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Torosaurus Status: Ausgestorben, bekannt als Fossil
Torosaurus
Taxonomische Klassifikation
Reich: animalia (Tiere) Stamm: Chordaten (Chorda-Tiere) Klasse: Reptilien- (Reptilien) Infraklasse: Archosauromorpha super bestellung: Dinosaurier (Dinosaurier) Auftrag: †ornithia Unterordnung: †Ceratopie Familie: †Ceratopidae Unterfamilie: †Chasmosaurinae Sex: Torosaurus
Nett
Torosaurus latus Sumpf, 1891
Bilder aufWikimedia Commons
Torosaurus aufWikispezies
Portal    Biologie Dinosaurier

Torosaurus ist eine pflanzenfressende Gattung ornitischDinosaurier, gehört zu Ceratopie, dass während der Late Kreide (Maastricht) lebte im Bereich der Gegenwart Nordamerika.

Die ersten Fossilien von Torosaurus wurden 1891 in . gefunden Wyoming. Im selben Jahr erhielt die Gattung ihren Namen, was so viel wie "durchbohrte Echsen" bedeutet, als die Typ TypTorosaurus latus ernannt. Andere Arten sind Torosaurus Gladius froh und Torosaurus utahensis. T. Gladius ist wahrscheinlich das gleiche tier wie T. latus. Oder das auch T. utahensis ist unklar, da die gefundenen Überreste dieser Art zu begrenzt sind. Von T. latus eine Reihe von ziemlich vollständigen Schädeln wurden ausgegraben. Einige Gelehrte meinen, dass Torosaurus ist nichts anderes als die letzte Altersstufe von Triceratops, eine ähnliche Gattung, die mehr oder weniger in den gleichen Schichten vorkommt. Bestimmte Unterschiede zwischen Torosaurus und Triceratops Dies kann jedoch nicht richtig erklärt werden, und deshalb glauben andere Wissenschaftler weiterhin, dass es sich um separate Arten handelt. Obwohl es war Torosaurus eine besondere Form war er damals noch nah Triceratops verwandt innerhalb der Ceratopidae und genauer gesagt innerhalb der Chasmosaurinae.

Die gefundenen Kopien von Torosaurus sind alles große vierbeinige Tiere, die zwischen sieben und neun Meter lang sein müssen. Sie hatten einen riesigen Nackenschild am Hinterkopf mit zwei großen Löchern im Knochen. Ihre Schädel gehören zu den größten bekannten Landtieren. Der hintere Rand des Schildes war mit zehn oder zwölf dreieckigen Vorsprüngen versehen, während die Fossilien sicher daran befestigt waren Triceratops Zubehör haben fünf oder sechs. Die beiden Augenbrauenhörner sind im Durchschnitt stärker nach vorne gebogen und das Nashorn ist im Durchschnitt kürzer als in Triceratops.

Finden und benennen

Im Jahr 1891 wurde ein Mitarbeiter von Professor Othniel Charles Marsh, John Bell Hatcher, Bei der Blitzbach im Landkreis Niobrara, Wyoming, zwei große Schädel eines Ceratopid. Im September 1891 benannte und beschrieb Marsh anhand eines von ihnen: HolotypYPM 1830, das Typ TypTorosaurus latus. Der Gattungsname bedeutet "durchbohrt" Saurier", ein Hinweis auf die Löcher im Nackenschild, anders als der geschlossene Nackenschild des zuvor von Marsh . beschriebenen Triceratops. Sie ist abgeleitet von der Altgriechisch τορέω, „durchstechen“ und nicht wie man manchmal denkt Spanischtoro, "Bulle", obwohl es natürlich möglich ist, dass Marsh damit implizit ein Wortspiel gemacht hat. Der Artname latus bedeutet in Latein "die Breite" und bezieht sich auf die Breite des Nackenschildes. Im selben Artikel nannte Marsh eine zweite Art basierend auf dem zweiten Schädel, dem Exemplar YPM 1831: Torosaurus Gladius. Der spezifische Name bedeutet im Lateinischen "Schwert" und bezieht sich auf das schwertförmige Squamosum, den seitlichen Rand des Nackenschildes.^[1] Dies war übrigens vom Schild von Schild aus nicht relevant T. latus; heute werden beide Arten als identisch angesehen und T. Gladius also als jüngeres Synonym von T. latus. Beide Fossilien wurden im gefunden Startformation die aus dem Maastricht-Zeitalter stammt und etwa 67 Millionen Jahre alt ist.

Die in Marsh (1892) abgebildeten Schädel: links YPM 1830 und rechts YPM 1831

In den Jahren nach 1891 wurde eine große Anzahl von Fossilien aus dem Maastrichtium Nordamerikas gesammelt Torosaurus zugeschrieben. Es handelte sich fast immer um Bruchstückfunde, von denen wenig klarer war, als dass es sich um ein Tier mit langem Nackenschild handelte. 1976 umbenannt Douglas LawsonArrhinoceratops? utahensis Gilmore 1946 in einer dritten Art: Torosaurus utahensis.^[2] Aber auch dies betraf fragmentarisches Material; der Artenunterschied beruhte im Wesentlichen nur auf der südlicheren Herkunft aus Utah. Der Holotypus ist ein Stück Nackenschild, Exemplar USNM 15583.

