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Das Nukleolus (Plural: Nukleolen) ist eine große, amorphe Struktur im Kern von eukaryotischeZellen. Der Nukleolus besteht aus RNA, DNA und Proteinen und enthält die molekulare Maschinerie, die für die Bildung von Ribosomen.[1] Ribosomen sind kleine Proteinkomplexe aus ribosomale RNA (rRNA) und r Proteine. Im Nukleolus werden diese Moleküle synthetisiert und in die richtige Struktur gebracht. Die Ribosomen verlassen den Zellkern über Kernporen und halten im Zytoplasma die Proteinsynthese.
Nukleoli bilden sich um bestimmte Teile des Chromatin im Zellkern, dem sogenannten Nukleolus-Organisator-Regionen. Diese Chromatinregionen enthalten rDNASequenzen: Gene, die für die Proteine und RNA-Moleküle kodieren, aus denen Ribosomen bestehen. Nukleolusstörungen wurden mit einer Reihe von Erbkrankheiten als "Nukleolopathien" bezeichnet. Der Nukleolus ist auch als potenzielles Ziel für . bekannt geworden Chemotherapie.[2]
Geschichte
Die Existenz des Nukleolus wurde um 1835 entdeckt.[1] Über die Funktion des Nukleolus war bis zu einer Studie von 1964 wenig bekannt John Gurdon und Donald Brown erschien. In der Studie wurde die Struktur und Funktion des Nukleolus mit Zellen des Krallenfrosches untersucht Xenopus laevis – ausführlich beschrieben. Sie gaben bekannt, dass die Frosch-Eier, in denen der Nukleolus fehlte, keine lebenden Kaulquappen produzieren konnten. Die Forscher kamen zu dem Schluss, dass der Nukleolus eine wesentliche Funktion in normalen Zellprozessen hat.[3] 1966 wurde gezeigt, dass die DNA in Nukleolen für ribosomale RNA, und war somit an der Ribosomensynthese beteiligt.[4]
Struktur

Der Nukleolus ist die auffälligste Struktur im Zellkern und lässt sich mit dem Lichtmikroskop. Im Gegensatz zu vielen anderen Organellen in der Zelle wird der Nukleolus nicht von a . umschlossen Membran: es ist ein großes Aggregat von Makromolekülen, einschließlich rDNA, rRNA-Vorläufer, reif rRNA, snoRNAs, ribosomale Proteine (r Proteine) und verschiedene en Enzyme. Da die RNA-Moleküle und Proteine nahe beieinander liegen, können Stoffwechselreaktionen schnell ablaufen und Ribosomen effizient synthetisiert werden.
Die drei Hauptkomponenten des Nukleolus sind die fibrilläres Zentrum (FC), die dichte fibrilläre Komponente (DFC) und die granulare Komponente (GK). Die Transkription von rDNA findet wahrscheinlich im FC statt.[5] Das DFC besteht hauptsächlich aus dem Protein fibrillarin, die an der beteiligt ist wird bearbeitet von rRNA. Das GC enthält das Protein Nukleofosmin, das ebenfalls eine wichtige Rolle spielt Ribosomenbildung.[5]
Die Ultrastruktur des Nukleolus kann mit Hilfe von Elektronenmikroskopie. Die Prozesse einer Organisation und Dynamik können mit fluoreszierende Proteinmarkierung und FRAPTechniken. Antikörper gegen das Protein PAF49 können auch als Marker für den Nukleolus verwendet werden (Immunfluoreszenz).[6]
Funktion
Der Nukleolus konzentriert sich hauptsächlich auf die Synthese von synth Ribosomenteile. Montage ribosomale RNA mit ribosomale Proteine ist ein komplexer Prozess, an dem viele Enzyme und funktionelle RNA-Moleküle beteiligt sind (insbesondere snoRNA). Neben Ribosomen werden auch andere nichtkodierende RNA-Moleküle im Nukleolus gebildet und prozessiert, wie z Transfer-RNA (tRNA). Telomerase ist ein Protein-RNA-Komplex, der ebenfalls im Nukleolus aufgebaut ist.
Bildung von Ribosomen
Die Synthese von Ribosomen im Nukleolus beginnt mit Transkription von rDNA durch das Enzym RNA-Polymerase I. Damit die Transkription stattfinden kann, sind mehrere pol I-assoziierte Faktoren und DNA-spezifische Faktoren erforderlich. Nach Abschluss der Transkription wird eine lange rRNA-Kette (45S pre-rRNA) gebildet, die noch viele unnötige Sequenzen enthält. Die Kette wird durch Enzyme in mehrere Teile (Untereinheiten) gespalten. Begleitet wird dieser Prozess von kurzen RNA-Molekülen namens kleine nukleoläre RNA (snoRNA). Nachdem die rRNA-Untereinheiten verarbeitet wurden, kann der Zusammenbau zu Ribosomenteilen erfolgen.
In Pflanzen und höheren Eukaryoten ist der ribosomale Proteine gebildet im Zytoplasma und über Kernporen zum Nukleolus transportiert. Der Zusammenbau von rRNA und r-Proteinen liefert die 40S (klein) und 60S (groß) Ribosomenanteile des kompletten Ribosoms. Diese werden durch die Kernporen in das Zytoplasma exportiert, wo sie im Zytoplasma frei bleiben oder an das endoplasmatisches Retikulum.[7]
Siehe auch
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