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Querschnitt von a Lipid Doppelschicht. Die Membran besteht vollständig aus Phosphatidylcholin.

Die drei Hauptstrukturen, die Phospholipide Formen in Lösung; es Liposom (eine geschlossene Doppelschicht), die Mizelle und die Doppelschicht.

EIN lipiddoppelschicht^[ein] ist ein Polar-Membran bestehend aus zwei Schichten von Lipidmoleküle. Diese Membranen sind stabile, planare Strukturen, die eine verkettete Barriere um alle lebenden Zellen bilden Zellen und Organellen. Eine Lipiddoppelschicht ist so aufgebaut, dass Ionen, Protein und andere Moleküle werden dort aufbewahrt, wo sie benötigt werden; Moleküle werden daran gehindert sich frei zu bewegen diffundieren weg. Trotz der Tatsache, dass Lipiddoppelschichten nur wenige Nanometer Fett sein,^[2] sie sind praktisch undurchlässig für die meisten wasserlöslichen (hydrophil) Moleküle und Ionen. Zellen können Salzkonzentrationen speichern und pH regulieren durch den Transport von Ionen durch ihre Membranen mit Membranproteine.

Natürliche Lipiddoppelschichten bestehen im Allgemeinen aus Phospholipide. Ein Phospholipid ist ein verlängertes Molekül mit einem hydrophilen Phosphatkopf und a and hydrophob Schwanz aus zwei Fettsäureketten. In einer Doppelschicht zeigen die unpolaren Fettsäureschwänze mit ihren Spitzen zum Zentrum (vom Wasser weg). Die Polköpfe der Lipide bilden in Kontakt mit dem umgebenden Wasser die inneren und äußeren Oberflächen der Doppelschicht.^[1] Die mechanischen Eigenschaften (Steifigkeit und Beweglichkeit) einer Lipiddoppelschicht hängen von der molekularen Dichte der Phospholipide ab.

Neben Phospholipiden enthalten die meisten biologischen Membranen auch andere Lipidverbindungen. Ein wichtiges Beispiel in tierischen Zellen ist Cholesterin, eine Verbindung, die die Doppelschicht entspannt. Da Lipiddoppelschichten die Grenzen der Zelle und ihrer Kompartimente darstellen, sind Membranproteine ​​an vielen intra- und interzellulären . beteiligt Signalprozesse. Membranproteine ​​spielen auch eine Rolle bei der Fusion zweier Lipiddoppelschichten, wie z Düngung zwischen a Eizelle und ein Samenzelle, oder bei der Eingabe von a Virus.

Da Lipiddoppelschichten für die Forschung nur schwer präpariert und unter einem herkömmlichen Mikroskop praktisch unsichtbar sind, waren sie lange Zeit schwierig zu untersuchen. Moderne Experimente mit Lipiddoppelschichten erfordern oft fortgeschrittene Techniken wie Elektronenmikroskopie und Rasterkraftmikroskopie.

Struktur und Eigenschaften

Wenn Phospholipide Wasser ausgesetzt werden, nehmen sie eine zweischichtige Struktur an. Wassermoleküle werden von den hydrophilen Köpfen des Phospholipids angezogen, aber von den Fettsäureschwänzen abgestoßen.^[b] So kommen die Phospholipide in einer zweiseitigen Ebene zu liegen, mit den hydrophoben Schwänzen in der Mitte und den hydrophilen Köpfen auf den beiden Oberflächenschichten. Das Zentrum dieser Doppelschicht enthält fast kein Wasser und gelöste Stoffe wie Zucker oder Salze. Die Bildung einer Lipiddoppelschicht wird angetrieben durch nicht kovalente Wechselwirkungen wie von der Van-der-Waals-Kräfte, Elektrostatik und Wasserstoffbrücken.

Der Kopf eines Phospholipids kann die chemischen Eigenschaften der Doppelschicht stark beeinflussen.^[c] Der Kopf kann beispielsweise als „Ankerpunkt“ für andere Moleküle in der Membran dienen.^[4] Auch die Fettsäureschwänze beeinflussen die Eigenschaften der Membran: Sie bestimmen beispielsweise die Temperatur, bei der die Membran Phasenübergang erfährt.

