WikiDer > Torvosaurus
| Torvosaurus Status: Ausgestorben, bekannt als Fossil Fossil auftreten: spät-Jura | |||||||||||||||||
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| Torvosaurus Gerbstoff | |||||||||||||||||
| Taxonomische Klassifikation | |||||||||||||||||
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| Torvosaurus Galton & Jensen, 1979 | |||||||||||||||||
| Typtyp | |||||||||||||||||
| Torvosaurus Gerbstoff | |||||||||||||||||
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Bilder auf Wikimedia Commons | |||||||||||||||||
Torvosaurus auf Wikispezies | |||||||||||||||||
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Torvosaurus ist eine fleischfressende Gattung TheropodeDinosaurier, gehört zu Spinosauroidea, dass während der späten Jura lebte im Bereich der Gegenwart Nordamerika und Portugal.
Der Erste Fossil von Torvosaurus wurde 1971 in . gefunden Colorado. Die Gattung erhielt ihren Namen mit der Bedeutung "wilder Echsen" im Jahr 1979, als die Typ TypTorvosaurus Gerbstoff ernannt. Das Geschlecht Edmarka von Wyoming ist wahrscheinlich ein jüngeres Synonym von Torvosaurus. Findet in Portugal, darunter der älteste bekannte Theropodenembryo, wurden 2014 als zweite Art benannt: Torvosaurus gurneyic. Von Torvosaurus Gerbstoff Eine Reihe von losen Knochen wurde ausgegraben, aber nie ein ganzes Skelett. Über die Struktur des Tieres ist daher noch vieles unbekannt, aber gewisse Merkmale sind klar.
Torvosaurus war ein großer Raubsaurier, der mindestens neun Meter lang und zwei Tonnen schwer werden konnte. Er hatte einen länglichen, schmalen Kopf mit großen langen Zähnen. Der vordere Knochen jeder Schnauzenhälfte enthielt statt der üblichen vier nur drei dolchförmige Zähne. Sein Nacken und Rücken waren aufgrund der kugelförmigen Wirbelgelenke recht beweglich. Es ging auf zwei kräftigen Hinterbeinen, der Rumpf balancierte durch den Schwanz. Die Vorderbeine waren kurz, aber sehr kräftig gebaut und trugen vielleicht eine riesige schiefe Daumenklaue. Die beiden Beckenhälften waren unten zusammengewachsen.
Die geringe Anzahl an Fossilien weist darauf hin Torvosaurus war in seinem Lebensraum selten. Er ist direkt mit dem Älteren verwandt Megalosaurus von England und die meisten anderen Megalosauridae waren bereits am Ende des Jura ausgestorben. Torvosaurus hatte Konkurrenz von etwas kleineren Theropoden wie Allosaurus. Vielleicht hat er besonders große gejagt Sauropoda wie der riese Supersaurus deren Knochen sich an derselben Stelle befinden, die Trockener Mesa-Steinbruch, wurden gefunden.
Finden und benennen
1971 wurde die Prospektor Vivian Jones, die nach Dinosaurierknochen suchte, weil die Radioaktivität war ein guter Indikator für das Vorhandensein von aanwezigheid Uranerz, in dem Calico Gulch Steinbruch im Landkreis Moffatat, Colorado, die riesige Daumenklaue eines Theropoden. Sie stellte es als Dekoration auf ihren Küchentisch. 1972 wurde sie besucht von James Alvin Jensen, Spitzname Dinosaurier Jim, der als Tierpräparator für die Fakultät Geologie der Mormonen Brigham Young Universität im Utah war offiziell verantwortlich für die Lagerung, Aufbereitung und Ausstellung von Fossilien. Tatsächlich führte er in den 1960er Jahren, als das Interesse an Dinosauriern unter echten Wissenschaftlern gering war, die meisten Ausgrabungen für solche Tiere im weiten Bereich der Universität durch. Jensen überprüfte ständig seine Kontakte unter den Bergbauingenieuren, um sich zu erkundigen, ob sie etwas Neues gefunden hatten. Als er die spektakuläre Klaue sah, war er sofort von dem Fund gefesselt und bat Vivians Ehemann Eddie, ihn zu der Fundstelle zu fahren. Dies führte ihn fälschlicherweise an einen anderen Ort, an dem das Paar Knochen gefunden hatte, den, Trockener Mesa-Steinbruch im Bezirk Montroserose, die auch auf der UncompahgrePlateau liegt, wenn auch 195 Kilometer davon entfernt. 1972 begannen Jensen und Kenneth Stadtman mit dem Ausheben des Steinbruchs. Bis auf die Überreste von gigantischen Sauropoda Sie fanden auch Fossilien eines großen Raubsauriers bis einschließlich 1978.
Der Fund wurde 1977 in der Literatur beschrieben. 1979, Jensen und Peter Malcolm Galton das Typ TypTorvosaurus Gerbstoff. Der Gattungsname leitet sich von der Lateintorvus, "wild". Der Artname ehrt die Erster Ratgeber in der Ersten Präsidentschaft des MormonenkircheNathan Eldon Tanner. Denn Aktivitäten, die Evolutionstheorie konnte das Sensible an seiner Universität unterstützen, Jensen versuchte immer, sich mit den religiösen Autoritäten in Salt Lake City.
Es Holotyp, BYUVP 2002, befindet sich in der Brushy Basin-Mitglied des Morrisonformation das stammt aus dem späten Kimmeridgien. Es besteht aus zwei Humerus, einem Radius und zwei Ulnas. Obwohl als Holotypus und somit von einem einzelnen Individuum präsentiert, gab es wirklich keine wirklichen Beweise dafür, dass die Knochen, obwohl sie einen linken und einen rechten Arm darstellten, zusammengehören, da sie nicht verwandt waren. 1991 wählte Brooks Britt also der linke humerus wenn es Lektotyp. Die Beziehungslosigkeit galt auch weitgehend für eine große Anzahl anderer Elemente, die Paratyp wurde bezeichnet: BYUVP 2003, vorderer Teil des Unterkiefers; BYUVP 2004a-d, eine Serie des fünften bis achten Halswirbels; BYUVP 2005 - 2009, fünf lose Wirbel; BYUVP 2010, ein erster Mittelhandknochen; BYUVP 2011, ein zweiter Mittelhandknochen; BYUVP 2012, ein dritter Mittelhandknochen; BYUVP 2013, ein Darmbein; BYUVP 2014, zwei Schambeinknochen; BYUVP 2015, ein Sitzknochen; BYUVP 2016, ein Schienbein; BYUVP 2017, ein Stück Schienbein; BYUVP 2018; eine erste Phalanx des ersten Fingers; und BYUVP 2020, die ursprüngliche Daumenklaue. Nur die Halswirbel bildeten eine verwandte Reihe. Obwohl es kaum überlappendes Material gibt, wurde später angenommen, dass es mehrere Individuen repräsentiert, mindestens zwei Erwachsene und ein Junges. Die Fossilien sind Teil der Sammlung der Brigham Young Universität. Die Qualität der Fossilien ist im Allgemeinen recht gut, scheint aber manchmal besser zu sein als der tatsächliche Zustand; Jensen bereitete arme Exemplare für die Ausstellung vor, indem er sie mit Gips rekonstruierte und diese Restaurationen unter großzügig aufgetragenen Farbschichten versteckte.
Jensen sammelte nach 1978 weiterhin fanatisch Fossilien, bis er 1983 unfreiwillig zurücktrat. 1985 konnte er eine große Anzahl von Knochen melden, die er Torvosaurus zugewiesen. Dazu gehörte eine verwandte Serie von neun Kreuzbeinwirbeln, BYUVP 4976a-k. Andere wichtige Ergänzungen des früheren Materials betrafen Schädelknochen, lockere Zähne und Mittelfußknochen. In den frühen 1990er Jahren näherte sich Jensen seinen Achtzigern und überließ die Forschung dem Fachmann Paläontologe Brooks Britt. Er hat einen geschrieben Dissertation über deren relevanter Inhalt 1991 in einem wissenschaftlichen Artikel wiedergegeben wurde, der die erste detaillierte Beschreibung der Osteologie enthalten. Britt konnte wieder eine große Anzahl von Knochen, hauptsächlich Wirbeln, zuordnen. Zusammen ist nun ein wichtiger Teil des Skeletts bekannt. Wichtige Fehlteile sind viele Schädelknochen, der Schultergürtel, die Oberschenkelknochen und die Zehen. Es wird normalerweise davon ausgegangen, dass das gesamte Material einer einzigen Taxon stammt. Ronan Allaina zweifelte jedoch im Jahr 2012, ob die berühmte Daumenklaue war Torvosaurus dort zu hören, abgesehen von der etwas anderen Herkunft weisen die enorme Größe und starke Krümmung eher auf ein Mitglied der Spinosauridae. Da aus diesen Schichten kein Spinosauridenmaterial bekannt ist und Torvosaurus den einzigen bekannten Theropoden ausreichender Größe darstellt, hielten andere Forscher dies für unwahrscheinlich. Die Klaue hat Jensen übrigens auch nur unter Vorbehalt zugeteilt.
