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Thylakoïde
Zellen-Biologie
Bau von a Chloroplasten
Chloroplast
Bestandteile eines Chloroplasten:
1. Granum
2. Chloroplast-Membran
2.1. Äußere Membran
2.2. Zwischenmembranraum
2.3. Innere Membran
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3.1. Thylakoidraum (Lumen)
3.2. Thylakoidmembran
4. Stromales Thylakoid
5. Stroma
6. Chloroplasten-DNA
7. Ribosom
8. Plastoglobuli
9. Stärkegranulat
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EIN Thylakoid ist ein Membran-geschlossenes Fach in Chloroplasten und Cyanobakterien. Thylakoide bestehen aus a Thylakoidmembran dass es Lumen (der innere Raum) des Thylakoids trennt sich vom stroma des Chloroplasten. Das Wort Thylakoid kommt von der griechisch Wort thylakos (θύλακος) bedeutet Sack oder Beutel.[1]

Thylakoide liegen in Chloroplasten wie Münzstapel übereinander. Solche Stapel sind grana (Plural von Granum) erwähnt. Grana sind durch lange miteinander verbunden Stroma-Thylakoide, die alle Thylakoide des Chloroplasten zu einem funktionellen Komplex verbinden. Thylakoide sind die umfangreichsten Membransysteme, die in der zellulären Natur vorkommen.

Die Membranen von Thylakoiden enthalten molekulare Komplexe, die in der Lichtreaktionen des Photosynthese. Der Einfang der Lichtenergie in den Thylakoiden führt zu einer Reihe komplexer Reaktionsketten, aus denen der Organismus selbst Nährstoffe bilden kann. Das biologische Pigment Chlorophyll reichlich eingebettet in Thylakoide verleiht den Pflanzen ihre grüne Farbe und ist an Elektronen unter dem Einfluss von einfallendem Licht aufregen.

Entdeckung

Das Chloroplasten, eine grüne ZelleOrganelle das passiert in Pflanzen, Algen und einige Mikroorganismen, wurde zuerst beobachtet von Hugo von Mohl im Jahr 1837. Er beschrieb den Chloroplasten als eine einfache, diskrete Struktur, die charakteristisch für die Pflanzenzelle.[2] Später im neunzehnten Jahrhundert wurde die BotanikerAndreas Schimper basierend auf den Erkenntnissen von Von Mohl und nannte die grünen Strukturen in Pflanzenzellen "Chlorophyllkörner".[3] Schimper betrachtete Chloroplasten und andere Plastiden als pigmenthaltige Zellteile, die sich aus farblosem Kleur entwickeln können Vorläufer.[4] In seinen Beobachtungen hatte er nur die Lichtmikroskop verfügbar, so dass keine Indikationen für Thylakoide gestellt wurden.

Kurz nach der Erfindung des Elektronenmikroskop 1931 wurden die ersten Bilder der Strukturen in Chloroplasten veröffentlicht. Die Elektronenmikroskopie wurde in der Folge zur Haupttechnik zur Untersuchung der verschiedenen Plastiden und ihrer komplexen inneren Zusammensetzung. In dem die fünfziger die Struktur der Thylakoide war in Ansätzen geklärt und ihre Funktion wurde unter Wissenschaftlern diskutiert.[5][6]

Struktur

Im Großen und Ganzen ähneln Thylakoide in mikroskopischen Aufnahmen gestapelten, abgeflachten Säcken, die in der stroma, die Grundflüssigkeit des Chloroplasten, eingebettet sind. Grob gesagt lassen sich zwei Typen von Thylakoiden nach ihrer Form unterscheiden: die Granum Thylakoide die in zylindrischen Stapeln liegen, und die Stroma-Thylakoide die flacher sind und grana miteinander verbinden. Auch mit Cyanobakterien Thylakoidsysteme auftreten. Diese sind kostenlos im Zytosol.