Konstruktionsquerschnitt

Querschnitt einer Lipiddoppelschicht (allgemein). Drei verschiedene Regionen können unterschieden werden: die vollständig hydratisierten Kopfgruppen, der nicht hydratisierte Fettsäurekern und eine kurze Übergangsregion.

Eine Lipiddoppelschicht ist im Vergleich zu ihren lateralen Abmessungen extrem dünn. Wenn eine normale Säugetierzelle (ca. 10 Mikrometer im Durchmesser) auf die Größe einer Wassermelone (~30 cm) vergrößert wird, wird die Lipiddoppelschicht, die Zellmembran etwa die gleiche Dicke wie ein Blatt Papier. Obwohl sie nur wenige Nanometer dick ist, ist eine Lipiddoppelschicht in Querrichtung in drei separate chemische Regionen unterteilt.^[5] Diese Bereiche wurden mittels Röntgenreflektometrie bestimmt, Neutronenbeugung und Kernspinresonanztechniken.^[6]

Der erste Bereich an den Außenseiten der Doppelschicht besteht aus hydrophilen Kopfgruppen. Dieser Teil der Membran ist vollständig hydratisiert und hat eine Dicke von ungefähr 0,8–0,9 Nanometern. Im Phospholipid Doppelschichten ist das Phosphatgruppe befindet sich in diesem hydratisierten Bereich, etwa 0,5 nm außerhalb des hydrophoben Kerns.^[7] In einigen Fällen kann der hydratisierte Bereich viel größer sein, zum Beispiel bei Lipiden, bei denen ein Protein oder ein großes Kohlenhydrat an den Kopf gebunden ist. Ein bekanntes Beispiel für eine solche Modifikation ist die Lipopolysaccharidschicht auf einer bakteriellen Außenmembran.^[8] Das Bakterium nutzt diese wasseranziehende Schicht, um Austrocknung zu verhindern.

Unmittelbar neben der hydrophilen Schicht befindet sich ein "Übergangsbereich", der nur teilweise hydratisiert ist. Dieser Bereich wird zum Übergangsschicht und ist etwa 0,3 Nanometer dick. Innerhalb dieser kurzen Distanz sinkt die Wasserkonzentration von 2,0 ich auf der Lead-Gruppenseite auf nahe Null auf der Schwanz-(Kern-)Seite.^[9][10] Der hydrophobe Kern der Doppelschicht ist normalerweise 2,5–4 Nanometer dick, aber diese Dicke kann je nach Länge der Doppelschicht variieren. Fettsäureketten und Temperatur stark variieren.^[11]

Asymmetrie

Bei vielen natürlich vorkommenden Membranen besteht ein Unterschied in der Zusammensetzung zwischen der äußeren und der inneren Halbschicht. Da die beiden Schichten unterschiedliche Lipidmoleküle enthalten, wird die Membran asymmetrisch erwähnt. Ein gutes Beispiel für eine asymmetrische Membran tritt beim Menschen auf rote Blutkörperchen. Die innere Schicht (zytoplasmatische Seite) dieser Membran besteht hauptsächlich aus Phosphatidylethanolamin, Phosphatidylserin und Phosphatidylinositol. Die äußere (extrazelluläre) Schicht hingegen besteht aus Phosphatidylcholin, Sphingomyelin und verschiedene Glykolipide.^[12][13]

Diese Asymmetrie rührt (zumindest teilweise) von der Art und Weise her, wie die Lipide in der Zelle hergestellt und verarbeitet werden. Die meisten Phospholipide werden intrazellulär synthetisiert und in die innere Lipidschicht eingebracht: Die zur äußeren Schicht gehörenden Lipide werden dann von einer Klasse von Enzymen namens . aus der inneren Schicht transportiert Flippas.^[14] Andere Lipide wie Sphingomyelin werden direkt auf der extrazellulären Seite synthetisiert.