verwaist im Jahr 1990 Catherine Ann ForsterTriceratops galeus bereit für a Torosaurus sp.

verwaist im Jahr 2006 Andrew Farke in einer Überarbeitung der Gattung wurden zwei weitere vollständige Schädel hinzugefügt, die in der Hell Creek-Formation von Montana wurden von Teams aus der Museum der Rockies: MOR 981, ein 1998 ausgegrabener rechter Schädel und MOR 1122, ein 2001 gefundener linker Schädel. Beide wurden von ihm 2002 gemeldet.^[3] Farke glaubte, dass zusätzlich die folgenden Exemplare mit einiger Sicherheit hinzugefügt wurden: Torosaurus latus zuzuordnen waren: ANSP 15192, ein kleinerer Schädel ohne Schnauze 1944 in Süddakota ausgegraben von Edwin Harris Colbert;^[4] MPM VP6841, ein Teilskelett mit Teilschädel; und SMM P97.6.1, ein Teilschädel ohne Schnauze. Ungewisser war die Identität von GP 245-4, einem Stück Scheitelknochen mit Zähnen, und EM P16.1, einem Stück Nackenschild.^[5] Ein weiteres Stück Nackenschutz wurde 2016 zugewiesen, Exemplar ESU 2009–6 in 2009 in Garfield County von David Lukens gefunden.^[6]

1998 kamen weitere Fossilien hinzu Torosaurus utahensis zugewiesen.^[7] Überarbeitet im Jahr 2005 Robert Sullivan dieser Art, bei der festgestellt wurde, dass das Material Charles Whitney Gilmore beschrieben möglicherweise elf verschiedene Individuen repräsentiert haben.^[8] Bereits 2008 kam Rebecca Jagd noch einmal zu einer solchen Überholung. Dem wurden neue Funde zugeordnet, die Exemplare TMM 41631 1-37 1970 von Wann Langston ausgegraben in der Big-Bend-Nationalpark im Texas, die die Überreste von mindestens zwei jüngeren Tieren und einem reiferen Tier darstellen. Fragmente von der Stelle TMM 41480 wurden ebenfalls zugeordnet. Zusammen ist heute ein bedeutender Teil des Skeletts der Art bekannt, jedoch kein vollständiger oder auch nur geringfügig verwandter Schädel.^[9]

Beschreibung

ANSP 15192

Torosaurus ist ein riesiges Ceratopid. Die größten gefundenen Exemplare weisen auf Personen hin, die die größten Exemplare von tragen Triceratops gleich groß. Da keine vollständigen Skelette bekannt sind, muss die Gesamtlänge geschätzt werden. Üblicherweise wurde in der englischen Literatur die Zahl 25 Fuß genannt: also sieben oder acht Meter, wobei das Tier also etwas kleiner ist als Triceratops sah. Tatsächlich gibt es keine Hinweise auf letzteres. Das Gewicht der größten Individuen muss etwa neun Tonnen betragen haben.

Torosaurus hat wegen seines langen Nackenschildes lange den Ruf, den größten Schädel aller Landtiere in der Weltgeschichte zu besitzen. Hatcher schätzte die Schädellänge des Holotyps auf 2,2 Meter, von YPM 1831 auf 2,35 Meter; der erste hat eine messbare Länge des Plattenepithels von 145 Zentimetern. 1933 waren diese Schätzungen Richard Swann Lull auf 2,57 Meter für YPM 1831 und 2,4 Meter für YPM 1830 verlängert. Thomas Lehman stellte jedoch 1998 fest, dass das Exemplar OMNH 10165 von Pentaceratops, museal rekonstruiert mit einem 3,2 Meter langen Schädel, hätte im wirklichen Leben mindestens einen Kopf von 2,9 Meter Länge besessen. Dies ist jedoch wieder ungewiss geworden, da anhand dieses Fossils eine neue Gattung benannt wurde, Titanoceratops, dessen Schildform deutlich kürzer gewesen wäre, als die Rekonstruktion zeigt. Außerdem sind die von Farke berichteten Schädel noch länger als die von Marsh beschriebenen: MOR 1122 ist 252 Zentimeter lang und MOR 981 277 Zentimeter lang. Betrachtet man jedoch die Schädellänge ohne Kragen, ist OMNH 10165 mit 103 Zentimetern das längste: MOR 981 ist 816 Millimeter lang und MOR 1122 955 Millimeter lang. Die enorme Länge des Totenkopfkragens von Torosaurus geht mit einer beachtlichen Breite einher: YPM 1831 misst knapp 1,7 Meter Breite über der Hinterkante. Die Sache wird noch komplizierter durch die Feststellung von Eotriceratops dessen Schädel etwa drei Meter lang ist.

MPM VP6841 Zoll Milwaukee

Farke hat 2006 eine Liste der Unterscheidungsmerkmale von Torosaurus auf. Der Nackenschild ist im Verhältnis zum Rest des Schädels sehr lang. Es Scheitelknochen trägt zehn oder mehr an der Hinterkante Osteodermen, Epiparietalia in Form von dreieckigen Vorsprüngen. Es gibt weder an der Mittellinie des Panzers noch an der Parietal-Plattenepithel-Grenze ein Epiparietal. Der Scheitelknochen ist dünn. Der Scheitelknochen hat Scheitelfenster, die Öffnungen, in Form von Kreisen oder Querovalen. Der Scheitelknochen ist mindestens 20 % breiter als lang. Farke hat auch ein Merkmal identifiziert, bei dem Torosaurus latus beide von Torosaurus utahensis ab Triceratops unterschieden: Das Squamosum trug sowohl einen auffälligen Grat an der Grenze zum Scheitelbein als auch eine tiefe Mulde in Längsrichtung.