Die Struktur der Thylakoide spiegelt ihre Funktion als Photosynthese: eine sehr große Membranoberfläche zu Licht und einen dünnen Innenraum mit einer spezifischen chemischen Umgebung, in der energiereiche Moleküle gebildet werden. In den Membranen von Thylakoiden sind die Prozesse, die an der Base Lüge aller Ökosysteme: die Synthese von organisches Material durch Energie aus Licht.

Granum-Struktur. Das führende Modell für die Struktur von Grana ist ein Stapel von Thylakoiden, die durch spiralförmige stromale Thylakoide verbunden sind. Sie wickeln sich um die Thylakoidstapel und verbinden alle Grana im Chloroplasten.[7]
Granulatstruktur. Das führende Modell für die Struktur von Grana ist ein Stapel von Thylakoiden, die durch Helix verbunden sind stromal Thylakoide. Sie wickeln sich um die Thylakoidstapel und verbinden das gesamte Grana im Chloroplasten.[7]

Granum

Überhaupt Gefäßpflanzen die Thylakoide sind in Haufen gebündelt, die Grana genannt werden.[8] In den Chloroplasten bestimmter Moose, Farne, C4-Pflanzen und einige Algen die Thylakoide haben eine eher amorphe Struktur und liegen frei im Stroma.[9] Mit dem Elektronenmikroskop der Aufbau des Thylakoidsystems von Gefäßpflanzen ist im Detail aufgeklärt. Das Thylakoidsystem bestand aus gestapelten, scheibenförmigen Thylakoiden, die durch lange Lamellen Stroma-Thylakoide genannt.[10] Ein Granum kann als Zylinder mit einem Durchmesser von etwa 300–600 . angesehen werden Nanometer. Die verbindenden stromalen Thylakoide sind mehrere Millimeter lang und gerade noch sichtbar mit Lichtmikroskope. Unter dem Transmissionselektronenmikroskop (TEM) sind die Thylakoidmembranen als helle und dunkle Streifen zu sehen, etwa 8,5nm Fett.[10]

Die dreidimensionale Struktur des Granumsystems ist seit langem Gegenstand der Forschung.[11] Erforschung von Thylakoiden mit ElektronenTomographie zwei verschiedene Modelle geliefert. In einem Modell wurde das Granum als ein Stapel von Thylakoiden dargestellt, umgeben von einer flachen, Spiral- Stroma-Thylakoid, wie oben abgebildet. Nach dem anderen Modell waren Thylakoide durch lineare stromale Thylakoide senkrecht zur Granumachse verbunden. Obwohl grana im Allgemeinen noch nach dem linearen Thylakoid-Modell abgebildet wird,[12] 2011 wurde festgestellt, dass das Spiral-Thylakoid-Modell richtig ist.[7]

Beim Spiral-Thylakoid-Modell besteht ein Granum aus Granum-Thylakoiden. Ein Granum kann zwei bis hundert Thylakoide enthalten,[10] Grana mit zehn Thylakoiden kommt jedoch am häufigsten in Chloroplasten vor.[8] Die stromalen Thylakoide schneiden die horizontalen Thylakoide im Granum in einem Winkel von 20–25°. Das Auswachsen in die Breite ermöglicht es den stromalen Thylakoiden, andere Grana als Brückensystem miteinander zu verbinden.[7] Obwohl die verschiedenen Teile des Thylakoidsystems unterschiedliche Membranproteine ​​enthalten,[ein] die Thylakoidmembranen sind vollständig durchgehend und der von ihnen umschlossene Innenraum ist ein verkettetes Labyrinth.[8]

Dynamik

Die innere Struktur von Chloroplasten unterliegt ständigen Veränderungen in Abhängigkeit von der Lichtmenge, die in die Chloroplasten eindringt.[14] Die Gesamtoberfläche der Thylakoidmembran kann unter dem Einfluss von einfallendem Licht variieren. Chloroplasten im Schatten enthalten größere Grana und eine größere Thylakoidmembranfläche als Chloroplasten, die hellem Licht ausgesetzt sind. Die Änderungen können innerhalb von Minuten erfolgen.[15]