Biologische Funktionen

Räumliche Trennung

Die Hauptaufgabe einer Lipiddoppelschicht in Organismen ist die räumliche Trennung von Substanzen in Kompartimenten; das Innere einer Zelle muss irgendwie von ihrer Umgebung getrennt werden. Eine Unterscheidung zwischen "Selbst" und "Nicht-Selbst" liegt an der Wurzel dessen, was jemand istLeben“, und nur bei Lipiddoppelschichten kann diese Unterscheidung getroffen werden. Lipiddoppelschichten mit dieser Funktion gibt es in allen Lebensformen, außer bei wenigen Arten Archaeen unter Verwendung eines speziell angepassten Lipid-Monolayers.^[8] Es wurde vorgeschlagen, dass die allererste Lebensform eine einfache war Lipidvesikel mag gewesen sein.^[15] Die Trennfähigkeit der Lipiddoppelschicht beruht darauf, dass hydrophil Moleküle lassen sich nicht leicht de hydrophob den Membrankern passieren. Innerhalb von Zellen ist die Kern, Mitochondrien und Chloroplasten umgeben von zwei Lipiddoppelschichten (eine Doppelmembran). Die meisten anderen Organellen sind von einer einzigen Lipiddoppelschicht umgeben (wie z endoplasmatische Retikula, es Golgi-Apparat und der Lysosomen).

Prokaryoten besitzen eine Lipiddoppelschicht: die Zellmembran (auch Plasmamembran genannt). Viele Prokaryoten haben auch a Zellenwand, aber die Zellwand besteht aus Protein oder lange Ketten von Kohlenhydrate, nicht von Lipiden. Im Gegensatz zu Prokaryoten haben Eukaryoten viele Organellen die ebenfalls von einer oder mehreren Lipiddoppelschichten umgeben sind. Zusammen bilden sie eine enorme Membranfläche, die für verschiedene Lebensprozesse notwendig ist. Im Leberzellen die Plasmamembran macht nur zwei Prozent der gesamten Zellmembranfläche aus; das endoplasmatische Retikulum zählt zu mehr als fünfzig Prozent und die Mitochondrien zu weiteren dreißig Prozent.^[16]

Zellkommunikation

Abbildung von a G-Protein-gekoppelter Rezeptor. Durch Bindung von a Hormon an der äußeren Domäne (blau) ändert das Membranprotein seine Form und katalysiert eine chemische Reaktion auf die interne Domäne (rot). Lipiddoppelschicht in Grau.

Die vielleicht bekannteste Form der zellulären Kommunikation über Membranen hinweg ist die Übertragung von Nervenimpulsen an einer Synapse. Impulse werden durch die Freisetzung von another von einer Nervenzelle zur anderen übertragen Neurotransmitter. Diese Übertragung wird ermöglicht durch den Betrieb von synaptische Vesikel. Diese Vesikel verschmelzen mit der präsynaptischen Membran und geben ihren Inhalt an die Außenseite der Zelle ab. Die Neurotransmitter diffundieren dann schnell durch den synaptischen Spalt zur postsynaptischen Membran. Die Impulsübertragung wird durch eine kontinuierliche Aufrechterhaltung der Membranpotential.

Auch eine Lipiddoppelschicht ist von großer Bedeutung in importance Signaltransduktion. Praktisch jede lebende Zelle enthält in ihren Membranen eine Vielzahl von integralen Membranproteine. Es wird geschätzt, dass ein Drittel der Menschen Proteom (alle Proteine ​​im Körper) sind Membranproteine.^[17] Viele dieser Proteine ​​sind an die Außen der Zellmembran. Ein Beispiel ist das Protein CD59, das dafür sorgt, dass die Immunsystem sieht die Zelle als ihre eigene an. HIV das Immunsystem kann diese Membranproteine ​​umgehen, indem es die CD59-Proteine ​​an seine eigene Membran bindet.^[16] Andere Membranproteine ​​überspannen die gesamte Lipiddoppelschicht und können Signale von außerhalb der Zelle an das Zytoplasma übertragen. Die häufigste Klasse dieser Art von Protein ist die G-Protein-gekoppelter Rezeptor.

Lipiddoppelschichten sind auch direkt an Zellkommunikationsprozessen beteiligt. Ein klassisches Beispiel dafür ist der Phosphatidylserin verursacht Phagozytose. Normalerweise ist Phosphatidylserin nur auf der Innenseite der Zellmembran vorhanden. Während Apoptose liefert das Protein Gerangel Achten Sie darauf, dass die Phosphatidylserine auch auf der Bauchseite der Zellmembran vorkommen. Das Vorhandensein von Phosphatidylserin in der extrazellulär Umgebung kann von einem Phagozytose erkannt werden Makrophage, wodurch die Zelle gelöscht wird.^[18]