Farke wies darauf hin, dass die verschiedenen Exemplare, die an Torosaurus latus werden recht unterschiedlich zugeordnet. Die Augenbrauenhörner sind manchmal groß und nach vorne gebogen wie bei MOR 981, manchmal ganz gerade und klein wie bei MOR 1122 und ANSP 15191. Auch ihre Platzierung ist nicht immer gleich: Während sie bei den meisten Exemplaren über der Mitte der Augenhöhle liegen, sie bei YPM 1831 an der Hinterkante davon. Eine Variation ist auch beim Nashorn zu beobachten. Es ist, wenn auch kurz, eine spitze, aufrechte Struktur bei YPM 1831 und in etwas geringerem Maße bei YPM 1830; bei MOR 981, ANSP 15192 und insbesondere MOR 1122 gibt es eher eine geringe raue Erhebung. Auch die Schildkragen weisen Unterschiede auf. Die von ANSP 15192 und YPM 1830 sind hinten leicht nach oben gebogen, die von YPM 1831 sind jedoch sehr flach, was aber auch an der Restaurierung liegen könnte. Das Schild von YPM 1831 ist trotz der Abflachung deutlich herzförmig mit einer subtilen Kerbe in der Mittellinie; die meisten anderen Exemplare haben eine kontinuierlich gekrümmte Hinterkante. Die Nackenschilde haben ein variables Längen-Breiten-Verhältnis: Bei YPM 1831 ist der Kragen nur 1,26 mal so lang wie breit; mit dem verlängerten Schild von MOR 981 beträgt das Verhältnis 2,28. Ein Unterschied in der Anzahl der Epoccipitalia ist schwer festzustellen, da diese bei den meisten Exemplaren anscheinend abgefallen oder vollständig zusammengewachsen sind. Sie sind in MOR 981 und MOR 1122 erhalten geblieben, aber die Anzahl der Epiparietalia stimmt nicht überein: zehn bzw. zwölf. YPM 1831 wurde mit a . restauriert Fontanelle hinter den Stirnknochen; Farke hielt dies für richtig, obwohl die anderen Exemplare eine solche Öffnung im sekundären Schädeldach nicht aufweisen. Übrigens fand Farke die Variabilität innerhalb von Torosaurus latus nicht größer als bei verwandten Arten.

Farke betonte, dass es abgesehen vom Schädelhalsband keine systematischen Unterschiede zwischen den Exemplaren von Triceratops und Torosaurus. Es fehlen jedoch alle bekannten Kopien von Torosaurus die horizontale Gangrille an der vorderen Basis des Nashorns und kein einziges Exemplar hat ein langes Nashorn, sondern Fossilien von Triceratops mit den gleichen Eigenschaften sind nicht selten. Hunt fügte 2008 hinzu, dass mehrere Eigenschaften, von denen Sullivan 2005 gedacht hatte, Torosaurus latus von T. utahensis unterscheiden würden, da eine breitere Basis der Augenbrauenhörner bei letzteren in der Tat sehr variabel waren und somit keine fundierte Grundlage für eine Unterscheidung liefern könnten. Das hat sie jedoch festgestellt T. utahensis richtig mit Triceratops im Besitz eines Epiparietals auf der Mittellinie abgestimmt. Es gab keine Nackenschildteile von T. utahensis erhalten, die einen so enormen Auswuchs wie bei . andeuten Torosaurus latus Es waren auch keine Schildfragmente bekannt, die auf das Vorhandensein von parietalen Fenstern hindeuten. Außer mit einem mittleren epiparietalen würde T. utahensis von Torosaurus latus unterscheiden sich durch einen verdickten Mittelrand des Squamosums. In Ergänzung, T. utahensis ein relativ leicht gebautes postkraniales Skelett, daher war der Teil hinter dem Schädel nicht sehr robust.^[10]

Ist Torosaurus identisch mit Triceratops?

Nach der Hypothese von Scanella & Horner wird im späteren Alter der kurze Nackenschild von Triceratops (über dem Holotyp von Triceratops prorsus, YPM 1822) mit einem Kragen wie in ANSP 15192 als erste Phase stark verlängert werden, unten

