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Janenschia
Janenschia
Status: Ausgestorben, bekannt als Fossil
Taxonomische Klassifikation
Reich:animalia (Tiere)
Stamm:Chordaten (Chorda-Tiere)
Klasse:Reptilien- (Reptilien)
Infraklasse:Archosauromorpha
super bestellung:Dinosaurier (Dinosaurier)
Auftrag:Saurischia
Infrastruktur:Sauropoda
KladeEusauropoda
Klade Neosauropoda
Klade Makronaria
Klade Camarasauromorpha
Familie:Camarasauridae
Sex
Janenschia
Wild, 1991
Typtyp
Gigantosaurus robustus Fraas, 1908
Bilder aufWikimedia CommonsWikimedia Commons
Janenschia aufWikispeciesWikispezies
Portal  Portaalicoon  Biologie
Herpetologie

Janenschia ist ein Sex von SauropodeDinosaurier gehört zu FamilieCamarasauridae, dass während der Kimmeridgien[1], ein Zeitkürzung in der spätJura (Malmö, 157,3 ± 1,0 bis 152,1 ± 0,9 ma),[2] lebte im SüdostenTansania, Ostafrika.

Finden und benennen

Gigantosaurus robustus

Bei der Suche nach Granateneinlagen im Namen des Vorstandes von Deutsch-Ostafrika, der deutsche Bergbauingenieur, Chemieanalytiker und Pharmazeut Bernhard Wilhelm Sattler 1906 19[3][4] auf dem Weg zu einer Mine südlich des Flusses Mbemkure riesige Knochen, die von einem Pfad nahe dem Fuß eines Hügels erodiert wurden. Dieser Hügel war in der Gegend als „der steile Hügel“ oder „Tendaguru“ in der Landessprache bekannt. Wamwera-Leute. Es ist Teil des berühmten Tendaguruformation. Die Funde fanden ihren Weg ins Deutsche Naturforscher, Paläontologe und GeologeEberhard Fraas der zu dieser Zeit auf einer Tour durch Afrika war. Fraas erkannte die Bedeutung des Fundes und erwähnte ihn in seinen Erfahrungsberichten. 1907 besuchte er die Fundstelle und grub mit Hilfe von Sattler zwei Teilskelette von enormen Ausmaßen aus, "Skeleton A" und "Skeleton B",[5] neunhundert Meter südöstlich des Hügels von Tendaguru und zwei Kilometer südlich des Schreibort (Paleosit P).[6] Die Skelette wurden in die Stuttgarter Naturaliensammlung im Stuttgart, mit dem Fraas verbunden war.

1908 beschrieb Fraas diese Skelette als "Gigantosaurus Afrikaner" (jetzt Tornieria Afrikaner) und "Gigantosaurus robustus" (jetzt Janenschia robusta). Der Gattungsname bezog sich auf die gigantische Körpergröße. Die Artbezeichnungen bezogen sich jeweils auf die afrikanische Herkunft bzw. auf die robuste Konstruktion des Hinterbeins.[7][8][9][10]

Gigantosaurus robustus basierte auf der HolotypSMNS 12144,[11] ein unvollständiges Exemplar, bestehend aus einem unvollständigen rechten Hinterbein, einschließlich der Unterseite des rechten Oberschenkelknochens, der rechten Tibia, der rechten Wadenbeine, dem rechten Hüftknochen, dem ersten bis fünften Mittelfußknochen des rechten Fußes und den Phalangen des ersten bis fünfte Zehen. Der Gattungsname Gigantosaurus wurde jedoch bereits 1869 in England vom Paläontologen Harry Govier Seeley[12] verwendet, um einzelne Wirbel, unvollständige Beinskelette und ein Osteoderm zu beschreiben.[13] Fraas wusste, dass Seeley den ansprechenden Namen bereits verwendet hatte, verwendete ihn aber trotzdem wieder, weil er Seeleys Beschreibung für unvollständig und unzureichend hielt – Illustrationen fehlten – und weil die Überreste auch von vielen anderen Paläontologen als identisch mit anderen Gattungen angesehen wurden. Richard Lydekker hatte sie zugewiesen Ornithopsis.