Knochenfragmente aus anderen amerikanischen Steinbrüchen sind manchmal auf Torvosaurus zugewiesen. In den späten 1980er Jahren gruben sich die Amateurpaläontologen James Siegwarth und James Filla in Como Bluff im Wyoming Knochen, mit denen sie zusammen ist Robert Thomas Bakker als neue Art benannt: Edmarka rex, dessen Gattungsname William Edmark Ehrungen und die Artbezeichnung bezieht sich auf die angebliche Größe, die der Tyrannosaurus rex würde passen. Das Syntypen davon bestehen aus einem Schulterblatt (CPS 1002), Rippen (CPS 1004) und einem Jochbein (CPS 1005). Obwohl diese Funde, abgesehen vielleicht vom Wangenknochen, nicht gut mit dem Material von Torvosaurus vergleichbar, gewisse Paratypen, der erste Kreuzbeinwirbel CPS 1006 und der Schambein CPS 1010, scheinen nicht zu sein Torvosaurus zu unterscheiden. Daher wird normalerweise angenommen, dass dies ein jüngeres Synonym von ist Torvosaurus geht. Zwischen 1993 und 1996 wurden an derselben Stelle wesentlich umfangreichere Funde gemacht. Es wäre ein ziemlich vollständiges Skelett, das Exemplar TATE 0012, das sich von beiden unterscheiden würde Edmarka — obwohl es ursprünglich zugewiesen war — wenn Torvosaurus. 1995 wurde in der Presse informell darüber berichtet als Brontoraptor. Veröffentlichungen wurden vorbereitet, aber nie erschienen, damit Brontoraptor ein nomen nudum Blieb. Im Jahr 2006 kamen portugiesische Forscher, die offenbar die Möglichkeit hatten, das Material direkt oder indirekt zu bewerten, zu dem Schluss, dass Torvosaurus gehen, wenn auch vielleicht a Torvosaurus sp., also eine mögliche noch unbenannte weitere Art. Im Jahr 2013 wurde ein Exemplar beschrieben, FMNH PR 3060, gesammelt bereits 1899 von Elmer Riggs aber erst 2005 hergestellt, das den Rest des Materials ergänzt, indem es die erste Phalanx des ersten Zehs umfasst.
verwaist im Jahr 2000 Octavio Mateus ein Schienbein, ML 430, gefunden in Portugal zu einer Torvosaurus sp. komm schon, von Casal do Bicho in einer Schicht aus dem ausgegraben Tithonien. Abgesehen von der unterschiedlichen Datierung zeigt dieser Knochen keine Besonderheiten von Torvosaurus, obwohl es sich auch nicht nachweislich davon unterscheidet. Im Jahr 2006 wurde dem Niederländer am 27. Juli 2003 ein linker Oberkieferknochen, ML 1100, entnommen Aart Walen gefunden in der Lourinhãformation von Praia da Vermelha, Auf Torvosaurus Gerbstoff zugewiesen. Matthew Carrano wies 2012 darauf hin, dass die Anzahl der Zähne im Kiefer unterschied und schloss vorsichtig auf a Torvosaurus sp. In der Veröffentlichung von 2006 wurde vorgeschlagen, dass auch ein Unterschenkelknochen, ML 632, diese Form haben könnte. Beim Femur gibt es nur das Problem des amerikanischen Materials Brontoraptor enthält einen Femur, mit dem ein Vergleich möglich ist. Im Jahr 2013 wurde die Entdeckung von a Embryo in einem Ei das Torvosaurus wurde beauftragt. 2014 wurden die meisten portugiesischen Funde als zweite Art benannt: Torvosaurus gurneyic mit Exemplar ML 1100 als Holotypus Der Artname ehrt den paläontologischen Illustrator James Gurney, der Autor der Dinotopia-Bücher.
verwaist im Jahr 1998 Lu Junchang eine Reihe von Wirbeln gefunden bei datong im Shanxi, China, zu einer Allosaurus sp. oben. Im Jahr 2012 glaubte Carrano, sie sei eher eine cf. Torvosaurus waren, also eins mit Torvosaurus Formular verglichen werden.
fiel 1988 Gregory S. Paul die enge Ähnlichkeit in der Konstruktion zwischen Torvosaurus und Megalosaurus bucklandii auf und den ersten in a umbenannt Megalosaurus Gerbstoff. Dies wurde nicht nachgeahmt, obwohl beide Taxa nach neuesten Analysen tatsächlich Schwesterarten und Menschen sind Torvosaurus also bei Megalosaurus man möchte das Geschlecht nicht als solches erkennen.
Beschreibung
Allgemeine Bauweise, Größe und Unterscheidungsmerkmale
Torvosaurus ist ein großer, stark gebauter zweibeiniger Raubsaurier mit einem soliden Schädel und kräftigen Armen. Von den bekannten Jura-Theropoden nur Saurophaganax ihn an Robustheit. Jensen glaubte 1979, dass das Tier zehn Meter lang war. Britt kam 1991 mit neun Metern rein. Im Jahr 2010 schätzte Paul die Körperlänge auf neun Meter, das Gewicht auf zwei Tonnen. Die portugiesischen Forscher glaubten, dass das Femurstück eine Länge von elf Metern anzeigte, und nach der Methode von J.F. Anderson, der sich speziell auf die Extrapolation des Oberschenkelumfangs konzentrierte, kamen sie zu einer Schätzung für das Gewicht von 1930 Kilogramm. Die Methode wurde jedoch durch Messungen an modernen Säugetieren kalibriert; das Gewicht eines Theropoden dieser Länge würde etwa vier Tonnen betragen. Die vorläufige Zuweisung an Torvosaurus problematisch. Ein Vergleich ist nur möglich mit Brontoraptor — der übrigens auch auf neun Meter gewachsen ist. Der 2006 berichtete linke Oberkiefer zeigte eine Länge von 63 Zentimetern. Geht man von einer 1991 von Britt geschätzten Schätzung von 118 Zentimetern für eine Schädelrekonstruktion unter Verwendung eines Oberkieferknochens mit einer geschätzten erhaltenen Länge von 47 Zentimetern im Jahr 2006 aus, würde dies eine Schädellänge des portugiesischen Exemplars von 158 Zentimetern und eine Körperlänge von etwa n . ergeben zwölf Meter, was Torvosaurus bei weitem der größte bekannte Jura-Theropode. Aber auch in diesem Fall ist die Zuordnung zu Torvosaurus ist fraglich; bei dem von Britt beschriebenen Oberkieferknochen fehlt der hintere Ast und er wurde 2006 aufgrund seiner Längenschätzung nicht indiziert. Der Schädel von Edmarka wurde 1992 auf eine Länge von 131 Zentimetern geschätzt. 2014 wurde die erhaltene Länge des portugiesischen Oberkieferknochens mit 612 Millimetern genauer angegeben – und die extrapolierte Schädellänge auf 115 Zentimeter revidiert, was eine Körperlänge von zehn Metern und ein Gewicht von vier bis fünf Tonnen ergibt.