2009 und 2010 John Scanella und Jack Horner Welche Torosaurus war identisch mit Triceratops.^[11][12] Beide Geschlechter bewohnten gleichzeitig die Ostküste von Laramidien. Sie haben eine ähnliche Form mit Ausnahme des Nackens. Von Torosaurus keine Jungtiere wurden identifiziert, nur eine kleine Anzahl von älteren Exemplaren. Von Triceratops eine große Zahl von unreifen Individuen ist bekannt. Triceratops unterscheidet sich von anderen Chasmosaurinen dadurch, dass sie bis ins junge Erwachsenenalter ein juveniles Merkmal behält: die kurze Squamosa, also ein Fall von Pedomorphose. Scanella & Horner fanden, dass all dies am einfachsten zu erklären war, wenn man davon ausging, dass Torosaurus einfach sehr alte Individuen von Triceratops bei denen der Nacken in einem späteren Alter zu wachsen begonnen hatte, wobei sich die Schuppenschicht verlängerte, die Scheitelbeine erweitert wurden und sich im dünner werdenden Scheitelbein Öffnungen bildeten. Solche großen Veränderungen im späteren Leben, die ermöglicht wurden durch metaplastischer Knochen, glaubten sie auch beobachtet zu haben in Pachycephalosaurus. Einige Kopien von Triceratops runde Vertiefungen im Scheitelknochen wurden genau an der Position des Scheitelfensters bei . gesehen Torosaurus. Biene Triceratops der Nackenschildknochen hatte an dieser Stelle noch eine faserige Struktur, ein Zeichen für ein junges Alter. Später wäre die Struktur körnig geworden, ein Zeichen der Reife; ein solcher körniger Knochen war auch um die parietalen Fenster von nachweisbar Torosaurus. Andere Eigenschaften von Torosaurus wären im Wesentlichen Altersmerkmale wie die nach vorne gerichteten Augenbrauenhörner und die lange Schnauze. Scanella & Horner bestritten das Triceratops und Torosaurus sich in relevanten Details durchweg voneinander unterschieden. Sie wiesen auf das Exemplar MOR 2923 hin, einen Nackenschild ohne Parietalfenster, aber mit sechs Epiparietalfenstern am Hinterrand ohne Epiparietalfenster an der Mittellinie.

Die letzte Stufe wäre ein riesiger Nackenschutz wie YPM 1831, oben

Scanella & Horner war sich bewusst, dass nicht alle Daten gleich gut in ihr Modell passen. Dann suchten sie nach einer Hilfshypothese. Ein erstes Problem bestand darin, dass sie es vorzogen, anzunehmen, dass "Torosaurus" das normale Endstadium im Ontogenese von Triceratops, welche Phase sie "Toromorph" nannten. Angenommen, es handele sich um eine besonders seltene Anomalie, würde auch besonders starke Beweise für ihre Hypothese erforderlich sein. In diesem Fall ist es jedoch seltsam, dass Torosaurier-Fossilien so selten sind. Sie erklärten dies mit einer hohen Sterblichkeit in jungen Jahren und der Möglichkeit, dass die älteren Tiere auf erodierenden Hochebenen lebten und somit seltener versteinerten. Eine zweite Schwierigkeit war die Existenz von Torosaurier-Exemplaren, die nicht so groß und damit authentische junge erwachsene Individuen einer eigenen Gattung sind. Torosaurus zu repräsentieren scheinen. Sie argumentierten, dass die Knochenstruktur bewies, dass es sich um alte Tiere handelte, die aufgrund individueller Unterschiede nicht so groß geworden waren. Ein dritter Einwand betraf das Fehlen von Zwischenformen in den Parietalfenstern: Es müssen erwachsene Individuen mit beginnenden Löchern im Nacken existiert haben. Sie glaubten jedoch, im Exemplar USNM 2412 einen entdeckt zu haben, den Holotyp des Rätsels Nedoceratops, welches Geschlecht wurde sofort viel weniger mysteriös. Ein letztes Problem war die Zahl der Epoccipitalia, die Osteodermen am Rand des Nackenschildes. Biene Triceratops Es gibt typischerweise fünf Epiparietalia auf beiden Scheitelknochen, mit einer in der Mitte, at Torosaurus typischerweise zehn oder zwölf, ohne ein Epiparietal auf der Mittellinie. Auf jeder Seite, das Squamosum, sind Triceratops normalerweise fünf episquamosalia, at Torosaurus sechs oder sieben. Die Erklärung dafür war, dass zumindest in höherem Alter solche Vorsprünge mit dem Wachsen des Schildes hinzugefügt wurden.

Verweigerung der Gültigkeit von Torosaurus hat Scanella & Horner gezwungen, sich über den Status von . zu äußern Torosaurus utahensis. Sie argumentierten, dass die Überreste so begrenzt waren, dass noch keine endgültige Schlussfolgerung über ihre Beziehung zu gezogen werden konnte Triceratops. Vielleicht war es eine Triceratops-Art, vielleicht eine separate Gattung, die näher an Arrhinoceratops verwandt war. Die Funde aus Texas scheinen ihre Hypothese über einen "Toromorph" von zu stützen Triceratops nicht unterstützt werden. Die Länge der größten Skelette wurde 2008 auf 4,2 Meter bei einem Gewicht von 1,7 bis zwei Tonnen geschätzt. Obwohl diese Exemplare daher eher klein waren, deutete die Form der erhaltenen Kragenfragmente stark auf einen sehr abgeflachten Nackenschild wie in Torosaurus latus. Diese Kombination ist unvereinbar mit der Vorstellung, dass es sich einfach um uralte Triceratops-Individuen handelt.

