WikiDer > Camptosaurus
| Camptosaurus Status: Ausgestorben, bekannt als Fossil | |||||||||||||||||
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| Camptosaurus Sumpf, 1885 | |||||||||||||||||
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| Camptosaurus dispar | |||||||||||||||||
Bilder auf Wikimedia Commons | |||||||||||||||||
Camptosaurus auf Wikispezies | |||||||||||||||||
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Camptosaurus ist eine pflanzenfressende Gattung Dinosaurier, gehört zur Gruppe der Euronithopoda, dass während der späten Jura lebte im Bereich der Gegenwart Nordamerika.
Im Jahr 1879 wurde die Typ Typ entdeckt und mit einem Namen versehen, der sich als bereits belegt herausstellte. Es wurde daher 1885 ersetzt durch replaced Camptosaurus dispar, was so viel wie "unähnlicher flexibler Echsen" bedeutet. Insgesamt elf weitere Arten wurden innerhalb der Gattung benannt, aber es stellte sich heraus, dass es sich um alle anderen Dinosaurier handelte. Nur C. ungleich wird immer noch als echt angesehen.
Camptosaurus war ein mittelgroßer zweibeiniger Pflanzenfresser, fünf Meter lang und eine halbe Tonne schwer. Seine kräftigen Hinterbeine trugen einen kräftigen Stamm, um die Pflanzen zu verdauen, die der spitze Kopf bodennah mit einem Schnabel abbiß. Er konnte sich auf seine kurzen Vorderbeine stützen. Zur Verteidigung trug der Daumen eine stachelige Klaue.
Finden und benennen
Ab 4. September 1879 gerillt William Harlow Reed im Auftrag von Professor Othniel Charles Marsh im Reeds Steinbruch Nr. 13, Biene Como Bluff im Albany County, Wyoming, auf den Überresten eines kleinen Euornithopoden. Bereits im Dezember 1879 nannte Marsh sie die Art de Camptonotus dispar. Der Gattungsname wurde abgeleitet von der Klassisches Griechisch , kamtos, "flexibel" und νῶτον, nooton, "zurück", ein Hinweis auf die angeblich flexible Verbindung zwischen den Kreuzbeinwirbeln, von denen Marsh fälschlicherweise glaubte, dass sie nicht verschmolzen seien. Der Artname abweichen bedeutet "ungleich". Es stellte sich jedoch heraus, dass der Gattungsname bereits durch den echten belegt war Camptonotus Uhler 1864, a Kricket, woraufhin Marsh die Gattung 1885 in . umbenannte Camptosaurus: "flexibler Echsen". Das Typ Typ wurde damit Camptosaurus dispar.
Es Holotyp, YPM 1877, wurde nach älteren Erkenntnissen in der Büschelige Beckenablagerung des Morrisonformation aus spät Kimmeridgien, aber spätere Forschungen ergaben ein höheres Alter von etwa 156 Millionen Jahren, das frühe Oxfordianer oder sogar spät Callovien. Es besteht aus einem Teilskelett.
1879 hatte Marsh eine zweite Art von benannt Camptonotus: Camptonotus amplus, der "Breite", basierend auf dem Exemplar YPM 1879, ein rechter Fuß von Arthur Lakes gefunden in Steinbruch Nr. 1A, auch bei Como Bluff. Dies wurde 1885 ein Camptosaurus amplus. Marsh verwendete 1894 anderes Material, um die Art zu beschreiben, darunter einen Schädel aus Colorado.
Reed grub bis 1887 weiterhin Fossilien im Steinbruch aus. 1894 nannte Marsh die zweite neue Art von Camptosaurus: Camptosaurus medius, das "Medium", basierend auf dem Exemplar YPM 1880, und Camptosaurus nanus, der Zwerg". Letzterer hatte als Typusexemplar USNM 2210, ein Teilskelett ohne Schädel eines Kleintiers. Marsh hatte das fossile Material damals schon aus Geldmangel Smithsonian-Institut verkaufen müssen. Spätere Expeditionen brachten neue Funde; so entdeckt Peter Kaisen 1905 im Knochenhüttensteinbruch in Wyoming Exemplar AMNH 6120, ein relativ intaktes kleines Exemplar.
Nach Marshs Tod wurden die Fossilien, die Überreste von mindestens acht Individuen, weiter untersucht von Charles Whitney Gilmore. 1909 benannte er in einer großen Abhandlung über die Gattung erneut zwei neue Arten: Camptosaurus-Depression, genannt "versunken" wegen einer Vertiefung auf dem Blatt des Darmbeins, und Camptosaurus browni, basierend auf dem Exemplar USNM 4282 aus dem Jahr 1885 von Fred Brown wurde entdeckt.