Aufeinanderfolgende Forscher konnten eine Reihe von Unterscheidungsmerkmalen identifizieren. Die Vertiefung in der Seitenwand des Oberkieferknochens ist sehr flach. Die stützenden Interdentalplatten hinter den Zähnen sind miteinander verschmolzen. Die Halswirbel sind opisthocoel: mit einer konvexen Vorderseite, mit einem breiten flachen Rand um die Konvexität. Vor der Hyposphene befindet sich eine Queröffnung im Wirbelbogen der Wirbel. In den hinteren und vorderen Kreuzbeinwirbeln befinden sich ausgedehnte pneumatische Vertiefungen, die erweiterte und tiefe Öffnungen bilden. Zwischen den Unterseiten des Schambeins und den Sitzbeinen befindet sich eine stark verknöcherte Platte. Das verbreiterte Ende des Sitzbeins hat einen markanten Grat an der Mittellinie der Außenseite und ein ovales Profil in der Seitenansicht.
Im Jahr 1992 wurden einige Merkmale angegeben, in denen Edmarka von Torvosaurus würde sich unterscheiden, alle in Bezug auf den Wangenknochen. Der Wangenknochen ist quer dünn. In der Seitenansicht wird es immer länger. Sein Beitrag zum Rand der Augenhöhle wird von vorne nach hinten länger gemessen. Der Ast zum Postorbital ist breiter mit einer breiteren Kontaktrille an der Außenfläche für den absteigenden Ast des Postorbitals. All diese Merkmale scheinen auf eine einzige Grundbedingung zurückzuführen zu sein, dass das Jochbein stärker in Längsrichtung gestreckt ist, was im Prinzip durch individuelle Variation erklärt werden kann, zumal das Jochbein von Torvosaurus ist an sich schon langgestreckt, hoch und quer dünn.
In dem Artikel von 2014, in dem Torvosaurus gurneyic benannt wurde, zeigten die Deskriptoren mehrere Merkmale an, in denen sich diese Art von der Typusart unterscheidet. Torvosaurus Gerbstoff hat folgende Unterscheidungsmerkmale. Der Oberkieferknochen hat vorne einen inneren Vorsprung; dahinter verläuft ein Beinplateau und darauf ein vorspringender Sims. An der Beinwand des Oberkieferknochens endet die Unterseite der Innenseite, in der die Zähne stehen, deutlich höher als die Außenseite. Diese Innenseite wird durch ein Verwachsen der Interdentalplatten gebildet, die jeweils unten ein breites V-Profil aufweisen. Torvosaurus gurneyic hat folgende Unterscheidungsmerkmale. Der Oberkieferknochen hat weniger als elf Zähne. Der Kamm auf dem knöchernen Plateau und die hohen V-förmigen Interdentalplatten fehlen. Der innere Vorsprung vor dem Oberkieferknochen hat einen oberen und einen inneren Kamm, die nach hinten konvergieren.
Skelett
Schädel
Ein ganzer Schädel von Torvosaurus ist nicht bekannt. Die gefundenen losen Elemente ergeben auch keinen ganzen Schädel, so dass seine Konstruktion auf verschiedene Weise rekonstruiert werden kann. 1988 veröffentlichte Paul eine Rekonstruktion, die heute eindeutig unzuverlässig ist: Fehlende Teile wurden mit denen des Werkzeugs ergänzt completed Abelisaurus, da wir heute eine nur sehr entfernt verwandte Art kennen. Allerdings gehören die Schädelfunde aus Colorado höchstens zwei ungefähr gleich großen Individuen, was die richtige Abbildung etwas erleichtert. Sie hatten einen etwa 118 Zentimeter langen und hinten etwa 45 Zentimeter hohen Schädel. Der Schädel ist für einen Jura-Theropoden sehr robust. Die üblichen Schädelöffnungen sind in ihrer Größe begrenzt. Das hochliegende, horizontal ausgerichtete Nasenloch ist eher kurz. Das fenestra antorbitalis Wenn wir nicht von einer sehr langen Schnauze ausgehen, muss es sich um ein eher kurzes Loch in Form einer liegenden Raute gehandelt haben. Es gibt keine kleinere Öffnung oder Öffnung in der Vorderseite des umgebenden Hohlraums fenestra maxillaris. Die Augenhöhle ist hoch und schmal. Nur das untere Tempelfenster dürfte etwas größer gewesen sein, seine genaue Form ist jedoch unbekannt.
Die Schnauze ist ziemlich hoch mit einem horizontalen oberen Profil. Vorne bildet der vordere Mündungsknochen, die Praemaxilla, einen schrägen geraden Winkel von 55°; der Übergang ist ein plötzlicher Knick in Höhe des Nasenlochs. Die Gerade endet ganz vorne in einer abgerundeten Vorderschnauze. In der Draufsicht ist die Schnauze in Höhe der hinteren Ränder der Praemaxillae mit einer Breite von nur vierzehn Zentimetern schmal. Der Praemaxilla ist höher als lang. Die beiden Praemaxillae sind durch ausgedehnte, etwas konkave Schnittstellen verbunden, jedoch nicht verwachsen, die hinten die halbe Länge und nach oben die halbe Höhe der aufsteigenden Äste bilden, deren obere Teile durch dünne Fortsätze von den Nasenbeinen getrennt sind. Unterhalb des Nasenlochs befinden sich hintereinander zwei knochendurchdringende Foramina. Es wird angenommen, dass es nur drei prämaxilläre Zähne gibt, von denen einige nur unter den jurassischen Theropoden vorhanden sind Ceratosaurus wird geteilt; normalerweise sind es vier. Obwohl die Zahnhöhlen in den gefundenen Elementen leer waren, kann die Kronenlänge auf neun Zentimeter geschätzt werden. Ein ungeschraffter Ersatzzahn, der durch das Sägen des Schenkels von innen freigelegt wurde, weist an der Vorderschneide elf Zacken pro linearem Zentimeter auf. Dieser Zahn hat innen keine vertikalen Grate. Die Zähne sind so positioniert, dass die Vorderschneide nach vorne und außen geneigt ist und somit die Außenkante des Vorderzahns überlappt. Die Zähne sind relativ abgeflacht und im Querschnitt D-förmig mit einer nach innen gedrehten vorderen Schneide, die die Innenseite des vorderen Zahns überlappt, wie bei vielen anderen abgeleiteten, Tetanuren ist oft mehr oder weniger der Fall, fehlt also. Der erste Prämaxillarzahn ist nicht runder, sondern eher abgeflacht. Die Zahnfächer sind hinten höher eingelassen und durch große verschmolzene Interdentalplatten verstärkt. Hinter dem dritten Zahn befindet sich eine 25 Millimeter große Lücke zum hinteren Rand des Praemaxillas; dieser Hohlraum enthält eine Interdentalplatte und ist vermutlich entweder das Rudiment einer vierten prämaxillären Zahnstellung oder der Beginn der Zahnbildung bei sehr alten Tieren. Eine Studie aus dem Jahr 2014 von Christophe Hendrickx daher geschlossen, dass Torvosaurus hatte noch vier prämaxilläre Zähne. Über den Zähnen befindet sich eine Reihe von Arterienkanälen, die laut Britt die Nerven teilweise für alle Arten sichern Sinnesorgane in einer Oberlippe oder einem Hornschnabel.
Es Oberkieferknochen ist ziemlich langgestreckt, obwohl der Hauptkörper hoch ist. Es hat eine konvexe Unterkante, deren vorderes Drittel am stärksten nach oben krümmt. Der vordere Ast hat eine leicht nach hinten geneigte Schnittstelle mit der Praemaxilla; die Vorderkante des Astes passt in eine vertikale Nut in der Hinterkante des Praemaxillas. Es gibt mindestens elf Oberkieferzähne; vielleicht sogar zwölf oder dreizehn. Der erste Zahn ist etwas kleiner, der zweite bis sechste Zahn groß; danach verkleinern sich die Zähne. Auch hier sind die Zahnfächer innen höher eingelassen, wo sie von riesigen Interdentalplatten getragen werden, die mittig mit einer spitzen Unterseite verschmolzen sind. Der aufsteigende Ast zum Nasenbein bildet einen Winkel von 35°. Die Rückseite wird durch die Aussparung um die fenestra antorbitalis. Die Konkavität zeigt nein fenestra maxillaris oder sogar nur eine zusätzliche Etage oder ein Foramen. Die Mulde wird von einem fünfzehn Millimeter hohen Grat umgeben, der bereits recht weit nach hinten zurückzutreten beginnt. An der Basis des aufsteigenden Astes befindet sich innen ein Innenflügel, dessen gerillte Kanten mit Rillen der inneren Teile des Prämaxillas in Kontakt stehen. Der portugiesische linke Oberkieferknochen ML1100 wurde 2006 mit acht Zahnstellungen beschrieben, wobei zu berücksichtigen ist, dass ein Teil des hinteren Kieferrandes fehlt. Der Text schätzt die Gesamtzahl auf zehn; der Knochen wurde jedoch mit dreizehn Zähnen dargestellt. Es enthält noch den zweiten Oberkieferzahn, der eine sehr lange Zahnkrone von 127 Millimetern hat. Der Zahn ist verlängert. Die stufenweise nach hinten gewölbte Vorderkante weist etwa neun Zacken pro fünf lineare Millimeter auf. Die Hinterkante hat eine gerade Basis und weist etwa drei Fünftel ihrer Länge einen Knick nach hinten auf.