Das aus den ältesten Schichten geborgene Exemplar MOR 1122 mit zwölf Epiparietalia weist auf die Möglichkeit hin, dass Torosaurus war der direkte Vorfahr von Triceratops

Die neue Hypothese erhielt viel Aufmerksamkeit und Anerkennung in der Presse. Viele Experten blieben jedoch skeptisch. Die Möglichkeit wurde akzeptiert, dass Torosaurus und Triceratops stimmte zwar überein, hielt dies aber nicht für schlüssig bewiesen oder gar wahrscheinlich. Eine erste kritische Veröffentlichung kam 2011 von Farke. In einem Artikel über Nedoceratopser schlug vor, dass USNM 2412 ein sehr schlechter Kandidat für eine Form sei, die zwischen Jugendlichen mit einem dichten Nackenschild und alten Individuen mit Scheitelfenstern liegt. USNM 2412 war eindeutig ein krankes Exemplar mit Löchern im ganzen Nacken. Die angeblich beginnenden Parietalfenster waren nicht mit dünner werdendem oder körnigem Knochen verbunden, sondern waren von dicken Knochenwucherungen umgeben. Außerdem wies das Exemplar viele abweichende Merkmale wie eine senkrechte Stellung der Augenbrauenhörner und ein fast fehlendes Nashorn auf. Farke ging auch auf andere Probleme der Hypothese ein. Er stellte fest, dass es bei Ceratopiden im Allgemeinen keine Hinweise darauf gebe, dass die Zahl der Osteodermen im Nacken mit zunehmendem Wachstum des Tieres zunahm. Bei den Episquamosalia gab es oft eine Variabilität in der Anzahl, aber das schien eine Frage der individuellen Variation zu sein, da oft Jungtiere bereits die maximale Anzahl aufwiesen. Auch bei Ceratopia besteht kein Zusammenhang zwischen der Länge des Nackens und dem Beginn der Ausbildung von Parietalfenstern, die meist schon bei den jüngsten Individuen vorhanden sind (auch bei Protoceratops nur die Jungen im Nest haben noch keine Öffnungen). Die angeblich beginnenden Mulden bei Triceratops waren laut Farke vermutlich Anheftungsstellen für Muskelgruppen. Es würde keine konsistente Beziehung in den Ceratopiden zwischen der körnigen Knochenstruktur und dem Lochfall geben. Viele Triceratops-Fossilien zeigen bereits eine für sehr alte Exemplare typische Knochenstruktur, die durch sehr tiefe Venenfurchen gekennzeichnet ist. Die Nackenschilde müssten dann eine jüngere Struktur mit körnigem Knochen aufweisen, bevor sich Löcher bildeten, was Farke nicht als die einfachste Erklärung erschien. Er wies auch darauf hin, dass YPM 1831 trotz seiner enormen Größe eindeutig noch nicht ausgewachsen war, wie die nicht verschmolzenen Beinnähte und die glatte Oberfläche des Knochens belegen. Es kann sich also nicht um eine sehr alte Kopie handeln.^[13]

USNM 2412, der Holotyp der umstrittenen Nedoceratops

Im selben Jahr wehrte sich Horner gegen diese Einwände.^[14] Er räumte ein, dass USNM 2412 mit seinen vielen Pathologien kein idealer Beweis sei, wies jedoch darauf hin, dass in diesem Exemplar um die Löcher im Scheitelknochen tatsächlich dünnerer und körniger Knochen vorhanden war. Mit dem riesigen Datensatz, den Scanella im Rahmen eines Projekts zur Identifizierung und Datierung aller bekannten Triceratops-Fossilien aufgebaut hatte, hatte Horner keine Probleme, Exemplare zu identifizieren, die genau die Kombination aus tiefen Venenfurchen und körnigem Knochen zeigten, die Farke für so unwahrscheinlich hielt. Horner hielt es für unwahrscheinlich, dass die beginnenden Hohlräume Befestigungsflächen waren, da sie nicht die typische Knochenstruktur für Knochen aufwiesen, der an Sehnen oder Kapseln befestigt ist. Bezüglich des Exemplars YPM 1831 wies er mehrere Merkmale auf, die dennoch auf ein höheres Alter hindeuten. Horner erkannte, dass seine Behauptung, dass die Zahl der Epiparietalia mit der Größe zunahm, nicht ausreichend begründet war. Deshalb hat er zwei neue Vorschläge gemacht. Der erste war, dass in einem späteren Alter ein epiparietales Aufspalten in zwei Teile erfolgte, als die Spitze abbrach und erodierte, woraufhin die zunehmend absorbierten Hälften den Eindruck von zwei ursprünglichen Osteodermen erweckten. Wenn das mit allen Epiparietalia passierte, würde die Zahl von fünf oder sechs auf zehn oder zwölf erhöht, genau die Zahl, die Torosaurus Eigenschaften. Der zweite Vorschlag widersprach dem und widersprach auch seiner ganzen Hypothese: Er wies darauf hin, dass die Torosaurier-Fossilien aus den allerältesten Schichten stammten. Sie würden somit die allererste Phase der Evolution von darstellen Triceratops die noch durch einen großen Nackenschild und eine größere Anzahl von Epiparietalia gekennzeichnet war. Das älteste Fossil, MOR 1122, hat zwölf Epiparietalia, das jüngere MOR 981 hat zehn, sodass sie eine evolutionäre Reihe bilden könnten, eines von Horners bevorzugten Studienobjekten. In diesem Fall Torosaurus latus der direkte Vorfahre von Triceratops horridus und es wird zur Willkür, ob man von einer oder zwei Arten oder Gattungen spricht.

