography An Eye for a Bird.^[359]

Развитие молодых

The young leave the nest before fledging

Young begin to call in about 24 hours before they hatch.^[4][7] Asynchronous hatching occurs but is slightly less pronounced perhaps than long-eared and barn owls, rarely ranging up to 2–3 days apart.^[6] The female broods the owlets closely until 10–15 days, rarely ceasing as early as 7 days.^[4] In a Danish study, it was found that 59% of 268 nestlings were male, as opposed to roughly even sex ratio in Great Britain or Hungary, with the ratio not changing annually unlike clutch size, brood size and reproductive success.^[360] The gender of broods were studied relatively to тестостерон levels in differently sized clutches in Hungary with smaller clutches with lower testosterone levels being male-biased. In this Hungarian study, survival rates were higher in smaller broods than in larger brood. Heavier parents raised all offspring hatched to them, while lighter parents raised 33% of the offspring. 59 of 99 reduced broods were males, while 34 of 81 unmodified broods male.^[361] Although sometimes said to only fed young at night,^[343] the mother can also parse out tiny bits of food by day to their nestlings.^[80] The young are fed small bits of meat for about 12 days, at which point the young open their eyes and begin to more actively beg.^[7][189] Also around 12 days, the nestlings produce their first pellets, though they are often of a rather liquid consistency.^[156][243] Older nestlings beg with quivering wings and intense high-pitched food begging calls.^[43] Female only regularly hunts again after brooding period (usually a little after the young are 2 weeks old).^[7] The male tends not to enter the nest to make food delivery, often the female receives it nearby on a branch of the tree or at the entrance of the nest hole, later when the nestlings are large, the male often will silently deposit the prey directly into the nest without landing.^[43][46] When they are 21–25 days old, the young are stronger on their legs and feet and begin to spend much time around the entrance of the nest hole. Subsequently, they begin to emerge fully about 3–5 days later.^[4][46] It was found in warmer conditions, that the owlets born to rufous morph mothers requires less oxygen consumption and may experience lower stress levels during their early development.^[362] Evidently the oldest is usually the first to leave hole.^[363] After leaving the nest and becoming "branchers", the young owls often clamber around using both the feet and the beak, and often land on the forest floor, from where they tend to flutter and climb into bushes, trying to reach higher parts of the trees (and should not be handled if found on the ground as such).^[4][64][156] Finally, at 29–37 days, with an average of 32.1 days in Килдерский лес, the young опереться, but take about another two weeks before they can fly strongly.^{[64][197][364][365]} The young post-fledgling owls continue to beg, often following and rarely leaving an area of about 50 m (160 ft) away from their mother.^[366] The pre-dispersal young used an area of 5 to 15 ha (12 to 37 acres) in England while, in Scotland, it was only 2.2 to 6.5 ha (5.4 to 16.1 acres).^[364][367] In Denmark, the distance between post-fledging siblings ranged from 11 to 0.6 m (36.1 to 2.0 ft) during day and 32 to 6 m (105 to 20 ft) by night, meaning that they are associative with one another at this stage, and they would spend 20-80% of nighttime hours food begging, up to 82% in poor food years.^[368] At around 1 to 3 months (sooner in Denmark, later in England on average), the young tawny owls begin to hunt for themselves.^[6] At the age of 2 to 3 months the young owls can be evicted by their parents, although often appear to disperse independently.^{[4][364][366]} However, on average of 72 radio-tagged juveniles in Denmark after the young owls would stop begging for food at 90–123 days of age, they would typically roost within their parents territories for another 18 days without incident.^[369] In the Danish Gribskov forest, 41 radio-tracked broods were dependent after fledging for a mean of 71 days (with a range of 56-84).^[370] 5 of 12 radiotagged juveniles survived dispersal in a different study from Denmark, independence was gained at an average 77.3 days and single day movements recorded of up to 4 km (2.5 mi).^[371] 22 radiotagged young tawny owls in England were tracked post-dispersal relative to vole concentrations, though there was no evidence that there were consistently able to access the peak vole areas. 27.4% of area selection was found to be likely correlated to vole access.^[372] The age at first breeding may be early as one year, but is more commonly 2–3 years old and rarely not until 4 years old.^[7][156]

Успех в разведении

A tawny owl of around fledgling age in Шотландия.