Es Knochen reißen ist L-förmig. Der obere horizontale Ast verjüngt sich nach vorne. Ganz vorne gibt es eine Zick-Zack-Verbindung mit dem Nasenbein und dem oberen Ast des Oberkieferknochens. Der untere Ast, der sich an der Spitze der Augenhöhle des fenestra antorbitalis trennt, steht senkrecht nach oben und ist unten stark auf 115 Millimeter verbreitert. Auf der Oberseite des Tränenbeins trägt eine 65 Millimeter lange und drei Zentimeter hohe raue Beule, die beim lebenden Tier wahrscheinlich ein kurzes Horn trug. In der Ecke zwischen den beiden Ästen befindet sich eine einzige nach vorne gerichtete Mulde. Im Inneren ist das Tränenbein als Ganzes hohl. Es ist durch drei Foramina zugänglich: die vordere und kleinste ist ein Drittel der Höhe des unteren Astes, gemessen vom oberen Rand; der zweite ist 55 Millimeter von der Oberkante in der Nähe der Hinterkante des absteigenden Astes entfernt und hat eine vor sich gekrümmte Rille; der größte befindet sich an der Hinterkante gegenüber der Vorderkante und fällt in eine kurze, sich schnell verbreiternde Furche ab. Der untere Ast hat eine Innenseite, die breiter ist als die Außenseite, so dass der Querschnitt trapezförmig ist.
Das Postorbital ist ein dreiradiales Element, dessen langer absteigender Ast den größten Teil des hinteren Randes der Augenhöhle bildet und ihn vom unteren Temporalfenster trennt. Der kurze Vorderast ist außen rau. Oben ist das Postorbital glatt abgerundet. Der absteigende Ast ist über dem oberen Teil quer L-förmig mit einem nach innen gerichteten vertikalen Innenflügel mit Aussparungen, wo das Laterosphenoid der Hirnschale berührt wird; die Außenseite ist leicht nach hinten gerichtet. Der untere Abschnitt ist im Querschnitt U-förmig mit einer langen vertikalen, weit zurückversetzten Rille, die nach hinten weist und die umgreifende Schnittstelle mit einem Sporn des aufsteigenden Asts des Jochbeins bildet. Der hintere Ast des Postorbitals, der die vordere obere Ecke des inferioren Temporalfensters bildet, ist im Grundriß kurz und schmal.
Es Wangenknochen ist hoch und quer dünn. Von der Mitte des hohlen Innenraums laufen zwei breite niedrige Kämme nach oben und nach vorne. Hinter dem letzten horizontalen Grat zeigt die Innenseite eine Vertiefung, die in einer Kerbe endet, die das hintere Drittel des Jochbeins in zwei Teile teilt. Die so gebildete Gabel umschließt den vorderen Ast des quadratojugal. Sein oberer Ast ist schmal und quer dünn, der untere breit und stabförmig, sich allmählich verjüngend und nach oben gebogen mit einer Rinne im oberen Rand, in der der untere Rand des Jugalastes des quadratojugal ruht. Der untere Rand des Wangenknochens ist weit gerade. Der aufsteigende Ast vom Jochbein zum Postorbital ist kurz und breit mit einem dick abgerundeten Vorderrand und einem plattenförmig dünner werdenden Hinterrand. Die Vorderkante steigt rechtwinklig vom Hauptkörper des Jochbeins ab, der ebenfalls nach vorne geneigt ist, so dass die Augenhöhle auch hier einen rechten Winkel hat. Die Hinterkante, jedoch unmittelbar die vordere Unterkante des unteren Bügelfensters, verläuft ganz allmählich zum oberen Ast der Nachlaufgabel. Der vordere Ast des Jochbeins hat einen horizontalen Grat in einem Drittel der Höhe von der Unterkante, dessen vorderes Ende von einer Gabel des hinteren Asts des Oberkieferknochens umgeben ist.
Es quadratisch ist recht robust mit einem geraden Schaft, der eine leicht konkave Hinterkante hat. Der Schaftkopf ist leicht verbreitert und abgerundet. Die Unterseite verbreitert sich und endet in zwei konvexen Höckern des oberen Kiefergelenks, getrennt durch eine flache schräge Rinne, die von der inneren Vorderseite zur äußeren Rückseite verläuft. Der innere Höcker ist der größte und ragt am weitesten nach unten und nach vorn. Oberhalb des inneren Höckers führt eine dreieckige Rille zu einem Foramen von einem halben Zentimeter Durchmesser, das den Knochen durchbohrt. Die untere Vorderseite des Schafts hat eine tropfenförmige konkave Schnittstelle mit dem quadratojugal. Seine Oberfläche ist unregelmäßig gewellt, was auf eine dichte Verbindung hindeutet. Vertikale Grate, wie bei Allosaurus, Mangel. Nach oben geht die Schnittstelle allmählich in den Schaft über. Es quadratische Foramina, die Lücke zwischen quadratum und quadratojugale, ist nicht als Vertiefung im Vorderrand sichtbar.
Unterkiefer
Die Oberkante des Unterkiefers ist fast gerade, die Unterkante leicht konvex. Plötzlich schwingt die Frontpartie steil nach oben, wodurch eine Art "Kinn" entsteht; jedoch ist die Vorderkante der Oberkante zu diesem Ende hin abgerundet. Einige Zentimeter unterhalb der Oberkante verläuft eine horizontale Reihe von Venenkanälen. Eine klare Fossa Meckeliana im Inneren scheint jedoch zu fehlen. Es gibt mindestens neun Zähne im Unterkiefer, von denen Britt zufolge dreizehn sind, was der Anzahl im Oberkiefer entspricht. Ein ungeschlüpfter erster Ersatzzahn, der von innen durch Sägen des Knochens freigelegt wurde, schien stark abgeflacht zu sein, mit Zacken an beiden Schneidkanten. Auch dieser Zahn ist innen glatt ohne vertikale Grate. Die Zähne werden hinten durch eine Reihe verschmolzener Interdentalplatten gestützt.
postkrania
Wirbelsäule
Über die Anordnung der Wirbelsäule sind nur wenige Details bekannt, da die gefundenen Wirbelreihen die Sektoren zwischen Nacken und Rücken, Rücken und Kreuzbein und Kreuzbein und Schwanz nicht überlappen, wo die Anzahl der Variationen auftreten könnte. Typischerweise haben solche basalen Tetanuren zehn Halswirbel, dreizehn Wirbel, fünf Kreuzbeinwirbel im Kreuzbein und etwa fünfzig Schwanzwirbel. Britt ging davon aus Torvosaurus hatte einen vierzehnten Wirbel, von dem er ein Beispiel im Exemplar BYUPV 4890 sah, hauptsächlich weil er versuchte, alle gefundenen Wirbel in einer einzigen Reihe mit einem allmählichen Übergang in der Form zu platzieren. Ihm zufolge gab es mindestens vier Kreuzbeinwirbel, wie direkt an den Oberflächen für vier Kreuzbeinrippen am Darmbein zu beobachten war – es gibt kein Kreuzbein an sich im Colorado-Material. Einen fünften Wirbel hielt er für wahrscheinlich.