1980 beurteilt Peter Galton Welche C. medius, C. nanus und C. Brownie alle als Wachstumsstadien von C. ungleich in Betracht gezogen werden sollte, was Gilmore selbst bereits 1925 vorgeschlagen hatte. Sie wurden in den gleichen Schichten gefunden und unterschieden sich nur geringfügig voneinander. Aus dem Typenexemplar von Camptosaurus amplus, dem Fuß, stellte er fest, dass er tatsächlich daran befestigt war Allosaurus gehörte, damit auch C. amplus ist keine gültige Art. Das jüngste Urteil wurde durch eine Studie aus dem Jahr 2015 bestätigt, die auch ergab, dass eine angebliche Zehenkralle des Fußes einem jungen… Sauropode gehörte. Damit blieben nur zwei Typen, die auf dem amerikanischen Material basierten.
Inzwischen wurden auch europäische Überreste als Arten von Camptosaurus. Das würde bedeuten, dass die Gattung räumlich und auch zeitlich sehr weit verbreitet war, da einige von ihnen aus dem Kreide. Heutzutage werden diese hinter allen als Fehlidentifikationen gesehen oder nomina dubia. Ernennung 1889 Richard Lydekker ein Camptosaurus valdensis basierend auf dem Präparat NHMUK R167, einem Stück eines linken Oberschenkelknochens. Es ist tatsächlich von einem Mitglied der member Dryosauridae, kann sein Valdosaurus oder eine verwandte Art. Eine andere von ihm in diesem Jahr benannte Art war Camptosaurus Leedsi; es wurde 1980 von Galton umbenannt in Callovosaurus. In derselben Veröffentlichung umbenannte er Cumnoria prestwichii zu einer Camptosaurus prestwichii. Das würde lange als echte zweite Art der Gattung gelten, aber in den letzten Jahren hat die Gültigkeit der Gattung gen Cumnoria wieder erkannt. Ernennung 1899 Franz Nopcsa ein Camptosaurus inkeyi, aber er würde es umbenennen in mochlodon inkeyi und dann Rhabdodon inkeyi. 2002 umbenannt David Bruce NormanIguanodon hoggii Owen 1874 bis Camptosaurus hoggiic, aber 2009 erhielt die Art eine eigene Gattung: Owenodon.
2008 kam es erneut zu einer Artbenennung nach amerikanischem Material, als Kenneth Zimmermann die Art Camptosaurus aphanoecetes beschrieben. Im Jahr 2011 wurde es jedoch in die separate Gattung umbenannt Uteodon. Außerdem hatte Carpenter C. Depression übertragen in 2008 transferred planicoxa wie ein Planicoxa Depression; 2011 würde die Art eine eigene Gattung haben Osmakasaurus zu bekommen. Das Ergebnis der Namensgebung war also, dass die Gattung gen Camptosaurus wurde monospezifisch, enthielt also nur eine Art: Camptosaurus dispar. Im Jahr 2015 erkannte Carpenter jedoch einen anderen Camptosaurus prestwichii und ein Camptosaurus aphanoecetes.
Ein problematischer Punkt ist, dass Marshes Rivale Edward Trinker Cope etwas früher als er, 1878, beschrieb zwei Arten, die höchstwahrscheinlich mit Material verwandt sind Camptosaurus sind zubehörbasiert: Brachyrophus altarkansanus und Symphyrophus muskulos gefunden in Steinbruch IV im Freemont County, Colorado. Da dies nur Fragmente sind, die Cope falsch interpretiert hat, wurde normalerweise angenommen, dass nomina dubia auch im Hinblick auf die Schwierigkeit, anzugeben, in welcher Art von Camptosaurus sie hörten genau. Jetzt, da nur noch eine Spezies übrig ist, fällt dieses Argument weg und würde Brachyrophus, ursprünglich gesehen von Cope als a Sauropode, kann das ältere Synonym sein und hat Vorrang vor Camptosaurus.
Zwischen 1990 und 2000 wurden drei weitere Teilskelette von Westliche paläontologische Laboratorien. Das gesamte Material von Camptosaurus dispar liefert jetzt ein ziemlich vollständiges Bild des Tieres. Der Schädel ist jedoch wenig bekannt. Es wurde versucht, dies mit Daten der anderen Arten zu ergänzen, aber jetzt, da sie zu eigenen Gattungen geworden sind, geht die untenstehende Grundlage verloren. Ein vollständigerer Schädel war auch bekannt von Garten der GötterStandort in Colorado, YPM 1887, erwähnt von Marsh in der Beschreibung von C. amplus verwendet wurde, aber auch dies stellte sich später als eine eigene Gattung heraus, Theiophytalien. Die meisten älteren Illustrationen des Kopfes von Camptosaurus sind in der Tat auf denen von Theiophytalien basiert und zeigen, dass zu rechteckig im Profil.