Tornieria robusta

Franz Nopcsa verteidigt den Namen Tornieria

1911 umbenannt Richard Sternfeld es SexGigantosaurus sowieso zu Tornieria, da ein einmal eingegebener taxonomischer Name niemals zweimal verwendet werden darf. Fraas' Argumente waren irrelevant. Das nett "Gigantosaurus robustus" (also der Holotyp SMNS 12144) wurde umbenannt in "Tornieria robusta".[14] Dann Tornieria von Sternfeld eingeführt führte zu zwei getrennten Arten, "Tornieria robusta" und der Typ TypTornieria africana, abgeleitet von der ursprünglich von Fraas eingeführten Art"Gigantosaurus robustus" und "Gigantosaurus africana", obwohl Sternfeld selbst die Kombination gewählt hat Tornieria robusta nicht benutzt.

Die Umbenennung durch Sternfeld kam nicht gut an. Die Einwände bezogen sich vor allem darauf, dass dem schwer erkrankten Fraas nicht die Möglichkeit gegeben wurde, den Namen selbst zu ändern oder zumindest als Co-Autor mitzuwirken. Der Name wird geehrt Gustav Tornier und seine Beziehung zu diesem Thema bestand darin, dass er die Hypothese verteidigt hatte, dass Sauropoden mit gespreizten Gliedmaßen gingen. Die meisten deutschen Paläontologen hielten dies für einen Unsinn und Sternfeld wählte in der Kontroverse mit dem neuen Namen die "falsche" Partei. Noch 1991 urteilte R. Wild, Sternfeld habe sich nicht gut verhalten.

Auch der deutsche Paläontologe Werner Janensch war genervt von dem neuen Namen. 1922 veröffentlichte er einen Artikel über das Handskelett von G. robustus. In einer Fußnote stellte er fest, dass die Typusart Gigantosaurus africana wegen der gegabelten Dornfortsätze in die nordamerikanische Gattung eingeordnet werden konnte Barosaurus, wie ein Barosaurus africanus. Denn durch diese Zuordnung wird das Geschlecht Tornieria "gelöst" könnte sein "Tornieria robusta"nicht mehr unproblematisch, wenn Tornieria klassifiziert werden. Obwohl Janensch zu dem Schluss kam, dass beide Arten zu getrennten Gattungen gehörten, was Fraas bereits 1908 vermutete, verließ er ihn T. robusta eine neue Gattung zu benennen. R. Wild glaubte später, dass Janensch das einfach übersehen habe. Das missversteht, dass Janensch der ganze Name Tornieria abgelehnt. In der Fußnote stimmte er Fraas' Argumenten zur Ungültigkeit von Seeleysy zu Gigantosaurus. Janensch sagte, dass Gigantosaurus Seeley 1869 als nomen oblitum musste gesehen werden. Dabei hielt er die Regeln der zoologischen Nomenklatur für gut und schön, aber sie sollten nicht angewendet werden, wenn sie die Praxis behindern, indem sie, wie in diesem Fall, einen gebräuchlichen Namen durch einen völlig unbekannten ersetzen. Er schlug das Geschlecht vor Gigantosaurus für die zweite Art.[15] In späteren Veröffentlichungen bezog er sich weiterhin auf dieses Taxon mit dem ursprünglichen Artnamen Gigantosaurus robustus.

Aber SMNS 12144 wurde von den meisten Forschern danach tatsächlich immer noch verwendet Tornieria untergebracht.[16][17][18][19] Haughton brachte 1928"Tornieria robusta"auch unten in Barosaurus, wie ein "Barosaurus robustusaber er blieb eine Ausnahme.[20] Baron Franz Nopcsa wies 1930 darauf hin, dass Sternfeld zwar sehr unhöflich gewesen sei, aber erst 1927 empfahl das ICZN, dem ursprünglichen Autor die Möglichkeit zu geben, den Namen zu ändern. Die Tat von Sternfeld von 1911 konnte also vernünftigerweise nicht anerkannt werden und führte jedenfalls nicht zur Ungültigkeit des Namens Tornieria. Nopcsa konnte auch ein Beispiel für eine spätere Verwendung von Gigantosaurus Seeley 1869, was daher kein vergessener Name war. In Ergänzung, Gigantosaurus Fraas 1908 selbst ist heute nicht mehr so ​​verbreitet. So unangenehm es auch war, schloss Nopcsa: Gigantosaurus musste fallen und ersetzt werden durch Tornieria.[21] Dabei vergaß er jedoch, dass diese letzte Generation selbst Barosaurus war aufgegangen. Der Begriff Tornieria wurde so ein Indiz für T. robusta nur. Dies widersprach der offiziellen Nomenklatur, verursachte jedoch keine praktischen Probleme. Es würde jedoch zu einer großen Begriffsverwirrung führen, wenn Tornieria Afrikaner und Barosaurus wieder als Standalone Taxa wurden gesehen, was nach 2006 üblich war.