Breeding success averages fairly high in this species. A study within oak-hornbeam-birch forest in Hungary on the breeding output of males, 77 males examined from the 1st breeding year until 9 years of age, increase breeding output from 2 to 4 years of age thence peaking at 5–6 in age. However, at older than this the male breeding output begins to decline, possibly due to старение, perhaps since males may be unable to continue withhold high-quality territories from competition. The 5 to 9-year-old males were flexible to prey variations in ways younger males were not.^[7][373] In Hungary's Pilis Biosphere Reserve during 1992–2000, the age of females appeared to effect the number of eggs and hatching success, while the age of the male effected the number of fledglings, with 39 pairs studied. 98 females and 85 males were produced in a network of 180 nest boxes. Again older males and females (i.e. 5 to 9) were seemingly more productive overall.^[374] Hungarian data shows lower overall number of young during years with harsh, snowy winters but due to the low number of young, the successful raised young were stronger and in better condition on average once fully grown than the young owls in years with many offspring.^[375] The breeding success overall in Lithuania has steadily increased, with a survival rate reached of 72% for females.^[376] Площадь Бургундия in France, productivity of successful pairs averaged 3.2, varying from 2 to 3 to 4 in poor, intermediate and good prey years.^[377] In western Switzerland, over the course of 14 years, females produced an average of 5.67 fledglings.^[378] On an area of 3,800 ha (9,400 acres) in the Netherlands, 9 successful breeding attempts were recorded, a very low density to such an extent that unlike many other parts of the range that attempts to attract owls with playback were largely unsuccessful.^[336] As for breeding success near Рим in Italy, out of 326 attempts, 4-28% were successful in different years, with the number fledglings ranged from 0.4-1 overall and 1–1.18 per successful pair and habitats with more rainfall and less arid conditions being more productive.^[379] Of 311 breeding attempts studied over a 13-year period in Rome, 59.5% failed in urban plots and 51.3% in suburban areas, with 18.5% and 23.4% in urban and suburban zones producing 1 fledgling, 12% and 18% producing 2, 8% and 7.2% producing 3 and 2% in the urban area producing 4. In Roman areas, the breeding rates are generally quite low but are fairly stable annually, due to warmer average ambient temperature and less local trophic competition. The total breeding success in Roman pairs was 43.5% in the city (also 0.83 fledglings per pair and 1.86 per successful pairs) and 51% in suburbs (also 0.82 fledglings per pair, 1.63 per successful pair).^[380] Of 256 Belgian eggs, 24% did not hatch, 10% of those were deserted, 51% were adled and 39% were deserted or destroyed by the female when food supply was low. In the Belgian data, of 195 young hatched, 94% fledged and 6% died in nest as a result of starvation, with an average number of fledglings 2.06, varying from 0 to 3.25 on average in different years based on vole numbers.^[156] In southern France, brood size for all pairs was 2.2 while for successful pair it was 3.2 (range 2–4.3 per pair). In the French study, cannibalism was reportedly surprisingly often to be committed by mother or siblings. 73.7% of the studied French broods produced fledglings.^[381] Of 357 pairs in the woodlands around west Berlin in 2 decades starting 1958, 160 pairs produced 333 fledglings, with an average of 2.08 per successful nest. 13 pairs in the city parks of west Berlin produced 47 fledglings, 3.3 pairs per successful nest, productivity strongly correlated to number of yellow-necked mice available.^[382] More broadly in the Berlin metropolitan, nesting success averaged 2.1 and 2.8 per successful nest, but could vary 2.7 to 3.2 on average in low and high vole years.^[330] In eastern Bohemia, an average 2.6 young fledged per successful pair, but no determinable difference in productivity was noted during good and poor prey years.^[328] Breeding success varied in Finland based on vole numbers, from 2.4-2.7 in poor years to 3.4-3.5 in good years, but only a slight variation was recorded in clutch size and young hatched.^[278][331] Finland has shown a sharp increase overall in tawny owls in the recent three decades was from 422 to 1710 active territories found, from 198 to 1566 nests found and from 168 to 1341 successful nests found. When vole populations were high, the number of young tawny owls introduced into the population of Finland was ten times higher than in low years.^[383] It was found in Denmark that a control group of 32 out of 131 radio-tagged young that were supplementally fed by researchers were more vulnerable to predation (36% of these died, mostly due to mammals like foxes around fledging age) but also earlier nests were vulnerable as well (more so to other birds of prey).^[308]

A juvenile owl with bits of down still remnant.

