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Endosymbiose ist das Phänomen, bei dem a Organismus (das Endosymbiont) symbiotisch lebt in den Zellen oder im Körper von a Wirtsorganismus.^[1][2] Die engste Form der Symbiose ist Endozytobiose, bei dem ein endosymbiotischer Partner intrazellulär in einem Wirt lebt. Durch endosymbiotischer Gentransfer (EGT, das ist vergleichbar mit horizontaler oder lateraler Gentransfer, HGT) wird oft Teil der Erbgut vom Endosymbionten auf den übertragen Zytoplasma und der Kern vom Gastgeber. Der Wirt liefert die für den Endosymbionten notwendigen Proteine.

Das Phänomen der Endosymbiose:

• ist weit verbreitet in der Stammbaum des Lebens;
• ist in vielen Gruppen der Eukaryoten von großer physiologischer Bedeutung;
• stellt einen allgemeinen Mechanismus für die Evolution eukaryontischer Zellen bereit;
• kann den evolutionären Prozess der Organellogenese verstehen;
• hat nicht nur gemerkt Erbe, aber horizontal (d. h. zwischen nicht verwandten Arten und nicht durch Abstammung) durch sekundäre und tertiäre Endosymbiose verbreitet.

einzelliger Wirt

Die Bildung einer endosymbiotischen Beziehung in Protisten (einzellige Eukaryoten) wird wahrscheinlich durch die Zugabe der begrenzten Stoffwechsel- Fähigkeiten des Wirts und die biochemische Vielseitigkeit des Endosymbionten, die dem Wirt die Fähigkeit verleihen, in einer zuvor nicht verfügbaren Umgebung oder Nahrung zu gedeihen.

In einigen Fällen führt die Endosymbiose zu einer so engen Bindung zwischen den beiden Symbiosepartnern, dass ein neuer Organismus in einem Prozess gebildet wird, der Symbiogenese heiß. Während dieses Vorgangs 'endosymbiotischer Gentransfer“, wo Erbmaterial von den Endosymbionten in den Wirtszellkern übertragen wird. Wenn die jeweiligen Produkte der Gene dem ursprünglichen Endosymbionten zugute kommen, gilt er als genetisch integrierte ZelleOrganelle.

Es gibt eine große Vielfalt und Formen der Endosymbiose.

Prokaryotische Endosymbionten bei Protisten

Die Endosymbiose bei Prokaryoten ist sehr vielfältig:

• Photosyntheseblaue Algen-Endosymbiont in heterotrophAmöben,
• stickstofffixierender nicht photosynthetischer Blaualgen-Endosymbiont in der Photosynthese Kieselalgen,
• stickstofffixierende und stickstoffverarbeitende Endosymbionten der AuftragBakterien im Zellulose-erniedrigend, anaerobFlagellaten, die symbiotisch im Darmtrakt von Termiten,
• Methan-produzieren Archaeen bei frei lebenden anaeroben Ciliaten.

Photosynthetische Endosymbionten

Durch die Photosynthese steht der Zelle eine nahezu unbegrenzte Energiequelle zur Verfügung. In eukaryontischen Zellen findet diese Photosynthese in Plastiden statt. Die Plastiden haben einen monophyletischen Ursprung innerhalb der blau-grüne Alge. Vor kurzem wurde eine primäre Endosymbiose entdeckt, die zur Photosynthese führt, an der eine nicht verwandte Blaualge beteiligt ist.

Paulinella chromatophora ist ein Amöbe, die zu den gezählt wird Cercozoa (ein Reich innerhalb der SupergruppeRhizaria). P. chromatophora besitzt zwei Chromatophoren in Form einer Wurst. Diese Chromatophoren scheinen mit den Blaualgen der Gattung verwandt zu sein Synechokokken die zu den -Cyanobakterien (die Klade von Prochlorococcus und Synechococcus) deutlich von den Plastiden, die sich aus den -Cyanobakterien entwickelt haben.

Stickstofffixierende oder stickstoffverarbeitende Endosymbionten

Stickstoff ist ein wichtiger Bestandteil vieler Biomoleküle, die für das Wachstum und die Entwicklung aller Organismen essentiell sind. Stickstoff ist in der Atmosphäre in großen Mengen als N . vorhanden₂, aber im Allgemeinen bilden die Stickstoffverbindungen a Begrenzungsfaktor für das Wachstum. Es gibt einige Bakterien, die atmosphärische kann Stickstoff fixieren. Eukaryoten können dies nur mit Hilfe dieser stickstofffixierenden endosymbiotischen Bakterien.