Die Halswirbel sind stark opisthocoel, so dass der Wirbelkörper vorne konvex ist und in eine entsprechende tiefe Höhlung im hinteren Bereich des vorderen Wirbels hineinragt. Die Halbkugel der Vorderseite ist von einem breiten, flachen, leicht nach hinten abfallenden Rand umgeben, der etwa die Hälfte der Vorderseite ausmacht. Der Rand geht in die Basen der Parapophysen über, die unteren Rippengelenke. Die Parapophysen enden in großen Gelenkflächen in Form eines stehenden Ovals. Die Seitenfortsätze sind schmal und um 45° nach unten abgewinkelt mit einer runden Diapophyse, an ihren Enden oberes Rippengelenk. Die Wirbelbögen sind breit und tragen oben eine Erhebung des Bogens, getrennt durch einen erhöhten Grat an der Basis. Sie haben sehr lange hintere Epipophysen, die weitere fünfundvierzig Millimeter hinter die hinteren Gelenkfortsätze ragen. Die vorderen Gelenkfortsätze haben abgerundete flache Facetten, die nach vorne und nach innen zeigen. Die Zentren sind hochpneumatisch: komplett ausgehöhlt mit zwei paarigen Hauptkammern. Tiefe Pleurocoels, Vertiefungen über und hinter der Diapophyse, bildeten den Zugang zu den Ventrikeln des Luftsacks am Halsansatz. Die Hohlwirbel werden bei der Versteinerung oft von oben nach unten zusammengedrückt; Jensen sah dies als die natürliche Proportion an, Britt glaubte, dass sie tatsächlich ungefähr rund waren. Die Unterseiten der vorderen Halswirbel sind stark V-förmig mit einem tiefen Kiel an der Unterseite; achtern im Bereich nahm die Höhe des Kiels ab. Die Dornfortsätze zumindest der vorderen Halswirbel sind in der Seitenansicht sehr dünn. Ihre Oberseite ist in Längsrichtung leicht eingeschnitten. Ihre Hinterkante ist als Ansatz für Sehnen stark aufgeraut. Die Kombination von niedrigen Dornfortsätzen mit langen Epipophysen weist auf einen vertikal beweglichen Hals mit schwerer Muskulatur hin. Vom vorderen Halswirbel, der Atlas, ist nur ein intercenter und ein linker Wirbelbogen. Das Intercenter bildet ein zentrales Element, das Kontakt mit dem Knoten am Hinterkopf, dem Okzipitalkondylus. Es hat eine konvexe Rückseite und eine Breite von zwölf Zentimetern, was Britt zu einer Schätzung der Breite des Okzipitalkondylus von fünfundneunzig Millimetern, ein Zeichen dafür, dass der Schädel sehr groß war. Es gibt keine Anzeichen von Pneumatik. Das Wirbelbogenstück trägt eine lange Epipophyse, einen Vorsprung am oberen Rücken.
Auch die Wirbel, mit Ausnahme der hinteren, sind opisthocoel und auch hier ist der an der Basis leicht eingeschnürte vordere Bulbus von einem breiten Rand umgeben. Naar achteren in de reeks toe wordt de bolling minder; de allerachterste wervels zijn aan beide zijden plat. Britt meende dat de rand diende ter bevestiging van een dikke kraakbeenkap, wat ook zou verklaren waarom het voorvlak ondanks zijn complexere bouw kon passen in de holle achterzijde. De voorste ruggenwervel heeft een lage kiel; naar achteren in de reeks worden de kielen scherper en dieper. De zijkanten van de ruggenwervels zijn bij de voorste wervels diep uitgehold door ovale pleurocoelen schuin boven de parapofysen en precies onder de verheffing op de wervelboog; naar achteren in de reeks gaan die over in ondiepere, grotere en meer achterwaarts geplaatste uithollingen. Vóór de hyposfeen, het achterste secundaire gewrichtsuitsteeksel, is er bij de achterste ruggenwervels een venster dat de wervelboog overdwars doorboort, zodat de hyposfeen samen met de primaire gewrichtsuitsteeksels als een pilaar aan de achterkant van de wrevel van de wervelboog geïsoleerd wordt, een volledig uniek kenmerk. De voorste vijf ruggenwervels hebben geen secundaire hyposfeen-hypantrum-verbinding; de richels over de onderzijden van de achterste gewrichtsuitsteeksels blijven daar gescheiden. Naar achteren in de reeks neemt de hyposfeen in grootte toe. Middenin is de dwarsdoorsnede van het wervellichaam driehoekig met de punt naar onder. Het ruggenmergkanaal is hoger dan breed. Bij de achterste ruggenwervels liggen in bovenaanzicht de achterkanten van de zijuitsteeksels op een rechte lijn die door dit venster loopt. Bij deze wervels staan de wat langere en meer naar achteren gerichte zijuitsteeksels vrij steil omhoog, onder een hoek van 35°, behalve bij de laatste wervel waar de hoek 20° bedraagt. De doornuitsteeksels zijn dun met lage voorste en achterste verticale richels. Bij de voorste wervels zijn ze zo laag dat ze een vierkant profiel hebben; naar achteren in de reeks toe worden ze hoger. Vanaf de voorste bases van de doornuitsteeksels lopen geen of nauwelijks zichtbare richels naar de voorste gewrichtsuitsteeksels. Waar ze aanwezig zijn, bij de allerachterste ruggenwervels, vormen ze een kort uitlopende voet die de bovenzijde van het uitsteeksel omvat maar er niet mee vergroeid is. Alle wervels hebben echter richels lopen van de doornuitsteeksels naar de achterste gewrichtsuitsteeksels. Vooral de voorkanten van de doornuitsteeksels hebben verruwingen voor de peesaanhechting; deze zijn bij de voorste ruggenwervels sterker ontwikkeld en beslaan een groter deel van de lengte dan bij de achterste wervels. De parapofysen, de onderste ribgewrichten, hebben zowel bij de voorste als bij de achterste ruggenwervels de vorm van een staande ovaal; bij de achterste wervels wordt die opvallend nauw met soms een breedte van maar 35% van de lengte. Bij de voorste wervels zijn ze uitgehold en staan ze op voorste wervelboog, geleidelijk naar voren uitvloeiend in de rand rond het voorvlak. De diapofysen hebben facetten in de vorm van een afgeronde driehoek. Ze worden van achteren ondersteund door richels die van de wervelboog af langs de voorrand en achterrand van de onderzijde van het zijuitsteeksel lopen en achter de diapofyse samenkomen, bij de voorste wervels op een kleinere afstand van de wervelboog dan bij de achterste wervels. De richel langs de voorrand verdwijnt bij de laatste wervels geleidelijk. De voorste en achterste gewrichtsuitsteeksels staan matig ver uit elkaar. Hun facetten zijn breder dan hoog en iets naar het midden gericht; dit laatste wordt minder naar achteren in de reeks.
Er zijn geen ribben bekend maar Britt voorspelde dat ze gepneumatiseerd zouden zijn en dat de achterste ribben, zeer smalle onderste ribkoppen, capitula, zouden hebben gezien de nauwe parapofysen.