Janenschia wird ernannt

Wild benannte die Gattung nach Werner Janensch

Glücklicherweise wurde 1991 die taxonomisch Status von "Gigantosaurus robustus" vom Deutschen PaläontologeRupert Wild, in Verbindung mit Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart, geklärt. Er stimmte Janensch zu, dass "Gigantosaurus robustus"repräsentiert ein separates Geschlecht und unterscheidet sich somit von Tornieria und beschloss, sein Versäumnis wieder gut zu machen. Zu Ehren von Werner Janensch, der sich intensiv mit der Wirbeltierfauna von Tendaguru beschäftigte, benannte er die Gattung als Janenschia und stellte die neue Gattung in die Familie Titanosauridae. Der Artikel war sofort als Geschenk an Professor gedacht Karl Dietrich Adam zu seinem siebzigsten Geburtstag.[5] Das Typ Typ der Gattung ist der ursprüngliche Artname, also Gigantosaurus robustus. Die Kombination der neuen Gattung mit dem alten spezifischen Namen ergibt die Kombination nova auf: Janenschia robusta.

Janensch zugewiesenes Material

In der Zwischenzeit wurden weitere Funde gemacht G. robustus/T. robusta zugewiesen. Bereits 1909 lokalisierte Janensch die ursprüngliche „Stelle B“ von Fraas und grub ein weiteres Kreuzbein, Becken und Schienbein darauf. In kurzer Entfernung entdeckte er am "Standort 5" auch eine rechte Hand, komplett komplett und senkrecht dazu, direkt unter der Oberfläche. Die Hand wurde 1922 von ihm berührt G. robustus zugewiesen. Die restlichen Funde von "B" wurden 1929 von Janensch als Teil des Individuums des Holotypus gesehen. Hand und Kreuzbein wurden im Jahr 2000 während der Zweiter Weltkrieg verloren gegangen zu sein. Ein weiterer Standort war "G", fünfhundert Meter nordwestlich von "B". Dort fanden sie einen Schwanz von dreißig zusammenhängenden Wirbeln, einen hinteren Halswirbel und Rippen. Auch diese wurden 1929 von Janensch geliefert G. robustus zugewiesen.[22] Er tat dasselbe, aber mit Vorbehalten, mit vorderen Wirbeln, einem Kreuzbein und einem Darmbein, die an der Stelle "NB" gefunden wurden, fünfzehn Kilometer südöstlich des Tendaguru-Hügels. Am Standort "Oa" at Obolello, fünfzehn Kilometer südwestlich von Tendaguru Hill, wurden fünfzehn Wirbel, ein Schulterblatt und ein Rabenschnabelknochen gefunden. Sie wurden 1929 eingeführt G. robustus zugewiesen. Im Jahr 2000 war nur noch ein vorderer Schwanzwirbel übrig. 1961 ordnete Janensch einen Radius und einen Oberschenkelknochen zu, der am Standort "IX", 1400 Meter nordöstlich des Tendaguru Hill, gefunden wurde.