Of 562 eggs laid in Great Britain, 314 young hatched, with 44% lost before hatching and 2% lost before fledging.^[44] Кембриджшир produced an average of 0.3 for all territories in fragmented woods and 0.89 for all territories in continuous woods.^[7] This study of the English countryside showed that the owl population varied relatively little in proportion to the sharply cyclic nature of the main prey here, field voles and wood mice, due to the owl's ability to exploit alternate prey in poor rodent years.^[44] In Scotland, perhaps with less diverse prey available in the more northern clime, the trends of tawny owls were more sharp: 2.6 fledglings were produced in good vole years, 1.65 average in declining years and 0.2 in poor vole years over a 7-year period.^[384] Scottish data showed nestling mortality was higher in poor vole years, at about 31% vs 14% in good vole years, with no sex bias.^[385] During low prey years in Wytham, anywhere from 33 to 77% of eggs produced are abandoned and may freeze, but little to no change occurs in territory occupancy.^[45] Authors inferred that the parent owls in Килдерский лес are able to biological predict the vole numbers based on spring feeding access and produce more often the more productive sex, which were females here.^[385] Territorial changes in Kielder were associated to habitat and land use changes with 25% more territories recorded from 1981 to 1991 then a 21% reduction from 1992 to 1998.^[386] In this area, due probably to the exotic conifer dominated forest, owls were quite dependent on field vole numbers in the openings, and could vary from twentyfold from low to high years, with 70% of the variance of productivity could be correlated to the habitat types available and show the importance of habitat heterogeneity.^[384] In peak years at Kielder, of 197 attempts, 6.9% failed to breed and 28.3% successfully bred, in the increase years, of 44 attempts, 10.2% failed to breed and nesting successful was 76.2% and in the decrease years, of 62 attempts, 12.5% failed to breed and nesting success average was 69%.^[386]

Долголетие и естественная смертность

A dead tawny owl.

Tawny owls can live to more than a decade. The oldest recorded in the wild in central Europe was 18 years and 7 months old while the oldest in Sweden recorded was nearly 14 years old.^[132] These records were subsequently broken by a female recorded in the wild in Switzerland at an age of 21 years and 11 months.^[387] The species has been recorded to live to 27 years or so in captivity.^[4][132] If voles are scarce and weather harsh during winter, many tawny owls die by various means (голодание being primary).^[10] Starvation rates are high in newly independent young if there is no unoccupied territories in the vicinity (at least by 1 bird of their corresponding gender).^[6] Mortality averaged about 15% in territorial adults in Wytham.^[45] In Finland, Ural owl displaced tawny owls but great grey owl peaceably allow them in the vicinity.^[388] Although moderately hardy during sub-freezing winters, severe winters can be dangerous in areas such as the Russian part of their range.^[110][132] Mortality in general in the northern limits of the range is probably higher in the more temperate zone adapted tawny than it is in the Ural owl.^[389] This species is increasingly affected by птичья малярия, the incidence of which has tripled in the last 70 years, in parallel with increasing global temperatures. An increase of one degree Celsius produces a two- to three-fold increase in the rate of malaria. In 2010, the incidence in British tawny owls was 60%, compared to 2–3% in 1996.^[390] Прямой антропогенный causes of mortality are covered later. Of 22 radio-tagged young tawny owls in Kielder, 36.4% (8) owls died 10–106 days after fledgling but while still on parent's ranges, another 22.7% (5) died after leaving parents territory at 40–147 days after fledgling, 22.7% (5) also disappeared after fledged but while still dependent and were quite likely preyed upon while the only 4 remaining lost radio contact after leaving parent's range at 58–178 days after fledging. Of 13 certain to have died, 6 were due to starvation, 3 were due to predation by goshawks, one by an infected eye injury, while the rest of uncertain cause.^[365] Mortality rates can be even higher elsewhere such as an average of about 92% in Scotland and about 61% in Norway for juveniles before they disperse.^[367][366] Meanwhile, recorded average mortality rates in the 1st year of radio-tagged tawny owl lives were recorded as the following averages: Sweden at 71.7%, Switzerland at 49.4%, England at 52.6%, west Germany at 48% and Belgium at 58%. Radiotagging studies showed average mortality for Swedish 2nd year owls was 44.3%, 24.5% at this point for Swiss owls and 22.2% for English ones while in the third year the Swedish one's mortality was estimated to average 47.6% and English ones at 31.8%.^[7] The survival rate average over two decades was unexpectedly somewhat high in Finland in about 20,000 owls, where it was 33% in the 1st year, 64% in 2nd year, 73% in subsequent years.^[391] In England, it was estimated that there was 6-11 times lower survival rate for tawny owls that were ragiotagged than for those that were not based on estimates, the theory as to why it lower survival is that the additional weight burden of the radio-tags themselves may have inhibited capture of food and also made juveniles more vulnerable to goshawks.^[392]