De staartwervels zijn licht amficoel: aan beide zijden hol — maar het voorste facet is, zoals bij de meeste theropoden, holler. De centrafacetten zijn rond. De staartwervels zijn spoelvormig met holle zijkanten en onderkanten; de onderzijde heeft een lengtegroeve die naar achter in de reeks ondieper wordt. Alleen de voorste wervel heeft een centrum met een V-vormige doorsnede. De voorste staartwervels hebben uitwaaierende, kleine, groeven op hun bovenste zijkanten. Minstens de voorste tien wervels hebben ook ondiepe langwerpige uithollingen in de lengterichting op hun zijkanten. Meer naar achter gelegen wervels hebben een inzinking in deze positie net onder de beennaad van de wervelboog, waardoor de basis van deze opvallend opzwelt. De zijuitsteeksels zijn lang en onder een hoek van 35° naar achteren gericht; bij de meer achterste wervels iets schuiner. Ze hebben een dun blad met een vlakke tot licht bolle bovenkant en een bolle onderkant. Langs de randen van de onderkant lopen richels die ontspruiten uit de wervelboog en naar achteren in de reeks lager worden. De vlakken staan bij de voorste staarwervels, tot de zestiende wervel, iets schuin omhoog. Hun achterhoeken zijn verlengd. De doornuitsteeksels staan schuin naar achteren en zijn dun overdwars en nauw in zijaanzicht waarbij de voorste en achterste richels naar boven toe samenkomen in een afgerond, niet overdwars of in zijaanzicht verbreed, uiteinde. De doornuitsteeksels van de allervoorste staartwervels echter zijn in zijaanzicht breder en staan verticaler, voorzien van peesverruwingen over hun volle lengte, hetgeen de verticale beweeglijkheid van de staartbasis vermindert en misschien duidt op de aanwezigheid van een beenkam boven het heiligbeen. Bij de meer achterwaartse staartwervels blijven de verruwingen beperkt tot de basis van het doornuitsteeksel, een teken dat de middenstaart tamelijk soepel was. De voorste basis heeft daarbij het gebruikelijke diepe foramen voor een betere aanhechting. Het ruggenmergkanaal is hoog met een druppelvormige dwarsdoorsnede. Waar de vlakken van het doornuitsteeksel en de zijuitsteeksels elkaar raken gaan deze in een geleidelijke vloeilijn, een opvulling van de hoeken, in elkaar over. In bovenaanzicht liggen de zijuitsteeksels en de doornuitsteeksels op één lijn, die niet onderbroken wordt door de voorste of achterste gewrichtsuitsteeksels. De gewrichtsuitsteeksels zijn kort, met facetten die ongeveer 40° naar binnen hellen en 20° naar voren. De facetten zijn rond of licht horizontaal ovaal. De facetten van de achterste gewrichtsuitsteeksels zijn niet boven het niveau van de zijuitsteeksels verheven. De achterste chevronfacetten aan de onderkant van de wervels zijn veel groter dan de voorste, welke vaak nauwelijks waarneembaar zijn. De chevrons of haemaalbogen zijn slank en recht met een min of meer rechthoekige doorsnede met bolle zijkanten; hun voor- en achtervlakken zijn hol, uitlopend in een over het onderste derde deel overdwars afgeplat uiteinde. Dit is weer verbonden met een dunne korte "voet" die voornamelijk naar achteren uitsteekt maar ook een zeer kort voorste uitsteeksel heeft. Bovenaan zijn de chevrons gepaard of gevorkt: gescheiden door een vrij breed haemaalkanaal dat overkapt wordt door een korte holle brug waarvan het ovale bovenvlak contact maakt met het achterste chevronfacet van de wervel. De voorste gewrichtsvlakken van de vork hebben een paar vingervormige uitsteeksels die in de voorste chevronfacetten van de wervels steken. De hoogte van de chevrons is aanzienlijk en evenaart die van de eigenlijke wervels zelf.
Ledematen
Hoewel de schoudergordel van Torvosaurus onbekend is, voorspelde Britt dat het schouderblad kort en robuust zou zijn, net als de voorpoten. Omdat de handen vermoedelijk breed waren, nam hij aan dat het ravenbeksbeen dat ook was om een voldoende groot schoudergewricht te scheppen dat de reactiekrachten aankon. In de schoudergordel van Megalosaurus zag hij een goed model voor die van Torvosaurus.
De arm is in 1979 door Jensen slechts kort, door Britt in 1991 helemaal niet beschreven. De arm is kort met vooral een korte onderarm, die ongeveer hals zo lang is als de bovenarm. Het opperarmbeen heeft een rechte schacht. Het specimen dat het lectotype vormt, heeft een lengte van 424 millimeter. Het element is zeer robuust met verbrede uiteinden en een grote deltopectorale kam met een driehoekig profiel. Het bovenste uiteinde heeft een breedte van 45% van de lengte, het onderste uiteinde van 36%. De kam loopt van boven tot over het midden van de schacht door; de naar onderen matig verdikte punt wringt zich naar binnen over de schacht heen. Achter de kam bevindt zich een ruw oppervlak, de aanhechting voor de Musculus humeroradialis die naar het spaakbeen liep. De omtrek van de schacht bedraagt 48% van de lengte van het bot. Boven de kam is de schacht sterk uitgehold wat eer richelvormige kop oplevert met een opvallende deuk erin. Bij het brede onderste uiteinde is de knobbel die contact maakt met het spaakbeen groot en vierkant; de nadere knobbel die de ellepijp raakt is klein en afgerond, zij het voorzien van een krachtige oplopende beenstijl.
Ook de ellepijp en het spaakbeen zijn robuust met sterk verbrede uiteinden. De ellepijp heeft een "massief" bovenste uiteinde met een breedte van 48% van de lengte van het bot. Het uiteinde toont een spitse naar voren krommende processus coronoides, die Jensen als processus olecrani betitelde; het echte olecranon is vooral in de breedte goed ontwikkeld met een ruw oppervlak. Het spaakbeen heeft vermoedelijk een lengte van 45% van het opperarmbeen. De middenhand heeft ruwweg de helft van de lengte van de onderarm en bestaat uit drie robuuste middenhandsbeenderen. Jensen achtte het mogelijk dat de hand ook een vierde en vijfde middenhandsbeen had; dit is gezien de huidige kennis van de theropode verwantschappen echter zeer onwaarschijnlijk en ook een vierde of vijfde vinger ontbraken dus vrijwel zeker. Het eerste middenhandsbeen is waarschijnlijk het kortst — een exemplaar van 72,3 millimeter lengte is gevonden — en heeft bovenaan een recht vlak waar het het tweede middenhandsbeen raakte. Het heeft onderaan een scharniergewricht met twee grote schijfvormige gewrichtsknobbels, gescheiden door een diepe groeve. De groeve staat schuin op de as van het element, naar onderen en buiten gericht, en de buitenste knobbel, aan de zijde van het tweede middenhandsbeen, is langer dan de binnenste zodat de eerste vinger bij strekking van de hand weg bewogen wordt en boven de handrug geheven. Zo kan de duimklauw beter als een wapen functioneren. Er is in het materiaal inderdaad een kort eerste kootje van de eerste vinger aangetroffen met een hol bovenvlak tussen lippen die in het scharniergewricht van het eerste middenhandsbeen passen en zelf ook weer ongelijke gewrichtsknobbels onderaan gescheiden door een schuine groeve. De enorme duimklauw, met een diameter van ruim twintig centimeter, zou hier in principe goed bijpassen. Doordat de klauw geïsoleerd is gevonden, kan lastig worden bepaald of de duimklauw die bij theropoden meestal forser is, bij Torvosaurus extra groot was, of dat het hier gaat om een extreem groot individu — opnieuw aangenomen dat de klauw überhaupt van Torvosaurus afkomstig is. De klauw is erg spits, wat wijst op een doorborende functie. De pees van de buigende spier heeft dan ook een bijzonder ruw aanhechtingsvlak bij de onderste basis. Bij het levende dier zou een hoornschacht de lengte ervan nog met een derde hebben kunnen doen toenemen. De schacht was mede bevestigd via opvallende "bloedgroeven" aan de zijkant. Het tweede middenhandsbeen is vermoedelijk het langst — het gevonden exemplaar heeft een lengte van 117,5 millimeter — maar nog steeds zeer robuust gebouwd met een breedte die twee derden bedraagt van de lengte. Het exemplaar van het derde middenhandsbeen heeft een lengte van 96,5 millimeter en het is aannemelijk dat het ook in een echt verband van die middenhandsbeenderen de middelste positie in lengte innam. De breedte ervan is 45% van de lengte.