Transport über die Lipiddoppelschicht

Passive Diffusion

Die meisten polare Moleküle haben eine geringe Löslichkeit in der Kohlenwasserstoffkern einer Lipiddoppelschicht, wodurch die Durchlässigkeitskoeffizient über die Membran ist sehr gering.^[d] Dieser Effekt ist besonders wichtig für geladene Teilchen, die einen noch niedrigeren Permeabilitätskoeffizienten haben als neutrale polare Moleküle.^[19]Anionen haben typischerweise eine höhere Diffusionsrate durch Doppelschichten als Kationen.^[20] Im Vergleich zu Ionen haben Wassermoleküle tatsächlich eine relativ hohe Permeabilität durch die Doppelschicht, was auch durch den Prozess belegt wird Osmose. Wenn eine Zelle mit einer hohen inneren Salzkonzentration in eine Lösung mit einer niedrigen Salzkonzentration gegeben wird, schwillt sie an und platzt schließlich. Ein solcher Effekt könnte nicht stattfinden, wenn Wasser schwer durch die Doppelschicht hindurchtreten könnte. Die ungewöhnlich hohe Permeabilität von Wasser durch Lipiddoppelschichten ist noch nicht vollständig verstanden und wird noch untersucht.^[21]

Kleine ungeladene (unpolar) Moleküle diffundieren um viele Größenordnungen schneller durch Lipiddoppelschichten als Ionen oder Wasser. Dies gilt für Fette als organische Lösungsmittel wie Chloroform und Äther. Größere Moleküle – unabhängig von ihrer Polarität – diffundieren definitionsgemäß langsamer über Lipiddoppelschichten als kleine Moleküle.^[22]

Ionenpumpen und Kanäle

Es gibt zwei Klassen von Proteinen, die an der Aufrechterhaltung von beteiligt sind Ionengradienten entlang Membranen: die Ionenkanäle und Ionenpumpen. Sowohl Pumpen als auch Kanäle sind integrale Membranproteine in der Lipiddoppelschicht verankert. Ionenpumpen sind die Proteine, die aktiv Ionengradienten erzeugen und erhalten. Sie benutzen ATP als Energiequelle, um Ionen gegen den Konzentrationsgradienten zu bewegen; in einen Bereich mit einem höheren Chemisches Potential. Die Energiequelle kann neben ATP ein weiterer chemischer Gradient sein, wie z Natrium-Calcium-Austauscher. Ionenpumpen sind essentiell für den Zellstoffwechsel. Zellen können ihre internen pH regulieren durch die Pumpen von Protonen.

Im Gegensatz zu Ionenpumpen erzeugen Ionenkanäle keine chemischen Gradienten, sondern machen sie passiver Transport von Ionen über die Membran. Einer der bekanntesten und am besten untersuchten Ionenkanäle ist der spannungsgesteuerte Nach dem-Kanal, mit dem a Aktionspotential kann entlang von Nervenzellen geführt werden. Ionenkanäle können nur durch einen bestimmten Prozess platzen. Im vorherigen Beispiel war es ein elektrisches Signal, aber andere Kanäle können durch Bindung eines Moleküls geöffnet werden Agonist oder von a konformationell Änderung eines nahegelegenen Proteins.^[23]

Endozytose und Exozytose

Siehe auch: Endozytose und Exozytose

Einige Moleküle sind zu groß oder zu hydrophil, um die Lipiddoppelschicht zu passieren. Es kommt auch vor, dass Moleküle in so großer Zahl durch die Membran transportiert werden müssen, dass ein Transport über Kanäle unpraktisch ist. In beiden Fällen kann die Passage mittels Membranfusion oder Vesikel (Bläschen). In der Zelle gebildete Vesikel verschmelzen mit der Plasmamembran, um ihren Inhalt in die extrazelluläre Umgebung freizugeben (Exozytose). Umgekehrt kann sich ein Teil der Zellmembran nach innen wölben und schließlich ein Vesikel bilden, das einen Teil der extrazellulären Flüssigkeit einfängt, um sie in die Zelle zu transportieren (Endozytose).

Endozytose und Exozytose beruhen auf sehr unterschiedlichen molekularen Mechanismen, die beiden Prozesse sind jedoch extrem eng miteinander verbunden. Die gegenseitige Abhängigkeit ist hauptsächlich auf die große Menge an Lipidmaterial zurückzuführen, die während der Prozesse verarbeitet wird.^[24] Während einer halben Stunde fließt so viel Lipidmaterial durch Endozytose/Exozytose in und aus der Zelle, wie für den Aufbau der gesamten Zellmembran notwendig wäre.^[25] Die beiden Prozesse gleichen sich exakt aus: Was bei der Exozytose verloren geht, wird bei der Endozytose produziert.