Beschreibung
Aufgrund der ganzen Unsicherheit in der Vergangenheit, zu welchen Fossilien gehören oder nicht not Camptosaurus gehörte, wurde seine Größe überschätzt. In der Literatur wurden Längen bis 27 Fuß angegeben, also weit über acht Meter, was ein Gewicht von etwa zwei Tonnen impliziert hätte. Die sicher zu Camptosaurus dispar assoziierte Exemplare sind jedoch viel kleiner. Gregory S. Paul schätzte 2010 die Körperlänge auf fünf Meter und das Gewicht auf eine halbe Tonne. Camptosaurus ist kein sehr großes Tier. Allerdings ist das Skelett massiv gebaut mit besonders sehr robusten Hinterbeinen, die in einem breiten Fuß mit vier Zehen enden. Dort lief das Tier normalerweise. Ein Gang als Vierbeiner war auch möglich, muss aber deutlich langsamer gewesen sein, da die Vorderbeine schwächer gebaut und viel zu kurz sind, um bei hoher Geschwindigkeit mit den Beinen mithalten zu können. Die Finger haben ihre Greiffunktion behalten und wurden nicht in einem Gehpolster verbunden. Die Handkrallen hatten jedoch die Form kleiner Hufe. Der Daumen hat eine kleine Wirbelsäule zur Verteidigung. Oberkörper und Hüfte sind breit. Es klebt im Becken Schambein weiter vorne als es Darmbein und ist so lang wie hinten Sitzknochen. Der Rücken ist gebogen, aber nicht so stark wie bei weiter abgeleiteten Euornithopoden und diese Eigenschaft war nicht der Grund für den Gattungsnamen, wie einige Bücher fälschlicherweise behaupten. Knochensehnen bilden ein Gerüst über den Dornfortsätzen, das die letzten sechs Wirbel zu einer Einheit verbindet, aber die Schwanzbasis wird auf diese Weise nicht versteift. Am Körper befindet sich ein kurzer, aber kräftiger Hals, der einen langgestreckten dreieckigen eher kleinen spitzen Kopf trägt, der mit einem Schnabel versehen ist, der sich vorne leicht zu einer kleinen Rundung ausbreitet.
Galton schlug 1980 einige charakteristische Merkmale von Camptosaurus dispar Fest. Der Wirbelkörper des dritten Halswirbels ist vorne und hinten flach. Der vierte bis neunte Halswirbel hat einen nach unten abgerundeten Rücken. Das Handgelenk ist stark verknöchert mit dem Ochse radial am ersten Mittelhandknochen befestigt. Humerus und Femur sind sehr robust gebaut. Die Kreuzbeinwirbel haben Wirbelkörper, die Kugelgelenke zu bilden scheinen, was ihre Beweglichkeit tatsächlich einschränkt. Der erste Mittelfußknochen ist stark reduziert, die Spitzen des dritten und vierten sind stark verbreitert.
Als Zimmermann im Jahr 2006 Theiophytalien benannt, gab er sofort eine neue Beschreibung des Schädels von Camptosaurus, jetzt ausschließlich auf das Material von Quarry N° 13 und AMNH 6120 verlassend. Die Schnauze ist spitz zulaufend und verlängert. Die Augenhöhle ist relativ groß. Es Ochsen palpebral das die Augenhöhle überschattet ist lang und stabförmig. Zwischen Prämaxilla und Oberkiefer Unterhalb des Nasenlochs befindet sich keine schlitzförmige Öffnung. Der obere Ast des Oberkiefers ist schmal. Die große Schädelöffnung, die fenestra antorbitalis, ist verlängert. Der Wangenknochen hat keinen Vorsprung unterhalb der Augenhöhle. Es quadratisch ist etwas gewölbt. Die vordere Projektion des Squamosums, die das Quadratum berührt, erstreckt sich nach unten über den vorderen Rand des oberen Quadrats.
Die juvenilen Exemplare sind bereits recht robust gebaut. Sie sind zwei bis drei Meter lange Kopien der Erwachsenen.
Phylogenie
Marsh gepostet Camptosaurus 1885 in einem privaten Camptosauridae und 1894 im94 Ornithopoda. Die letztere Gruppe galt lange Zeit als viel breiter als das, was heute unter den Euornithopoden verstanden wird. Abhängig von Taxonom könnte auch vollständig vierbeinige Gruppen umfassen, wie z Stegosaurie, das Ankylosaurie und der Ceratopie. Es war bereits klar, dass sie von einem zweibeinigen Vorfahren abstammen müssen und dass daher irgendwo in der Linie ein Übergang zu einer vierbeinigen Bewegungsweise stattgefunden haben muss. Camptosaurus schien nun eine solche Übergangsform darzustellen und wurde daher oft als Vorfahre der Vierbeiner dargestellt. Heute wissen wir, dass er damit überhaupt nicht besonders verwandt ist; der vierbeinige Gang hat sich innerhalb der Ornithischia mehrfach separat entwickelt. Der Fehler ergab Camptosaurus In populärwissenschaftlichen Büchern nahm er jedoch eine ziemlich prominente Stellung ein, so dass der Name schon früh in der breiten Öffentlichkeit einen gewissen Ruf erlangte.