Het darmbeen is laag en lang met een hoogte die 29% bedraagt van de lengte. Het toont, zoals alle beschrijvers steeds is opgevallen, een frappante gelijkenis met dat van Megalosaurus. Het achterblad eindigt in een horizontale punt. De brede uitholling in de onderkant van het achterblad, die dient voor de aanhechting van de Musculus caudofemoralis brevis, wordt van de zijkant bezien over een groot deel ontbloot door een hoog eindigende horizontale onderrand van de buitenzijde. Het interne vlak van de binnenzijde schuint zo de hoek tussen het achterblad en het aanhangsel voor het zitbeen af. Dit aanhangsel is volgens Jensen sterk ontwikkeld; Britt vond het niet krachtiger gevormd dan bij Allosaurus. De onderkant ervan is bol. De inkeping tussen de afhangende punt van het vrij korte en hoge voorblad en het aanhangsel voor het schaambeen is nauw en gelijkmatig gerond. Het aanhangsel voor het schaambeen is volgens Jensen zwak ontwikkeld en van voor naar achter korter dan overdwars breed. Het heupgewricht heeft een grote doorsnede maar is ondiep. Het schaambeen heeft een in zijaanzicht kleine "voet" die echter overdwars vrij breed is. Jensen en Galton toonden een paar schaambeenderen die een gat hadden tussen hun verbonden voeten; volgens Britt was dit een gevolg van vervorming tijdens de fossilisering. Het foramen obturatum is gesloten, een basaal kenmerk; volgens Jensen en Galton was er overigens ook geen tussenruimte waarin het uit zou kunnen lopen. De hol naar voren buigende schacht van het zitbeen eindigt in een kleine, in zijaanzicht afgeronde en spatelvormige, verbreding of "voet" met een iets naar boven krommend langer achterste uitsteeksel. Volgens Britt is de kromming van de schacht een vervorming en eindigde een niet-beschadigde voet niet spatelvormig maar afgerond; dat laatste zou een uniek kenmerk zijn. Ook zou het volgens Britt niet waar zijn, maar een illusie door vervorming dat de voeten op het uiterste einde weer uit elkaar krullen zoals geïllustreerd door Jensen. Het zitbeen heeft aan de voorkant van de schacht geen uitsteeksel of processus obturatorius. Op de bijdrage van het zitbeen aan de rand van het heupgewicht bevindt zich een lengterichel. Het zitbeen heeft bovenaan een hol raakvlak met het darmbeen dat langer is dan deze bijdrage aan het heupgewricht. Onder dit raakvlak bevindt zich aan de achterst ebinnenkant een uitholling. Het zitbeen en schaambeen zijn ongeveer even lang. Schaambeenderen en zitbeenderen zijn per paar vergroeid in een goed ontwikkelde symfyse in de vorm van een verbindend beenschort. Volgens Jensen en Galton liep deze vergroeiing uit tot onder het raakvlak van het schaambeen en het zitbeen, en raakte over de volle lengte de tegenhanger van de andere bekkenhelft, zodat de onderkant van het bekken geheel gesloten was, een zeer basaal kenmerk. Galton meende dat dit een aanwijzing was dat de Carnosauria, indertijd gezien als de groep die alle grote theropoden omvatte, zich onafhankelijk van de Coelurosauria, de kleine theropoden, uit de Prosauropoda hadden ontwikkeld. Dit zou de Theropoda polyfyletisch maken, bestaande uit twee niet direct verwante groepen en bewezen worden door het bestaan van carnivore prosauropoden. Al tijdens de jaren tachtig werd duidelijk dat vleesetende prosauropoden nooit bestaan hebben en zeker niet de directe voorouders waren van de "carnosauriërs". De gestelde onderste sluiting van het bekken is daarbij dubieus omdat er in feite geen heel bekken bekend was; volgens Britt kan dat echter aardig uit onderdelen gereconstrueerd worden. Hij ontkende echter dat de onderdelen volledig vergroeid waren: er was contact maar de delen waren volgens hem verbonden door middel van ligamenten. Vermoedelijk hadden de meeste theropoden in die positie een kraakbeenschot zodat de verbening daarvan nauwelijks een grote evolutionaire sprong vergde die gezien kan worden als een duidelijk "fylogenetisch signaal" dat iets fundamenteels over de verwantschap zegt. Wel hebben schaambeen en zitbeen een hoog raakvlak met een wigvormige beennaad, waarbij het zitbeen puntvormig naar voren uitsteekt.
Het dijbeen is onbekend maar Paul voorspelde in 1988 dat de lengte ervan ongeveer tweeënnegentig centimeter zou bedragen wat een heuphoogte van 225 centimeter zou opleveren.
Het scheenbeen is robuust. Het heeft een omtrek van 47% van de lengte. De schacht is licht naar buiten en achteren gebogen. De onderste helft van de buitenkant van de schacht is afgeplat waar het raakvlak is met het kuitbeen. In het midden van het bovenste deel van dit raakvlak bevindt zich een lichte uitholling. De kam aan de voorste bovenzijde, de crista cnemialis, is robuust. De groeve aan de buitenzijde van de kam is relatief ondiep. De achterrand van het brede bovenvlak heeft een inkeping die zich naar beneden voortzet als een ondiepe groeve in de achterkant van de schacht. Onderaan verbreedt het scheenbeen zich overdwars. Het ondervlak van het scheenbeen is van beneden gezien wigvormig of driehoekig met de scherpe punt naar buiten gericht; de binnenzijde is veeleer afgerond. De opgaande tak van het relatief lage sprongbeen die de onderste voorzijde van het scheenbeen overgroeit, is driehoekig met een stompe punt en een verticale buitenrand. Deze tak is meer richting buitenzijde gelegen. De binnenrand van de tak, die meer naar voren toe een duidelijk facet heeft met het kuitbeen, wordt afgetekend door een opstaande richel op het scheenbeen die een hoek van 35° maakt met de lengteas van dit bot. Aan de achterkant van de tak loopt langs de binnenrand nog een richel. De basis van de tak toont een verticaal diep ovaal foramen. De tak heeft een dikte van twee centimeter. Het contact tussen sprongbeen en calcaneum is vrij eenvoudig, met slechts een kleine inspringing en een ondiepe onderste horizontale groeve. De trog waarop het kuitbeen rust, is ondiep en breed. Het ondervlak van het sprongbeen is matig bol. De bovenste achterrand overgroeit het scheenbeen nauwelijks. Het kuitbeen heeft een omtrek van 20% van de lengte, wat duidt op een vrij robuuste bouw. Het bovendeel is van voor naar achteren gemeten ongeveer driemaal zo breed als de schacht die over het grootste deel van zijn lengte niet verder vernauwt. Het onderste uiteinde is iets verbreed met een ovale dwarsdoorsnede waarbij de buitenzijde veel boller is dan de binnenzijde. De breedte overdwars is ongeveer 4 à 5% van de lengte. Het calcaneum is in buitenste zijaanzicht driehoekig; het buitenvlak is licht hol en wordt omgeven door een lage richel waarvan de bovenrand recht is. Het bovenvlak dat het kuitbeen raakt is breed en licht hol. Er is geen overgroeiing van de binnenkant van het kuitbeen. De binnenkant van het calcaneum heeft een vierkant profiel. De middenvoetsbeenderen zijn robuust en missen onderaan kapselputjes; ze hebben in plaats daarvan ondiepe uithollingen op die posities. Van de middenvoetsbeenderen zijn alleen de dragende elementen bekend, dus het tweede, derde en vierde. Deze vormden vermoedelijk een strak geheel zonder veel uitwaaiering naar onderen toe. Van het tweede middenvoetsbeen is de schacht recht, de buitenste onderste gewrichtsknobbel, dus die aan de kant van het derde middenvoetsbeen, steekt iets meer uit dan de binnenste. Het bovenvlak heeft een rechte binnenrand en een bolle buitenrand. Het derde middenvoetsbeen heeft een dikke rechte schacht. Bovenvlak en beide zijvlakken zijn relatief plat; het bovenvlak heeft echter een tamelijk hoge achterrand als begrenzing van de kraakkbeenkap van het gewricht. De buitenkant heeft echter een hoekige inkeping waar de bovenkant van het vierde middenvoetsbeen in past. Het ondervlak is breed en heeft iets het profiel van een omgekeerde V. Het eveneens robuuste vierde middenvoetsbeen mist een uitsteeksel aan de bovenste binnenrand. Het onderste uiteinde is vrij vlak verbreed en heeft weer een ondiep V-vormig profiel. Het heeft een brede uitholling in plaats van een kapselputje op de onderste binnenzijde.
Skelet van T. gurneyi
Het bovenkaaksbeen van T. gurneyi is dik en robuust gebouwd met een korte schuin naar achteren gerichte opgaande tak en hoofdlichaam dat hoog is ten opzichte van de totale schedeldiepte maar ook van voor naar achter langgerekt. Van de onderrand is zwak golvend met vooraan een iets bol stuk terwijl de tak naar het jukbeen bol is. Het gedeelte vóór de fenestra antorbitalis is bij het fossiel langer dan de achterste tak maar die is niet in zijn geheel bewaard gebleven. Het hoofdlichaam is nog eens een derde hoger dan de achterste tak aan zijn voorste basis, net onder de voorste punt van de fenestra antorbitalis. Het grootste deel van het bovenprofiel van het voorste deel is bol, geleidelijk naar voren afdalend. In het midden bevindt zich een hol stuk. Het gedeelte daarvoor zien de beschrijvers als een voorste tak.