Паразитизм и бактериальные инфекции

Гельминты are also fairly common and may compromise the condition of many owls, if rarely the cause of direct fatalities.^[393] Parasites commonly recorded in tawny owls including Лейкоцитозоид, Гемопротей, Токсоплазма, Трипаносома, Centrorhynchus и Tetrameres, with different species of Лейкоцитозоид present in about 95% of 32 individuals in Great Britain and 57% of study specimens in Italy.^{[7][394][395][396]} Haemoptroteus was the prevalent parasites in France and also quite prominent in birds from Turkey.^[397][398] Первые записи Трихинелла were recorded recently in Europe as well as the similarly rare Эймерия.^[399][400] Blood parasitism was more common in England when food supplies were lowered.^[401][402] In some cases, parasites are contracted directly from their prey.^[403] It was estimated that about 25% of free-living adults in England had some variety of ocular lesions, which may lead to cases of бактериальный infections and конъюнктива.^[404] Концентрации Энтеробактерии, which can be fatal to humans, are sometimes found in nest boxes.^[405]

Положение дел

A tawny owl makes use of a steeple as a roost in Берлин.

The tawny owl is a common bird, especially in central Europe.^[4] A mid-1990s estimate of the European population was 400,000-800,000 pairs.^[7] The tawny owl has a geographical range of at least 10 million km² (3.8 million mi²) and a large population including an estimated 970,000–2,000,000 individuals in Europe alone with more extensive surveys two decades later.^[1][406] Population trends have not been quantified, but there is evidence of an overall increase. This owl is not believed to meet the Красный список МСОП criterion of declining more than 30% in ten years or three generations and is therefore evaluated as being of наименьшие опасения.^[1][406] Globally, the population may be estimated anywhere from 1 million to nearly 3 million individuals.^[1] 50% of European numbers were in the nations of Германия, Франция, Польша, Италия и Россия.^[7][406] In the UK it is on the РСПБ Amber List of Concern.^[407] In Great Britain, estimated number there in the 1970s ran up to 100,000 pairs whereas more recent estimate suggest much fewer, at about 20,000 pairs.^[406] Although estimates are variable, close study has shown a population reduction of fairly nebulous cause in Britain of around 11% from 1968-1972 to 1988-1991 or of an estimated 6% from 1970 to 2010, utilizing two different surveying methods.^{[408][409][410]} Relative to the loss of other British woodland birds, which has been pronounced, the tawny owl reductions may be considered small to moderate. Among myriad and complex causes for all forest birds in Britain, for the tawny owl it is mentioned that competition for nest sites with introduced восточные серые белки (Sciurus carolinensis) may be responsible for some of the reductions.^[411] The French population of tawny owls is very large and increased in estimated numbers from 10,000-100,000 in the early 1970s to 50,000-150,000 estimated in the 1990s.^[7] 5 digit numbers are estimated in many European countries, including Germany, Italy, Poland, Норвегия, Швеция, Испания, Греция, Хорватия, Европейская Россия и Беларусь.^[7] It is thought that declines may have occurred in Финляндия, Эстония, Албания and even Italy.^[115] The estimated number of breeding pairs within Denmark using different calculation methods was very variable with different estimates from 4800 to 7400 to 20,500.^[412] A large number were estimated in Turkey, perhaps up to an estimated 25,000 pairs, with Syria estimated up to 50 pairs and 250 pairs roughly in Israel.^[1][7] While tawny owls may commonly use nest boxes, these are not considered necessary given the general stability of the population.^[4] Increased populations pose a risk to smaller owls in areas of sympatry and may hamper conservation efforts of such species.^[4][315]