In der Mitte des zwanzigsten Jahrhunderts war es beliebt, einer Idee von Ideen zu folgen Richard Lydekker ab 1888, das Camptosaurus war ein frühes Mitglied der Iguanodontidae. Diese Hypothese wurde Mitte der 1980er Jahre aufgegeben, als sich herausstellte, dass die hadrosauroidea waren näher mit späteren "Iguanodontiden" verwandt.
Modern exakt kladistisch haben Analysen auf Camptosaurus dispar eine wichtige Abstammungsgruppe, Klade, verankert in der Euornithopoda, die Ankylopollexie dass wenn Synapomorphie, teilte ein neues Merkmal und besaß eine Daumenstachel. Per Definition, Camptosaurus so basal, am Ende des Stammbaums, dieser Ankylopollexie, von der sie auch das älteste bekannte Mitglied darstellt. Das Konzept der Camptosauridae ist nicht mehr sehr sinnvoll, da neben den jetzt einzigen überlebenden Arten von Camptosaurus selbst das einzige andere bekannte Mitglied dieser Gruppe, die nur begrenzt bekannte Form bleibt Draconyx ist.
Die Position von Camptosaurus laut einer Studie von Andrew McDonald von 2010 ist in diesem Kladogramm dargestellt:
| Leguanodontie |
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Lebensstil
Camptosaurus lebte in einer warmen Gegend mit einem kurzen Regenzeit das sah aus wie ein Savanne von kleinen Bächen durchzogen, entlang derer Auwälder wuchsen. Die starke Abnutzung der Zähne deutet darauf hin, dass ziemlich faserige Pflanzen gegessen wurden; andererseits weist die schmale Schnauze auf eine Ernährung mit relativ hochwertigen Lebensmitteln hin; der runde schnabel zeigt, dass die fütterung nicht zu selektiv war. Das Gebiss war im Vergleich zu späteren Euornithopoden einfach aufgebaut und erlaubte kein gutes Kauen der Pflanzen, was die Notwendigkeit erhöhte, mit dem Schnabel recht energiereiche Nahrung abzubeißen, die möglicherweise bestanden hat Nadelbäume, Ginkgoaceae und Samen Farne. Sie mussten in relativ geringer Höhe gefunden werden. Auf den Hinterbeinen aufstehen könnte Camptosaurus einige Meter hoch erreichen und vielleicht mit den Armen ein paar Äste greifen. Die stark gebauten Handgelenke zeigen, dass sich das Tier auch auf den Vorderbeinen ausruhen konnte, um Pflanzen am Po zu fressen. In den Schichten von Steinbruch Nr. 13 sind weitere Überreste der Pflanzenfresser Stegosaurus stenops, Stegosaurus ungulatus, Stegosaurus sulcatus und Camarasaurus fand es.
Camptosaurus war selbst Nahrung für Raubsaurier, die Theropoden. Er wird oft als mögliche Beute genannt für Allosaurus. Camptosaurus dispar wurde jedoch in tiefen Schichten der Morrison-Formation gefunden, aus denen kein Material von Allosaurus ist bekannt; es kann sein, dass sich die letztere Form zu diesem Zeitpunkt noch nicht entwickelt hatte. Der einzige Theropode aus dem Steinbruch ist der eher kleine coelurus die für einen erwachsenen Camptosaurus möglicherweise keine Bedrohung darstellte. Wenn er jedoch für einen Angreifer fliehen musste, ging er auf den starken Hinterbeinen. Camptosaurus war kein spezialisierter Läufer, konnte aber mit seinem nach modernen Erkenntnissen relativ begrenzten Gewicht immer noch Geschwindigkeiten von rund vierzig Stundenkilometern erreichen. Wenn er kämpfen musste, konnte er die Daumenwirbelsäule verwenden, die aufgrund ihrer geringen Größe besonders nützlich für Konflikte innerhalb der Spezies war.
Die Konzentration von Fossilien in einem einzigen Steinbruch, darunter auch Jungtiere, während anderswo Material der Art ziemlich selten ist, deutet darauf hin, dass Camptosaurus in Herden gelebt, aber das ist nicht ganz sicher. Aus Colorado ist der Fund von a Embryo gemeldet, die möglicherweise zu der Art gehören. Außerdem sind keine Eier oder Brutkolonien bekannt.
Literatur
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