• Rhopalodia Gibba ist eine gut erforschte Kieselalge mit neben photosynthetisch aktiven Plastiden auch ein N₂-bindenden Endosymbionten, den sogenannten "sphärischen Körpern". Diese gehören zu den Blaualgen und sind nicht in der Lage zur Photosynthese: Die dafür benötigten Gene sind nicht funktionsfähig.
• Im Darmtrakt verschiedener Arten von Termiten Kommen Sie Zellulose-verdauende Flagellaten mit stickstofffixierenden oder stickstoffverarbeitenden Endosymbionten der BakterienTyp für. Die Flagellaten gehören zu Parabasalida und der Oxymonadida.

Methanogene Endosymbionten

Viele freilebende Ciliaten sind als methanbildende Endosymbionten bekannt Archaeen unterbringen. Die Endosymbiose ist für beide Partner optional. Das anaerobCiliaten haben Hydrogenosomen, das ist gasförmiger Wasserstoff (H₂) kann sich in einer Redoxreaktion bilden. Diese Hydrogenosomen stammen wahrscheinlich ab von Mitochondrien. Dänische Dosymbionten können dieses H . verwenden₂ Verwendung zur Reduzierung von use Kohlendioxid (CO₂), wobei Methan (CH₄) werden gelöste organische Stoffe und Energie erzeugt.

Eukaryotische Endosymbionten bei Protisten

Paramecium bursaria

Paramecium bursaria (irgendwie die Hausschuhe) gehört zu den Ciliaten und ist der Gastgeber der grüne AlgenChlorella. Es gibt Hunderte von Endosymbionten pro Wirt, jeder mit seinem eigenen Vakuole, die den Wirt mit Zucker versorgen und photoautotroph Lebenswege ermöglichen.

Die Symbiose ist optional: Beide Partner können unabhängig voneinander wachsen, aber der Wirt kann den Endosymbionten wieder aufnehmen, nachdem er verloren gegangen ist, beispielsweise weil der Endosymbiont im Dunkeln vom Wirt verdaut wurde.

Hatena arenicola

Siehe Artikel: Hatena arenicola

Hatena arenicola ist einer der Katablepharida berechnet geißeln, Das hier grüne Algen des Geschlechts Nephroselmis als Endosymbiont aufnehmen kann. Bei der Zellteilung wird der Endosymbiont nur an eine der Tochterzellen weitergegeben. Die Tochterzelle ohne Chloroplasten lebt zuerst heterotroph wie ein Raubtier, kann aber wieder ein Spezifisches sein grüne Algen des Geschlechts Nephroselmis aufnehmen, so dass diese sind photoautotroph Lebensweise wieder.

Myrionecta rubra

Myrionecta rubra Jankowski (Synonyme: Mesodinum rubrum lohmann, Cyclotricium meunieric Powers) ist ein Organismus, der für sein Rot bekannt ist Algenblüte. Der Komplex Plastiden, durch Kleptoplastik von Beute kommen Geminigera Kryophila (gehört zum Kryptophyta), enthalten zusätzlich zu den (Klepto-)plastid auch Zytoplasma und Mitochondrien. Das Kern befindet sich im Zytoplasma des Gastgeber und scheinen dort die Aktivität des Plastidenkomplexes zu regulieren. Die Kerne behalten ihre Funktionalität bis zu etwa 30 Tage, sterben aber schneller ab als die Plastiden. Wenn alle Kerne abgestorben sind, können sich die Plastiden nicht mehr teilen. M. rubra verdankt sein Überleben dem wiederholten Diebstahl von Kernen seiner Beute.

Dinoflagellaten

Arten, die zu den Dinoflagellaten kann als Endosymbiont fungieren. Darüber hinaus gibt es Arten, die als Wirte für eine Vielzahl von Algenarten fungieren können. Diese Dinoflagellaten bilden eine stabile Endosymbiose mit sekundären oder tertiären Plastiden. Es gibt Dinoflagellaten mit Endosymbionten, abgeleitet von Kryptophyten und da sind Dinoflagellaten mit Endosymbionten, abgeleitet von Kieselalgen.

Foraminiferen

Beispiel für einen Foraminifer: Ammoniak-Tepida.