Die wichtigsten Zusatzfunde wurden im Oktober 1909 gemacht. Am Standort "P" at Nterego, 1200 Meter nordöstlich von Tendaguru Hill, wurde ein viergliedriger "Skeleton P" gefunden, der informell "Nteregosaurus oedipus" genannt wurde. Dieser Name wurde erst 2003 veröffentlicht, da als nomen nudum. 1922 kam Janensch zu dem Schluss, dass es mindestens zwei Individuen gab, wenn auch ungefähr gleich groß, da es sich um zwei linke Vorder- und zwei linke Hinterbeine handelte. Die Überreste wurden 1922 und 1929 hinzugefügt G. robustus zugewiesen. Janensch nannte die vier Gliedmaßen, jedes verbunden, aber getrennt voneinander zu finden found Fonds I-IV. Fonds I war ein komplettes linkes Hinterbein. Fonds II betraf nur den Unterschenkel. Fonds IV war in der nähe Fonds I und bestand aus dem Unterarm inklusive Hand. Die gleichen Elemente enthalten Fonds III. In der Nähe Fonds II und Fonds III legen einen Oberarmknochen, ein Kreuzbein, Wirbel, ein Sitzbein und ein Oberschenkelknochen. Außerdem wurden an der Fundstelle zwei Schwanzwirbel gefunden. Die Bedeutung der Funde liegt darin, dass sie Unterschenkel umfassen. Dies kann verwendet werden, um festzustellen, ob sie dem Holotyp entsprechen. Nimmt man außerdem an, dass die Überreste tatsächlich nur zwei Individuen darstellen, dann wird nachweislich angenommen Janenschia Material enorm zu verteilen. Leider gingen auch die meisten davon während des Zweiten Weltkriegs verloren. Es wurden Fotos und Illustrationen erstellt.

Revision im Jahr 2000

In 2000, Janenschia robusta neu beschrieben von Jose Fernando Bonaparte, Wolf-Dieter Heinrich und Wild. Sie taten dies nur auf der Grundlage des Holotyps SMNS 12144 und der verwandten Exemplare aus dem Tendaguru-Paläosit P. Sie glaubten, dass die angeblichen Teile des 1909 von Janensch gefundenen Holotyps nicht nachweisbar mit dem rechten Unterschenkel in Verbindung gebracht wurden und entfernten sie aus dem Körper. Hypodigma. Morphologisch Vergleiche des Holotyps und der kartierten Knochen zeigten laut Bonaparte eine engere Verwandtschaft von Janenschia mit Camarasaurus, Familie Camarasauridae als bei den Titanosauridae. Eine genaue phylogenetische Analyse wurde jedoch nicht durchgeführt.[23] Die Ergebnisse werden jedoch durch eine aktuelle kladistisch Analyse, die das Taxon in der Nicht-Titanosauriform zeigt Makronaria Plätze (also im Grunde in der Schublade Camarasauromorpha).[24]

Die Wechselfälle rund um die Namensgebung hatten Janenschia wurde bereits zu einem notorisch problematischen Taxon gemacht. Im Jahr 2000 wurde die Situation noch dadurch erschwert, dass die meisten von Janensch in den Jahren 1922, 1919 und 1961 gesammelten Exemplare J. robustus der Neubeschreibung zugeordnet wurden, wurden aus dem bekannten Material entfernt. Der vordere Schwanzwirbel von der Stelle "Oa" und ein Schwanz in anatomischer Verbindung, bestehend aus dreißig Wirbeln (MB.R.2091.1-30) und auf dem Paläosit G in der Nähe von Tendaguru-Hügel, nach modernen Erkenntnissen nicht zu bewältigen Janenschia werden zugewiesen, weil entsprechende Elemente im Holotyp von Janenschia robusta Mangel. Im Jahr 2000 wurde die phylogenetische Position dieses Materials drastisch verändert. Der Schwanz wurde aufgrund der ersten zehn Procoele-Wirbel (mit hohlen Wirbelkörpern vorne) als starkes Indiz dafür angesehen, dass Janenschia gehörte zu den Titanosauridae. Die Überprüfung wies jedoch darauf hin, dass diese Funktion auch in bekannt ist Sauropoda von dem Jura von China wie Mamenchisaurus und Bellusaurus. So wurde der Schwanz an der . befestigt Mamenchisauridae zugewiesen. Zwei separate vordere Wirbel, die Janensch nicht zugeordnet hat, wurden im Jahr 2000 als Gattung identifiziert Tendagurie ernannt.[23]

Rückblick 2019

2019 veröffentlichten Philip Mannion et al. Es wurde bestätigt, dass MB.R.2091.1–30 nichts nachweisbares hat mit Janenschia musste tun. Der Schwanz wurde in die separate Gattung umbenannt Wamweracaudia, ein Mitglied der Mamenchisauridae. Außerhalb des Holotyps wurden nur MB.R.2095, MB.R.2245 und MB.R.2707 zugeordnet, von denen einige verloren gingen.