Laut Longrich war ANSP 15192 eine nicht sehr alte Frau

Im Jahr 2012 wurde die Hypothese von . angegriffen Nicholas Longrich.^[15] Longrich glaubte, dass es gegen die Vorhersagen getestet werden sollte, die sich daraus ableiten ließen. Er wies auf drei solcher Vorhersagen hin. Das erste war das Triceratops und Torosaurus wurden in den gleichen Bereichen gefunden. Von diesen dachte er, dass dies mehr oder weniger der Fall war, obwohl er auf das Problem hinwies, dass Torosaurus nicht in Alberta wurde gefunden und Triceratops nicht in Texas; dies könnte jedoch durch eine zu wenig intensive Studie erklärt werden – dass der Texaner T. utahensis vielleicht nicht bis Torosaurus gehörte, erwähnte er diesbezüglich nicht. Die zweite Vorhersage war, dass alle Torosaurus-Exemplare voll ausgereift waren und kein einziges Triceratops-Fossil sehr alt war. Longrich hielt dies keineswegs für bewiesen: Zwar hatte Horner festgestellt, dass einige große Triceratops-Exemplare aufgrund ihres Knochenbaus noch junge Erwachsene waren.^[16] die Stichprobe war jedoch nicht ausreichend groß, um allgemeine Schlussfolgerungen zu ziehen. Um die Vorhersage besser zu testen, erstellte Longrich eine Liste von 24 Schädelmerkmalen, Deformierungen, die auf ein fortgeschrittenes Alter hinweisen und die verwendet werden können, um den Reifegrad eines einzelnen Exemplars zu bestimmen. 36 Exemplare von Torosaurus und Triceratops wurden so beurteilt, was zeigt, dass die Deformitäten typischerweise in einer bestimmten Reihenfolge auftraten, was zusätzliche Hinweise auf das Lebensstadium lieferte. Das Ergebnis war, dass die meisten Torosaurier-Fossilien tatsächlich von sehr alten Individuen stammten, wie von der Scanella & Horner-Hypothese vorhergesagt. Aber es gab zwei Ausnahmen: Das kleine Exemplar ANSP 15192 war reif, aber noch recht jung, wie die noch nicht verwachsenen Schnauzenknochen belegen. Das jüngste Exemplar war YPM 1831, wie schon Farke andeutete: Nicht nur die Schnauze war nicht verwachsen, auch der Epijugal am Jochbein und die Okzipitalkondylus am Hinterkopf; während der Versteinerung waren die meisten Osteoderme vom Schildrand abgefallen, anscheinend weil sie noch nicht verwachsen waren und dieser Rand angesichts des jugendlichen Knochens noch wuchs. Es gab also tatsächlich junge erwachsene Exemplare von Torosaurus. Darüber hinaus zeigte die Studie, dass es etwa ein Dutzend Triceratops-Schädel mit dem gleichen Verwachsungsgrad wie die ältesten Torosaurier-Exemplare gab. Longrich schloss in diesem Punkt, die Hypothese abzulehnen. Die dritte Vorhersage war, dass Zwischenformen existierten. Longrich konzentrierte sich auf Horners These, dass die Parietalfenster bei Torosaurus abgestimmte beginnende Vertiefungen im Nacken von Triceratops. Longrich wies darauf hin, dass letztere halb auf dem Plattenepithel lagen, als sie sich näherten Torosaurus waren vollständig auf dem Scheitelbein lokalisiert, was seiner Meinung nach eine Homologie ausschloss. Außerdem kommen solche Mulden hinzu Triceratops begleitet von einer erheblichen Verdickung des umgebenden Knochens von bis zu drei Zentimetern, während solche Verdickungen an den Parietalfenstern von nicht vorhanden sind Torosaurus auftreten. Da also zwei der drei Vorhersagen falsch waren, musste die Hypothese laut Longrich verworfen werden. Er wies auch auf einige zusätzliche Probleme hin. Es sind keine Zwischenformen in der Anzahl der Epiparietalia bekannt und es ist auch unklar, wie sich zusätzliche Epiparietalia überhaupt anlagern konnten, da die angebliche Aufweitung des Parietalknochens in einem metaplastischen Prozess über die gesamte Breite des Elements erfolgt wäre und die bereits vollständig von Epiparietalia bedeckter Rand besetzt war, der nach Horner selbst mit dem Schild wuchs. Die vorgeschlagene Spaltung der Osteodermen wurde nur bei einigen Episquamosalien, nie bei Epiparietalia festgestellt. Biene Torosaurus die Schuppen sind innen verdickt und oben hohl; Biene Triceratops sind sie oben flach und innen ausgehöhlt; Zwischenformen wurden nie gefunden. Auch die Formänderung der Squamosa während der Elongation unterscheidet sich zwischen Torosaurus und Triceratops. Scanella und Horner hatten die Exemplare beider Geschlechter in einem Diagramm zusammengefasst, wobei eine Achse die absolute Länge und die andere das Verhältnis von Länge zu Breite anzeigte; Longrich wies darauf hin, dass ANSP 15192 und YPM 1831 am weitesten von den Regressionsgerade abgewichen, weil ihre Schuppen länger waren, als man von den Allometrie von Triceratops nur. Longrich konnte nicht erklären, warum Horner keine Triceratops-Exemplare mit einer uralten inneren Knochenstruktur finden konnte, die durch umfangreiche Umgestaltung des Knochens gekennzeichnet war. Er schlug vor, dass ihre Stichprobe möglicherweise zu klein war; eine andere möglichkeit war das Triceratops die Eigentümlichkeit musste scheinbar junge Knochen bis ins hohe Alter erhalten. Longrich sah voraus, dass Horner sich gegen all diese Einwände wehren würde, indem er die Abweichungen der Vorhersagen von der individuellen Variation erklärte. Dies sei laut Longrich nur bedingt der Fall; zum Beispiel könnte der Größenunterschied zwischen ANSP 15192 und YPM 1831 besser erklärt werden durch Sexualdimorphismus: das kleinere Exemplar könnte das Weibchen gewesen sein, das große noch im Wachstum befindliche Männchen.