Fylogenie
Galton en Jensen plaatsten Torvosaurus in 1979 in de Megalosauridae. In 1985 maakte Jensen daar een eigen Torvosauridae van. Dit concept zou moderne ondersteuning vinden van Paul Sereno. De laatste analyses laten echter zien dat Torvosaurus en Megalosaurus nauw verwant zijn, wellicht zustersoorten die een Megalosaurinae vormen binnen de Megalosauridae.
Het volgende kladogram geeft de plaats van Torvosaurus in de evolutionaire stamboom volgens een analyse van Carrano uit 2012.
| Megalosauroidea |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Torvosaurus is de jongste bekende megalosauride en wordt gezien zijn eigen zeldzaamheid wel voorgesteld als de uitstervende laatste overlevende van een groep "primitieve" theropoden.
Levenswijze
Leefgebied
Het leefgebied van Torvosaurus tanneri bestond uit een vrij droog en warm halfopen landschap doortrokken van kleinere rivieren die omzoomd werden door rivierbossen. De belangrijkste planteneters waren Sauropoda. Hierop joegen grote theropoden als Allosaurus en Ceratosaurus. Torvosaurus was kennelijk een schaars lid van de fauna, want op de meeste vindplaatsen in de Morrisonformatie is hij niet aangetroffen. Het is daarom opvallend dat in de Dry Mesa juist een grote concentratie van beenderen van Torvosaurus is gevonden. Allosaurus en Ceratosaurus komen ook hier voor maar de laatste is zeldzamer; van Allosaurus zijn botten van minstens zeven individuen aangetroffen. De Dry Mesa kenmerkt zich ook door resten van een extreem grote sauropode: Supersaurus. Deze samenhang heeft geleid tot de hypothese dat de robuuste Torvosaurus zich specialiseerde in het bejagen van zeer grote prooi. De zware bouw en korte achterpoten verhinderden dat Torvosaurus een erg hoge snelheid bereikte, maar dat was niet zo wezenlijk bij de achtervolging van dieren die niet harder konden stappen dan zo'n vijfentwintig kilometer per uur en werd meer dan gecompenseerd door de voordelen van een steviger bouw en stand — wellicht dat de extreme verbening van het bekken hieraan mede bijdroeg. Ook de langgerekte schedel, voorzien van zeer lange tanden, zou in staat geweest zijn juist ook aan grotere prooidieren fatale wonden toe te brengen.
De jachttactiek bleef echter de oorspronkelijke onder theropoden: het door een uithaal openhalen van huid en spieren. De premaxillaire tanden zijn niet naast elkaar geplaatst of D-vormig om een diepere beet mogelijk te maken, zoals bij de latere Tyrannosauridae wel het geval was. Evenmin is de kop verbreed, verkort of speciaal verstevigd om zich in de prooi vast te happen en er in één keer een homp vlees uit te scheuren, zoals bij de latere Abelisauridae. Twee van de bekende methoden om een langzame prooi aan te vallen werden dus niet toegepast. Een ander gegeven dat slecht bij rol van jager op sauropoden past, is de extreme flexibiliteit van de opisthocoele halswervels, een beweeglijkheid die zich voortzet in de voorste romp. Deze zou eerder bruikbaar zijn voor een zijdelings grijpen van een wendbare prooi — iets waarvoor lange kaken en tanden evenzeer nuttig konden wezen. Zo'n prooi is in de Dry Mesa inderdaad aangetroffen in de vorm van de snelle tweevoetige euornithopodeDryosaurus.
Welke ook de niche van Torvosaurus tanneri moge zijn geweest, hij was in het vullen daarvan op den duur kennelijk niet erg succesvol: in de bovenste lagen van de Morrisonformatie, die dateren uit het Tithonien, worden geen resten van deze roofsauriër meer aangetroffen. Meestal wordt aangenomen dat hij geheel verdrongen werd door Allosaurus. Gezien de algemene zeldzaamheid van zijn fossielen, kan hier echter sprake zijn van een geval van het Signor-Lipps-effect: een schijnbaar uitsterven doordat de in feite tot de grens van het Jura en Krijt doorlevende soort geen ons bekende resten heeft nagelaten.
Het leefgebied van de Torvosaurus gurneyi in Portugal, indertijd wellicht nog met Noord-Amerika verbonden, was misschien wat meer bebost. Ook daar kende de fauna op het eind van het Jura een combinatie van concurrerende grote theropoden — waaronder ook weer Allosaurus en Ceratosaurus — en sauropoden als Lourinhanosaurus, Lusotitan en Dinheirosaurus.
Voortplanting
Een nest met eierschalen, specimen ML565, werd in 1993 door Mateus in Portugal gevonden en voorlopig toegewezen aan Lourinhanosaurus. In augustus 2005 vond Aart Walen bij Porto das Barcas nog een nest, specimen ML1188, met een doorsnede van vijfenzestig centimeter. Tussen september 2005 en mei 2006 werd dit opgegraven en tot 2009 geprepareerd. Er bleken niet alleen eierschalen afkomstig van minstens drie eieren aanwezig maar ook botten van een embryo, waaronder een rechterbovenkaaksbeen met vier tanden, drie losse maxillaire tanden, een rechterjukbeen, een rechterdentarium met vier tanden, een losse dentaire tand en drie wervels. Een aantal andere botfragmenten kon niet worden geïdentificeerd. Het embryo werd aan de Megalosaurinae toegewezen wegens het bezit van minder dan tien dentaire tanden tussen de symfyse en de voorste punt van de fossa Meckeliana, alsmede het ontbreken van een uitholling voor de fenestra antorbitalis op de binnenzijde van het bovenkaaksbeen — hieraan werd het ontbreken van een fenestra maxillaris impliciet geacht. Met Torvosaurus deelt het de kenmerken van het ontbreken van pneumatisering achter de opgaande tak van het bovenkaaksbeen, een hoek van minder dan 35° tussen de opgaande tak en de kaakrand en het tongvormige uiteinde van de achterste tak van het bovenkaaksbeen. Daarbij kwam dat onder de megalosauriden alleen Torvosaurus uit de formatie bekend was zodat het embryo aan een Torvosaurus sp. werd toegewezen. Het embryo verschilde ook op enkele punten van Torvosaurus, namelijk in het ontbreken van kartelingen op de tanden, het niet vergroeid zijn van de interdentaalplaten, een korte voorste tak van het bovenkaaksbeen en het bezit van minder dan zes maxillaire tanden. Deze verschillen kunnen echter plausibel verklaard worden uit de zeer jonge leeftijd. Als de identificatie klopt, is het embryo het eerste dat van de Megalosauroidea bekend is en ook het meest basale theropodenembryo.
De eierschalen werden nader onderzocht door middel van een synchrotron. Ze hebben een dikte van 1,2 millimeter. De oppervlaktextuur toont een patroon van anastomose, met ronde of elliptische structuren die gescheiden worden door scherpe richels. De schaal is hard door de aanwezigheid van een laag calcietkristallen. De buitenste primaire prismatische laag is enkelvoudig. De laag mammillae waaruit de schaal groeit, heeft een dikte van 166 micrometer. De poriën zijn "prolatocanaliculaat", met uitgerekte kanalen van een variabele breedte. De schaal lijkt op die van eieren van de oöfamilieDendroolithidae. Ook de eieren zijn de eerste die met zekerheid aan een lid van de Megalosauroidea toegewezen kunnen worden en de eerste bekende theropode eieren met een enkelvoudige laag. Het zijn daarbij de meest basale bekende theropode eieren. Aangezien specimen ML565 wel een dubbele laag toont, moet deze evolutionaire vernieuwing zich ergens tussen hun beider aftakkingen hebben voorgedaan.
Literatuur
- P.M. Galton and J.A. Jensen, 1979, "A new large theropod dinosaur from the Upper Jurassic of Colorado", Brigham Young University Geology Studies26(1): 1-12
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- Britt, B., 1991, "Theropods of Dry Mesa Quarry (Morrison Formation, Late Jurassic), Colorado, with emphasis on the osteology of Torvosaurus tanneri", Brigham Young University Geology Studies37: 1-72
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