Thylakoide verändern ihre Struktur, um die Photosynthese so stabil und effizient wie möglich zu gestalten. Die Dynamik ist hauptsächlich auf eine Neuordnung der Proteinkomplexe in den Membranen. Die zugrunde liegenden Mechanismen sind noch immer nur teilweise verstanden. In Studien wurde die Fähigkeit von Thylakoiden, sich in mehrere Strukturen zu organisieren, dem sogenannten Lichtsammelsystem II (LHCII) zugeschrieben, der größten Proteinkomponente in Grana, die eine wesentliche Rolle bei der Lichtreaktion spielt. Strukturelle Veränderungen treten durch die Regulierung der Wechselwirkungen zwischen LHCII und den Thylakoidmembranen auf.[16]

Thylakoidmembran

Thylakoid-Netzwerk (30000x) unter dem Transmissionselektronenmikroskop. Die dunkelgrauen rechteckigen Strukturen sind individuelle Grana.

Die Thylakoidmembran kann als der wichtigste Teil des Chloroplasten angesehen werden, da in diesen Membranen Moleküle und Protein eingebettet sind, die für die Photosynthese essentielle Reaktionen ausführen. Proteine ​​nehmen den größten Teil der Membranoberfläche ein: lokal bis zu 80 %.[17]

Die Thylakoidmembran hat eine einzigartige Zusammensetzung: Sie besteht aus a doppelte Lipidschicht, sehr ähnlich der Doppelschicht Phospholipide im Zellmembranen. Die Membranen von Thylakoiden sind den Membranen von sehr ähnlich Prokaryoten und mit dem inneren Chloroplastenmembran. Diese Membranen sind durch das Vorhandensein von negativ geladenen (sauren) Lipiden gekennzeichnet.[18] Eine wachsende Zahl von Studien weist darauf hin, dass eine spezielle Lipidzusammensetzung der Thylakoidmembranen für das reibungslose Funktionieren von Photosyntheseprozessen unerlässlich ist.[19]

Bei Pflanzen und Cyanobakterien bestehen die Thylakoidmembranen aus vier verschiedenen Lipidverbindungen, die in der Natur außerhalb von Chloroplasten praktisch nicht vorkommen:[17][20] das Galaktolipide MGDG (Monogalacotosyldiglycerid) und DGDG (Digalactosyldiacylglycerol), die Sulfolipid SQDG (Sulfochinovosyldiacylglycerol) und die Phospholipid PG (Phosphatidylglycerin). Die Galaktolipide machen den größten Teil der Membran aus, nämlich etwa 70 %.[17] Jede Lipidverbindung hat ihre eigene physiochemische Rolle. Die Sulfolipide und Phospholipide sorgen dafür, dass a lipiddoppelschicht gebildet, in dem Proteine ​​verankert werden können.[21] Die Galaktolipide ermöglichen es den Membranen, sich übereinander zu stapeln, um ein Granum zu bilden.[17] Die gegenseitigen Anteile der verschiedenen Lipide sind ziemlich konstant, da die Thylakoidmembran bestimmte Eigenschaften beibehalten muss, um richtig zu funktionieren.

Synthese

Die Synthese neuer Thylakoidmembrankomponenten in Pflanzen erfolgt in einer Wechselwirkung zwischen dem Chloroplasten und dem endoplasmatisches Retikulum (ER). Freie Fettsäuren, insbesondere Linolensäure,[22] sind die Vorläufersubstanzen von Membranlipiden und werden im Chloroplasten selbst gebildet. Diese Fettsäuren werden von dort ins ER transportiert, wo sie zu Glyceride: Lipide, die die letzte Thylakoidmembran bilden. Die Glyceride kehren zum Chloroplasten zurück, wo sie vervollständigt werden, und Vesikel sie werden zu den Thylakoiden gebracht, wo sie sich zu Membranen organisieren.[23] Wie dieser Transport von Lipiden abläuft, ist jedoch noch nicht ganz sicher.[17]