Farke (2013) zeigte, dass unabhängig von der Größe der Formraum von Torosaurus (blau) stimmte nicht mit der von . überein Triceratops horridus (grau) oder Triceratops prorsus (schwarz), sowohl in der Gesamtschädelform (A) als auch in den Proportionen des Plattenepithels (B)

Anfang 2013 warf Horner eine Debatte mit Longrich in der Yale Peabody-Museum Der Grad der Verschmelzung ist jedoch schwer zuverlässig zu bestimmen, da er sich zwischen den beiden zu unterscheiden scheint Triceratops horridus und Triceratops prorsus Außerdem würde eine Versteinerung im Schlammgestein zu einem Zerfall der Skelettelemente führen, was den Anschein von jugendlichem Alter erweckt. Außerdem wäre es nicht so verwunderlich, dass bei Triceratops-Exemplaren der Knochen um die Scheitelfenster dicker ist, weil so dicker Knochen noch wächst; während dieses Wachstums würde die größere Schildgröße in einem metaplastischen Prozess erreicht, wobei der Kragen in der ältesten Torosaurierphase dünner wurde.

Im November 2013 veröffentlichte Farke mit Leonardo Maiorino ein morphometrisch Studie, eine statistische Analyse des Formraums, die die Variation der Schädel von . beschreibt Torosaurus, Triceratops horridus, Triceratops prorsus und Nedoceratops, korreliert mit der Reifung. Dies zeigte, dass Torosaurier-Exemplare während ihrer Reifung eine andere Form beibehielten als die Exemplare von T. horridus und T. prosus, wobei die beiden letztgenannten Arten eine Überlappung in den Proportionen aufweisen. Dies galt auch dann, wenn der Nackenschutz außer Betracht gelassen wurde. Nedoceratops kein plausibles Zwischenprodukt zwischen Torosaurus und Triceratops horridus. Torosaurus utahensis fiel, soweit bestimmbar, zwischen Torosaurus latus und Triceratops horridus im. Die Forscher räumten ein, dass die Zuverlässigkeit dieser Ergebnisse durch die geringe Anzahl von Proben von of Torosaurus aber kam zu dem Schluss, dass Torosaurus und Triceratops separate Taxa, während die Möglichkeit einer Anagenese offengelassen wurde, waren aufgrund des Mangels an guten stratigraphischen Daten allmähliche Veränderungen innerhalb einer einzigen Population.^[17]

Phylogenie

Marsh veröffentlicht im Jahr 1891 Torosaurus in dem Ceratopidae. Seit 1915 wird er dort allgemein als Mitglied der member Chasmosaurinae. Ironisch ist das bis in die Achtziger Triceratops wegen seines kurzen Nackenschildes als Mitglied der Centrosaurinae wurde gesehen. Torosaurus wurde dann als eine bis ins Maastrichtium hineinreichende Chasmosaurin-Linie angesehen, die verwandt oder ein Nachkomme von Anchiceratops oder Arrhinoceratops. Heute zweifelt niemand mehr an der engen Verwandtschaft der beiden Geschlechter; wenn sie tatsächlich auf Artebene identisch sind, folgt Torosaurus implizit die Phylogenie von Triceratops. Eine andere Möglichkeit ist, dass es sich um Schwesterarten handelt oder dass Torosaurus, wie Horner alternativ angab, der direkte Vorgänger von Triceratops war innerhalb einer kontinuierlichen Chronospezies, die beliebig mit einem oder zwei Gattungsnamen bezeichnet werden kann. Die Beziehung zu ist problematisch Eotriceratops, eine etwas ältere Form, die nahe an . ist Triceratops stehen muss, von dem aber der riesige Schädel des einzigen gefundenen Erwachsenen keinen Nackenschild mit Löchern hat.