Standorte

1914[25] und 1925[26] Janensch veröffentlichte eine Karte mit den wichtigsten Sehenswürdigkeiten von Dinosaurier während der deutschen Tendaguru-Expedition von 1909 - 1913 entdeckt. 1929 listete er mehr als vierzig Fundstellen mit den wichtigsten Sauropoda-Knochen auf.[27] In Tabellen gab er stratigraphisch und taphonomisch Daten, die detaillierte Informationen liefern, wie z. welche Knochen liegen in einer klaren und welche in einer zweifelhaften anatomischen Beziehung, und welche wurden separat gefunden. Auch der angegebene Abstand zwischen den verschiedenen Standorten ist wichtig.

Alle bekannten Überreste von Janenschia stammen aus der von Janensch beschriebenen Tendaguru-Formation.[28] Dort sind drei Einlagen mit Dinosaurierknochen: it Obersaurier Bett, es Mittleres Saurierbett und der Unteres Saurierbett. Zwischen diesen Ablagerungen befinden sich drei Meeresablagerungen Sandstein (es Nerinea Bett, es Trigonia bittet Bett und der Trigonia schwarzi Bett). Die meisten Dinosaurierknochen wurden in der Oberer, höher- und Mittlere Saurierbetten. Das Alter ist Kimmeridgien bis um Tithonien[29][30][31][32] oder einfach Kimmeridgien.[33] Die meisten Knochen von Janenschia komme aus dem Oberes Saurierbett.[27][34] Dieses Mitglied besteht aus kleinflächigen Kreuzlagen und gewellten Kreuzlagen feinkörnig Sandstein und Schluffstein, mit Zwischenlagen aus isoliertem mikritischDolomit. Dieses Sedimente sind mit gewellten, überkreuzten und kleinteilig übereinandergeschichteten, feinkörnigen Sanden bedeckt und Tonstein.

Nur die Knochen von Site P und der Femur von Site IX können damit umgehen Janenschia robusta zugewiesen werden. Alle anderen jemals dieser Art zugeordneten Überreste, die im Tendaguru-Gebiet von 500 m bis 15 km vom Typusstandort (Standort B) gesammelt wurden, können mangels vergleichbarer Knochen nicht mit ausreichender Sicherheit identifiziert werden. Janenschia robusta zugewiesen werden.

Standort B

Standort B ist der Schreibort. Es befindet sich in der Oberes Saurierbett und ist Kimmeridgien des Alters. Es Holotyp von Janenschia robusta (SMNS 12144, 'Skelett B' nach Fraas, 1908)[35] wurde hier 1907 übergeben Eberhard Fraas fand es. Die Schreibstelle ist in der Nähe Tendaguru-Hügel, aber Fraas hat die genaue Position nicht notiert. Standort B wurde 1909 von Janensch untersucht. Er fand mehrere weitere Knochen (Janensch, 1914a, S.43) und bestimmte die genaue Lage etwa 900 Meter südöstlich von Tendaguru-Hügel.[25][26] Die 1909 entdeckten Knochen wurden "Gigantosaurus robustus" (Janensch, 1929a, S.7) oder "Tornieria robusta" (Janensch, 1961, S.5) zugeordnet. Dazu gehören ein Kreuzbein, ein Hüftknochen, ein Schambein, ein Sitzbein und ein Schienbein. Janensch im Feldkatalog der Deutschen Tendaguru-Expedition auch Teile einer Hand. Alle diese Knochen wurden in der Oberes Saurierbett in der Nähe des Ortes, an dem der Holotyp 1907 gefunden wurde, also Janenschia robustaHolotypus und die 1909 von Janensch ausgegrabenen Knochen könnten demselben Individuum gehört haben. Dies kann jedoch nicht schlüssig nachgewiesen werden (Janensch 1929a, S.7). Das Kreuzbein und die Phalangen waren in den Sammlungen der Museum für Naturwissenschaften in Berlin. Offenbar sind sie seit dem Zweiten Weltkrieg nicht mehr auffindbar.