Elektroporation

Elektroporation ist eine Technik, bei der die Permeabilität einer Lipiddoppelschicht wird durch die Anwendung eines kurzen elektrischen Impulses schnell erhöht. In Experimenten wird Elektroporation verwendet, um hydrophile Moleküle in Zellen einzubringen. Es ist besonders nützlich für die Einführung großer, hoch geladener Moleküle wie DNA in einer Zelle. DNA würde normalerweise niemals passiv über den hydrophoben Doppelschichtkern diffundieren.^[26] Elektroporation ist eine wichtige Methode für die genetisch transformieren von Bakterien. Es wurde vorgeschlagen, dass Elektroporation aufgrund von Blitzeinschläge der Mechanismus hinter natürlichen horizontaler Gentransfer könnte sein.^[27]

Mechanik

Zwei mögliche Konformationen der Lipide am Rand von a Pore. Im oberen Bild befinden sich die Lipide in ihrer Ausgangsposition, die Porenwand ist also hydrophob. Im unteren Bild sind einige Lipidköpfe gebogen, sodass die Porenwand hydrophil ist.

Lipiddoppelschichten ausstellen mechanisch Phänomene ähnlich der Mechanik von Flüssigkeiten und Festkörpern. Der Flächenkompressionsmodul K_ein, Biegemodul K_b und Randenergie ${Anzeigestil Lambda }$ kann verwendet werden, um diese Effekte zu beschreiben. Feste Lipiddoppelschichten haben auch a Schubmodul, aber wie in jeder Flüssigkeit ist der Schubmodul für flüssige Doppelschichten null. k_ein und K_b die Fähigkeit von Proteinen und kleinen Molekülen, sich in der Lipiddoppelschicht zu verankern, beeinträchtigen,^[28][29] und es wurde gezeigt, dass die mechanischen Eigenschaften die Funktion von Ionenkanälen verändern.^[30] Zudem vermittelt die Mechanik einen Eindruck, wie gut eine Zellmembran Druck aushält; wie viel Druck die Membran aushält, bevor sie platzt. Obwohl sich Lipiddoppelschichten leicht biegen, können sich die meisten nicht mehr als ein paar Prozent dehnen, bevor sie reißen.^[31]

Wie zuvor beschrieben, ist die hydrophobe Anziehung zwischen den Lipidfettsäureschwänzen in Wasser die Hauptkraft, die die Lipiddoppelschichten zusammenhält. Das Elastizitätsmodul der Doppelschicht wird daher hauptsächlich dadurch bestimmt, wie viel zusätzliche Oberfläche dem Wasser ausgesetzt ist, wenn die Lipidmoleküle auseinander gestreckt werden.^[32] Es versteht sich von selbst, dass die K_ein ist stark abhängig von osmotischer Druck,^[33] und in geringerem Maße Fettsäurelänge und -sättigung.^[11] Da die beteiligten Kräfte so klein sind, ist es äußerst schwierig, K . zu bestimmen_ein experimentell zu bestimmen. Die meisten Techniken erfordern fortschrittliche Mikroskopie und hochempfindliche Messgeräte.^[34]

Der Kompressionsmodul K_ein ist somit ein Maß für die Energiemenge, die erforderlich ist, um die Doppelschicht zu dehnen, und K_b ist ein Maß für die Energiemenge, die zum Biegen der Doppelschicht erforderlich ist.^[e]${Anzeigestil Lambda }$ ist ein Maß für die Energiemenge, die erforderlich ist, um eine Doppelschichtkante durch Einwirkung von Wasser zu zerreißen oder zu perforieren. Der Ursprung dieser Energie liegt darin, dass einige der Lipidschwänze mit Wassermolekülen in Kontakt kommen, die genaue Orientierung dieser Randlipide jedoch unbekannt ist. Es gibt Hinweise darauf, dass beide hydrophob wenn hydrophil Poren können nebeneinander existieren (siehe die beiden Situationen im Bild oben).