Eine Analyse aus dem Jahr 2010, in der beide Torosaurus, Triceratops, wenn Nedoceratops als getrennt Operative taxonomische Einheiten eingeführt wurden, so dass sie als separate Taxa behandelt werden mussten, hatte folgendes Ergebnis:

Lebensstil

Torosaurus hat einen riesigen Kopf im Verhältnis zum Rumpf

Die Fossilien von Torosaurus wurden in einem Gebiet gefunden, das während des Maastricht-Zeitalters durch ein ziemlich feuchtes und warmes Klima gekennzeichnet war und von halboffenen Wäldern bedeckt war. Das Problem oder Triceratops und Torosaurus identiek zijn, maakt deel uit van een ruimer vraagstuk betreffende de variabiliteit van de dinosauriërs op het eind van het Krijt. Volgens Horner nam die af en is het aantal soorten overschat door jonge of oude dieren voor aparte taxa aan te zien. Als Torosaurus niet bestaat, was er maar één ceratopide in het leefgebied aanwezig. Nemen we twee soorten aan dan roept dat weer de vraag op welke aparte niches deze bezetten; aangezien op het nekschild na de vormen vrijwel identiek zijn, is deze vraag lastig te beantwoorden, een bijkomend argument om tot een identiteit te besluiten. Beide vormen lijken gespecialiseerd in het afbijten, verknippen en verteren van grote hoeveelheden laagwaardig plantenmateriaal, bijvoorbeeld varens of coniferenstruiken.

Het bizar grote nekschild van Torosaurus, hier afgebeeld in een illustratie uit 1905 naar Charles Knight, heeft steeds de vraag opgeroepen naar de functie van zo'n schedelkraag

Ongeacht of Torosaurus een geldig geslacht is of slechts een oude triceratops, roept het enorme nekschild de vraag op wat de functie kan zijn geweest van zo'n uitzonderlijke structuur die bij YPM 1831 — indien althans juist gerestaureerd — zelfs de opwaartse beweeglijkheid van de kop belemmerd moet hebben. Voor de Ceratopidae in het algemeen zijn verschillende verklaringen bedacht voor hun opvallende schedelkragen. De paleontoloogPeter Dodson heeft op het eind van de twintigste eeuw de oude hypothese van Barnum Brown uitgewerkt dat de hoofdfunctie het afgeven van intraspecifieke signalen was, met name het indruk maken op het andere geslacht en het afdreigen van individuen van hetzelfde geslacht. Het zou dus een typisch geval zijn van seksuele selectie. Gaat deze veronderstelling ook voor Torosaurus op dan was die vorm voor zulk een communicatie bijzonder goed toegerust: het oprichten van een bijna drie meter hoog vlak, bezet met stekels en wellicht ook nog fel gekleurd, moet zeer intimiderend gewerkt hebben. Voor de hypothese van Scanella & Horner is deze interpretatie toch wat problematisch: weliswaar kan men aannemen dat oude exemplaren met een groot nekschild hun status als succesvolle individuen beklemtoonden maar in hun model moet Triceratops zich al op jongvolwassen leeftijd hebben voortgeplant wat een sterke selectiedruk voor jongere mannetjes zou hebben opgeleverd om zich ook met een groot schild te tooien. Het jeugdige korte nekschild bij die groep wordt dan raadselachtig. Brown had gesteld dat de functie ook interspecifiek zou kunnen zijn geweest, dus ten dienste van het soortonderscheid. Dit kan, mits we aannemen dat Torosaurus en Triceratops aparte geslachten waren, zowel het extreem grote nekschild van de eerste als de afwijkend korte schedelkraag van de laatste verklaren: beide vormen groeiden uiteen om een duidelijk verschil te maken. Binnen het model van Scanalla & Horner is voor deze functie geen plaats daar er dan maar één ceratopide soort in de habitat voorkwam. Traditioneel werd het nekschild als een vorm van bepantsering gezien tegen de Tyrannosauridae die in dezelfde habitat de belangrijkste predatoren waren. De kraag was dan een aanvulling op de twee wenkbrauwhoorns en de neushoorn die bij een frontale aanval op de schouders door de hefboomwerking van het schild in de buik van het roofdier gepriemd zou worden. Torosaurus was een leefgenoot van de meest geduchte tyrannosauride van allemaal: de reusachtige Tyrannosaurus rex. Een lange kraag kan ook tegen roofsauriërs intimiderend gewerkt hebben maar de fysieke bescherming die door de dunne beenlaag geboden werd, was bij de grootste predatoren toch beperkt: Tyrannosaurus kon daar zonder moeite een stuk afbijten. De alternatieve hypothese van Horner, dat Torosaurus de directe voorouder geweest was van Triceratops horridus, kan dus onderbouwd worden door een scenario waarin de kraag verkleinde en verdikte voor een wendbaarder en krachtiger gevecht. Robert Thomas Bakker opperde in de jaren tachtig, opnieuw in navolging van een eerdere suggestie van Brown, dat het schild een enorme aanhechtingszone vormde voor de kauwspieren. Ceratopiden hebben een snavel en een batterij tanden die geschikt lijken voor het langdurig verwerken van grote hoeveelheden laagwaardige taaikost. Een langere kraag leidde niet tot een krachtiger beet maar potentieel wel tot meer uithoudingsvermogen. Torosaurus zou zich dus ten opzichte van Triceratops gespecialiseerd kunnen hebben in het langduriger kauwen van taaiere planten. Zo zou toch een zekere nicheverdeling tot stand kunnen zijn gekomen, wat het waarschijnlijker maakt dat twee verder gelijkende soorten naast elkaar konden bestaan.

In de jaren dertig onderzocht Roy Lee Moodie het squamosum van YPM 1830 en concludeerde dat het bot daarvan talrijke onregelmatigheden toonde die hij toeschreef aan chronische ontstekingen en tumoren, van eenzelfde type als hij had aangetroffen bij prehistorische indianen.