Foraminiferen (größere amöboide Protisten der Rhizaria) beherbergen eine Vielzahl von endosymbiotischen Algen, wie Dinoflagellaten, Kieselalgen, rote Algen, Chrysophyta und haptophyta.

mehrzelliger Wirt

Bei einem mehrzelligen Wirt ist die Endosymbiose auf spezialisierte Organe oder Gewebe beschränkt, bei einem einzelligen Wirt ist der gesamte Organismus an der Endosymbiose beteiligt. Endosymbiotischer Gentransfer (EGT) in vielzelligen Wirten nur dann auftreten können, wenn die Endosymbionten Zugang zum Keimzelltrakt des Wirts haben, sodass sie im Gameten. Der endosymbiotische Gentransfer auf Eukaryoten wurde hauptsächlich bei phagotrophen einzelligen Eukaryoten beschrieben. Die endosymbiotische Integration scheint somit leichter zu erfolgen in Protisten.

Es gibt zahlreiche Beispiele für Endosymbionten bei mehrzelligen Eukaryoten, insbesondere bei Tieren:

• das Mann hat in der Darm viele Arten von Endosymbionten: die Darmflora.
• Blattläuse haben bakteriell Endosymbionten.
• Tsetsefliege hat einen bakteriellen Endosymbionten.
• eukaryotisches Leben in hydrothermale Quellen scheint davon abhängig zu sein thiotrophisch (= schwefeloxidierende) bakterielle Endosymbionten als Primärproduzenten.
• Elysia chlorotica ist ein kleines bis mittleres Grün Meeresschnecke aus der Reihenfolge der Opisthobranchia, Unterordnung Sacoglossa, Familie Placobranchidae. Die grüne Farbe kommt von den Plastiden, die es aus Algen (Vaucheria litorea) Essen. Die auf diese Weise "gestohlenen" Plastiden sind Kleptoplastiden erwähnt. Die Chloroplasten werden für gebruikt . verwendet Photosynthese. Die Schnecke gibt die Chloroplasten an die Nachkommen weiter.

Endosymbiontentheorie

sehen Endosymbiontentheorie für den Hauptartikel zu diesem Thema.

Wegen der großen Wirkung, die der Erwerb Mitochondrien und Plastiden hatte auf dem Phylogenie des Lebens wird oft der Begriff Endosymbiose als Äquivalent für den Erwerb dieser Organellen verwendet. Diese Theorie wird zum Endosymbiontentheorie erwähnt. Außerdem überall im Stammbaum des Lebens wiederholt unzählige endosymbiotische Beziehungen, stabil oder vorübergehend, und in jüngerer Zeit entstanden, die oft übersehen wurden. Der Gastgeber ist normalerweise ein Eukaryoten weil es durch größere Zellen gekennzeichnet ist, durch Phagozytose und durch begrenzte metabolische Fähigkeiten, während der Endosymbiont a prokaryot oder kann ein Eukaryont sein.

Im Rahmen der Plastidenakquisition wird eine Endosymbiose mit prokaryotischen Symbionten (a Cyanobakterium) bezeichnet als primäre Endosymbiose, was dazu führt primäre Plastiden. Die Plastiden sind von zwei Membranen umgeben: die innere stammt ursprünglich vom Endosymbionten, die äußere von der Wirtszelle.

Eine nachfolgende Endosymbiose eines eukaryotischen Wirts mit einem photosynthetischen Eukaryoten wird als bezeichnet sekundäre Endosymbiose. Dies führt zu sekundäre Plastiden. Sekundäre Endosymbiose kann man oft noch an mehr als zwei Membranen um die Plastiden und manchmal an einem rudimentären Kern erkennen (nukleomorph), vom Endosymbionten.

Das Plastiden hatte ein monophyletisch Ursprung innerhalb der Cyanobakterien. Das Wissen um den Evolutionsprozess, der von freilebenden Blaualgen zu einer integrierten Photosynthese-Organelle geführt hat, ist teilweise noch spekulativ.

die amöbe Paulinella chromatophora (gehört zu Cercozoa) ist ein relativ „neuer“ Fall des unabhängigen Erwerbs von photosynthetischen Organellen (Chromatophoren). Diese Chromatophoren scheinen mit den Blaualgen der Gattung verwandt zu sein Synechokokken. Dem Endosymbionten fehlen nicht nur die Gene, die für das intrazelluläre Leben im Wirt entbehrlich sind, sondern auch die essentiellen Gene für die Synthese von Aminosäuren und Cofaktoren. Die Chromatophoren sind damit vom Wirt abhängig geworden.^[3]