Membranfusion

Zwei mögliche Situationen der Membranfusion: halbe Fusion und vollständige Fusion. Bei der Hemifusion vermischen sich nur die äußeren Lipidschichten der Membran. Bei der vollständigen Verschmelzung wird ein Compartment erstellt.

Membranfusion ist der Prozess, bei dem zwei Lipiddoppelschichten zu einer verbundenen Struktur verbunden werden. Wenn beide Lipidschichten vollständig verschmelzen, vermischen sich die Lösungen in den Kompartimenten. Außerdem können die Doppelschichten auch halb ineinander übergehen: Die Fächer sind noch nicht zu einem Ganzen geworden. Membranfusion tritt bei vielen zellulären Prozessen auf, insbesondere bei Eukaryoten, da die eukaryotische Zelle ein komplexes Netzwerk von Lipiddoppelschichten enthält. Exozytose, Düngung von a Eizelle durch eine Samenzelle und Transport von Abfallprodukten in die Lysosom sind nur einige der vielen Prozesse, die auf einer Form der Membranfusion beruhen. Auch das Eindringen von Krankheitserregern kann als Membranfusion gewertet werden. Viren sind von einer einfachen Membran umgeben, die mit dem Wirtszelle.

Es gibt vier grundlegende Schritte im Fusionsprozess.^[35] Zunächst müssen sich die beteiligten Membranen innerhalb weniger Nanometer annähern. Im zweiten Schritt sollten die beiden Doppelschichten sehr engen Kontakt haben (ein paar ngström). Um diesen engen Kontakt zu erreichen, müssen die beiden Halbschichten teilweise entwässert werden, da das normalerweise vorhandene dazwischenliegende Wasser dazu führt, dass sich die Doppelschichten gegenseitig abstoßen. Die Anwesenheit von Ionen, insbesondere zweiwertigen Kationen wie Magnesium und Calcium, beeinflusst diesen Schritt stark.^[f] Im dritten Schritt kommt es an einer Stelle zwischen den beiden Doppelschichten zu einer Destabilisierung, die die Halbschichtstrukturen lokal aufbricht. Die genaue Art dieser Verformung ist unbekannt. Eine Theorie besagt, dass zwischen den beiden Doppelschichten ein (gekrümmter) Durchgang gebildet werden muss.^[38] Dies würde erklären, warum Phosphatidylethanolamin, ein stark gebogenes Lipid, die Membranfusion fördert.^[39] Schließlich wächst im letzten Schritt der Destabilisierungspunkt heraus und die beiden Kompartimente werden eins.

SNARE-Proteine Bereite eine Blase vor für Exozytose. Die SNARE-Proteine ​​auf dem Vesikel und der Zielmembran binden aneinander und bringen die beiden Doppelschichten für die Fusion zusammen.^[40]

Regulation durch Proteine

Komplizierter ist die Situation, wenn die Membranfusion in vivo erfolgt, da der Fusionsprozess fast immer durch verschiedene Membranproteine. Ein bekanntes Beispiel für solche Membranproteine ​​sind die viralen Fusionsproteine, die Virus verwendet, um sein genetisches Material in die Wirtszelle einzubringen (viele Viren sind von einer Lipiddoppelschicht umgeben, einige andere haben nur eine Proteinschicht). Eukaryontische Zellen verwenden auch Fusionsproteine, von denen die bekanntesten SNARE-Proteine ​​sind. SNARE-Proteine ​​werden verwendet, um alle intrazellulären Vesikeltransport arrangieren. Trotz jahrelanger Studien ist noch vieles über die Funktion dieser Proteinklasse unbekannt.^[41]

Künstliche Membranfusion wird häufig in der Molekular- und Zellbiologie verwendet. Zugabe von Polyethylenglykol (PEG) zu Zellen bewirkt, dass die Membranen korrekt verschmelzen (ohne zu aggregieren). Dieses Verfahren ist im medizinischen Kontext weit verbreitet, zum Beispiel beim Zusammenführen B-Zellen mit Myelomzellen.^[42] Das resultierende "Hybridom" führt zur Bildung von Antikörper (durch die B-Zelle), kann aber nicht abgebaut werden (durch die Melanomkomponente). Die Membranfusion kann auch künstlich induziert werden durch Elektroporation. Dieser Prozess wird Elektroschweißen erwähnt.^[43]

Siehe auch

• Zellmembran
• Endomembransystem