Da Proteine ​​einen großen Teil der Thylakoidmembran ausmachen, wird ihnen auch eine wichtige Rolle bei der Biosynthese zugeschrieben.[16] Die meisten dieser Proteine ​​werden von AderDNA und muss daher in den Chloroplasten transportiert werden. Die Prozesse, die diesen Transport steuern, sind umfassend erforscht.[24][25]

Lumen

Das Innenraum eines Thylakoids, dem sogenannten Lumen, besteht aus einer wässrigen, dicken, homogenen Flüssigkeit, die vollständig von der undurchlässigen Thylakoidmembran eingeschlossen ist. Es spielt eine wichtige Rolle bei Photophosphorylierung während der Photosynthese. Während der Lichtreaktionen Wasserstoffionen (Protonen) über die Thylakoidmembran in das Lumen gepumpt. Das Lumen ändert sich in a saures Milieu jetzt sofort pH von etwa 4, was sich stark von dem höheren pH-Wert im Stroma unterscheidet. Der Enzymkomplex ATP-Synthase in der Membran nutzt dies Protonengradient. Es lässt die Protonen wieder zurückfließen und phosphoryliert dabei ADP zu ATP.

In der Vergangenheit galt das Lumen als frei von Proteinen.[26] Es enthält jedoch eine Vielzahl von Enzymen und regulatorischen Molekülen, die bei den Photosyntheseprozessen eine unterstützende Rolle spielen. Darüber hinaus sind die Luminalproteine ​​an der Flexibilität und Reparatur der Thylakoidmembran beteiligt.[26] Die Größe des Lumens ist sehr variabel. Wenn Licht auf die Thylakoide trifft, nimmt das Lumen an Volumen zu.[27] Es wird vermutet, dass die für die Photosynthese benötigten Proteine ​​auf diese Weise im Licht schneller in das Lumen diffundieren.[28] Der Lumen-pH wird auch durch einfallendes Licht reguliert, um Proteininteraktionen zu lenken.

Bildung und Wachstum

Die molekularen Prozesse, die an der Bildung von Thylakoiden beteiligt sind, haben begonnen, von der Zellbiologie verstanden zu werden. Die Entwicklung des Thylakoids verläuft parallel zur Entwicklung des Chloroplasten selbst: die Umwandlung von a proplastid zu einem reifen Plastiden. Die Bildung eines Thylakoids erfordert Licht. Wenn eine Pflanze zu wenig bekommt, können sich die Thylakoide nicht ausreichend entwickeln. Die Chloroplasten werden nicht funktionieren und die Pflanze wird sterben. Wenn es Embryo einer Pflanze zu wenig Licht erhält, verwandeln sich die Proplastiden in Ätioplasten mit semikristallinen Membranstrukturen. Später können sich diese Membranstrukturen noch zu Thylakoiden entwickeln.

Thylakoidentwicklung. Ein Proplastid entwickelt sich zu einem reifen Chloroplasten. Thylakoidmembranen wachsen zunächst in die Breite, später auch in die Höhe, um Grana zu bilden. Plastoglobuli als schwarze Punkte sichtbar.
Thylakoid-Entwicklung. EIN proplastid entwickelt sich zu einem reifen Chloroplasten. Thylakoidmembranen wachsen zunächst in die Breite, später auch in die Höhe, um Grana zu bilden. Plastoglobuli als schwarze Punkte sichtbar.

Proplastiden sind klein, rund Organellen die vom Elektronenmikroskop kaum zu unterscheiden sind Mitochondrien. Sie enthalten eine kleine Anzahl von inneren Membranen, die oft als sackförmige Bläschen oder als Einstülpungen der innere Membran.[4] Bei der Recherche Gräser Es wurde eindeutig festgestellt, dass sich die Thylakoide während der Entwicklung eines Chloroplasten in aufeinanderfolgenden Stadien aufbauen. Zunächst werden langgestreckte, zusammenhängende Lamellen gebildet, die die gesamte Länge des Plastiden überspannen können. Anschließend wachsen die Lamellen an bestimmten Stellen in die Höhe. Abhängig von der Art der Pflanzenzelle wächst das Thylakoidsystem weiter, bis sich Dutzende von Granumstrukturen gebildet haben.