Besides natural causes such as predation and starvation, collision with vehicles, power lines, any other kind of wire collision and other manmade objects is a regular cause of tawny owl mortality.^[7][413] Occasionally, the species is exposed to assorted forms of human преследование (from egg-collecting to shootings and poisonings) but it is not nearly as extensively persecuted as larger birds like golden eagles, goshawks and eagle owls. However, earlier in the 20th century, as many as 12% of birds recovered in Scandivania were dead from various forms of persecution.^{[6][162][414][415]} Although they are fairly adaptable to урбанизация, there are limits to the tawny owls adaptability, especially due to declines in woodland quality, prey access and human-sourced mortality sources, one of the worst of which is collision with vehicles.^[7][416] Of 112 tawny owls переиздан in the wild from England's East Winch Wildlife Centre, 17% were subsequently recovered (about half of which were dead), with the most diagnosed cause of mishap being road accidents.^[417] Of 57 tawny owls released in Сомерсет и Хэмпшир, 28% were recovered dead.^[418] However, tawny owls, perhaps due to their liking of wooded rather open areas, are relatively less vulnerable to automobile deaths than some other owls, i.e. of hundreds dead owls on roadsides in Italy, only 4.5% were tawnys, while 41% were little owls and 39% barn owls, while in Germany, 7.4% were tawnys, against 53% barn owls and 28.4% little owls.^[419] Variable levels of occular damage, with comparable levels of ocular trauma to humans who are victims of car collisions, were detected in 50 tawny owls in England recovered after surviving car collisions.^[420] Damage to the occular area was recorded in 128 of 216 free-living tawnys in southwest England, and in 60.5% of 147 admitted birds the injury were due to road accidents.^[421] In the forest of Бургундия, road-based deaths were the main cause of mortality that could be diagnosed.^[422] Roadkills of tawny owls were fairly frequent in Португалия, but were not usually in prime habitat and often occurred near the borders of existing territories.^[423] However, density was reduced by road development in Portuguese owls, largely due to the fragmentation of habitat, disturbance and noise pollution that may effect intraspecific communication and hunting and increase mortality may come with major roads for owls.^[424] Similarly, in Germany, despite the general adaptability to development in tawny owls, locally the noise pollution and increased fragmentation of woods was found to be reducing tawny owl populations.^[425] An unclear number of tawny owls may be killed by загрязнение тяжелыми металлами через биоаккумуляция as well as via пестицид использовать.^[4][426] Свинец levels were difficult to estimate in Spanish owls due to the large number of feathers needed to estimate them, while dead Spanish owls had middling, variable levels of Меркурий concentrations.^{[427][428][429]} In eggs from Norway, polyfluoroalkyl compounds were studied, in sum toxicological implications were low and several times lower than would be implied by the diversity of compounds found in the eggs.^[430] British birds appear to be effected by second-generation антикоагулянты, with about 20% of 192 birds showing detectable residues of these. The number is lower than other raptors analyzed here such as обыкновенная пустельга, Сипуха, обыкновенный канюк и красный коршун and the number of tawnys did not perceptibly decline due to this.^[431] In Sweden and perhaps Germany, the level of PFAS и Меркурий were fairly low, comparable to common kestrel and much lower than the levels in ospreys (Пандион галиаэтус).^{[432][368][433]}

В культуре

Серая особь, вероятно, подвид С. а. aluco

Неясыть, как и ее родственники, часто считалась предзнаменованием неудачи; Уильям Шекспир использовал его как таковой в Юлий Цезарь (Акт 1, сцена 3): «А вчера ночная птица села / Даже в полдень на рыночной площади / Улюлюкала и завизжала». Джон Раскин цитируется так: «Что бы ни говорили о них мудрые люди, я, по крайней мере, обнаружил, что крик совы всегда пророчески означал для меня зло».^[434]

Вордсворт описал технику вызова совы в своем стихотворении. Был мальчик.^[435]

И там, переплетая пальцы, обе руки
Прижатая ладонь к ладони и ко рту
Вознесенный он, как орудие,
Дул мимическое улюлюканье тихим совам,
Чтобы они ему ответили. - И кричали.
Через водную долину и снова кричите,
Откликнувшись на его зов, дрожащими раскатами,
И долгие приветствия, и крики, и громкое эхо
Удвоенный и удвоенный; сборище дикий
Веселого шума!

Рекомендации