Für die Bildung von Thylakoiden ist eine bestimmte Proteinfamilie von besonderer Bedeutung: die Vesikel-induzierendes Protein in Plastiden 1 (VIP1). Niedrige VIPP1-Konzentrationen in Pflanzenzellen führen zu langsamem Wachstum und a blasseres Aussehen mit verminderter Photosynthesekapazität. VIPP1 scheint für die Entwicklung von Thylakoidmembranen essentiell zu sein, jedoch nicht für die Verankerung von Chlorophyll- und Proteinkomplexen in den Thylakoidmembranen.[29] VIPP1 ist bei Organismen mit Thylakoiden, einschließlich Cyanobakterien,[30] Grünalgen wie Chlamydomonas,[31] und höhere Pflanzen, wie z Arabidopsis thaliana.[32]

Molekulare Zusammensetzung

Granum mit sichtbarem Lamellen unter der ÜbertragungElektronenmikroskop (85000x) von a Anemone.

Thylakoide haben eine äußerst komplexe molekulare Struktur. Die Membranen enthalten eine Vielzahl von integralen und peripheren Membranproteine,[b] die meisten haben eine direkte Funktion in der Photosynthese und Proteinlokalisierung. ProteomikStudien haben Aufschluss über die Proteinzusammensetzung von Thylakoiden gegeben. Die dabei erhobenen Daten werden in öffentlichen Datenbanken erfasst.[33]

Neben Proteinen enthalten Thylakoide auch Hunderte von organischen Coenzymen wie Chlorophylle, Carotinoide, Cytochrome und Chinone, sowie Metalle und bestimmte Ionen. Diese müssen in der Membran zusammengeführt und richtig montiert werden. Alle Moleküle müssen in Mengen synthetisiert werden, die ungefähr ihrer endgültigen Menge entsprechen Stöchiometrie. Die Komponenten werden Schritt für Schritt zusammengebaut. Der Bauprozess muss daher zeitlich und räumlich vollständig geordnet werden.[17]

Membranproteine

Es Proteom der Thylakoide besteht aus mindestens 335 verschiedenen Proteinen. Davon befinden sich 89 im Lumen, 116 sind integrale Membranproteine, 62 sind periphere Proteine ​​auf der Stromaseite und 68 periphere Proteine ​​auf der Lumenseite. Das Vorhandensein einiger Proteine, die in sehr geringen Konzentrationen im Lumen vorkommen, kann mit Computermodellen vorhergesagt werden.[34]

Fotosysteme

Die wichtigsten und komplexesten Membranproteine ​​in Thylakoiden sind die Fotosysteme. Ein Photosystem enthält ein Lichtsammelsystem (Antenne) mit verschiedenen photosynthetischen Pigmenten wie Chlorophyll, Carotinoide und Phycobilisom-Proteine um Licht zu fangen bei vielen verschiedenen Wellenlängen. Die Energie des Lichts wird in Photosystemen verwendet, um eine Reihe von Redoxreaktionen durchzuführen, die letztendlich NADP zu H . hinzufügen Paar, um NADPH zu gründen. Das resultierende NADPH hat eine starke Reduktionskraft, die in der Calvin-Zyklus, in welchem Kohlenhydrate produziert werden. Während der Redoxreaktionen wird HIonen (Protonen) werden durch die Thylakoidmembran transportiert, sodass der pH-Wert im Inneren des Thylakoids niedriger ist als außerhalb. Das Protein ATP-Synthase weiter unten in die Thylakoidmembran eingebettet bildet energiereiches ATPMoleküle unter dem Einfluss des aufgetragenen Protonengradient.

In Thylakoiden wurden zwei Photosysteme entdeckt: Photosystem II und Photosystem I. Photosystem II enthält ein spezielles Chlorophyllmolekül das heißt P680. Es absorbiert Licht am besten bei einer Wellenlänge von 680 Nanometern (nm). Das P ist eine Abkürzung für „Pigment“.

Siehe auch