Standort Nr. 5

Standort Nr. 5 befindet sich in der Oberes Saurierbett. Janensch berichtete von einer rechten Hand, die er "Gigantosaurus robustus" zuordnete.[15][34] Ihm zufolge lag Standort Nr. 5 in der Nähe von Standort B, dem Typstandort von Janenschia robusta (Janensch, 1922, S. 464). Die rechte Hand, die in anatomischer Verbindung stand, umfasst alle Janenschia robusta bekannte Mittelhandknochen und Phalangen. Das taxonomisch Handzuordnung basierte auf vorderen und hinteren Gliedmaßen von Teilskeletten von Janenschia robusta die am Standort P gefunden wurden.

Standort P

Linker Humerus, Radius und Ulna von Janenschia robusta, gefunden am Standort P im Tendaguru-Formation und ausgestellt in der Museum für Naturwissenschaften in Berlin.

Standort P umfasst ca. 24m², ist Teil des Oberes Saurierbett und befindet sich in Nterego etwa 1,2 Kilometer nordöstlich von Tendaguru-Hügel. Diese Fundstelle lieferte relativ gut erhaltene Überreste von vier Individuen: zwei linke vordere Extremitäten und zwei linke hintere Extremitäten (Janensch 1922, S. 465). Laut Janenschs Feldkatalog der deutschen Tendaguru-Expedition waren auch einige einzelne postkranielle Knochen an der Fundstelle verstreut.[36] gefunden. Janenschs unveröffentlichte Ausgrabungsskizzen beschreiben die an der Fundstelle gefundenen Knochen, insgesamt 65.

Fund I ist ein fast vollständiges linkes Hinterbein, bestehend aus Femur, Tibia, Fibula und des Fußes aus Sprungbein, Mittelfußknochen und Phalangen. Laut Janenschs Feldnotizen standen die Fußknochen fast in einer anatomischen Beziehung. Fund IV wurde in der Nähe von Fund I gemacht und besteht aus einem unvollständigen linken Vorderbein, von dem Radius, Ulna, Handgelenksknochen, Mittelhandknochen und Phalangen erhalten blieben. Da Funde IV und ich nahe beieinander lagen, ist es möglich, dass diese Gliedmaßen einem einzigen Individuum gehörten. Fund II enthält ein unvollständiges linkes Hinterbein mit Tibia, Fibula und Fuß, wobei letzterer leicht außerhalb der anatomischen Verbindung steht. Fund III enthält ein unvollständiges linkes Vorderbein, von dem Radius, Ulna und Hand erhalten blieben. Laut Janenschs Feldnotizen wurden die Handknochen in ihrem natürlichen anatomischen Kontext gefunden. In der Nähe der Funde II und III wurden ein Oberarmknochen, ein großes Kreuzbein, mehrere Wirbel, vermutlich ein Sitzbein und ein Oberschenkelknochen, gefunden. Die Assoziation dieser Knochen mit den Funden II bzw. III. ein unvollständiges linkes Hinterglied und ein unvollständiges linkes Vorderglied sind ungewiss, ebenso die Assoziation mehrerer separater Wirbel in der Nähe von Fund IV (eine unvollständige linke Vordergliedmaße). Nach Janenschs Feldnotizen wurden im Oktober 1909 mindestens zwei Schwanzwirbel gefunden.

Weltweit sind am Standort P die Überreste von mindestens zwei Individuen von Janenschia robusta gleicher Größe gefunden.[15][27] Die vier Teilskelette, die Wirbel und weitere Einzelknochen waren diagnostisch für die Zuordnung zu Janenschia robusta.[15][27] Die Hinterbeine waren ausreichend erhalten, um sie mit dem Holotypus zu vergleichen. Janensch hat gezeigt, dass sie Janenschia robusta gehören.[15][27] Die gleichen diagnostischen Fossilien ermöglichten es Janensch, auch die Vorderbeine anzupassen Janenschia robusta zuordnen. Leider gingen die meisten Knochen im Zweiten Weltkrieg verloren.

Standort IX

Diese Seite ist Teil der Obere Übergangssande der unter dem Oberes Saurierbett und darüber Trigonia betteln Mitglied befinden sich 1,4 km nordöstlich von Tendaguru-Hügel. Hier waren viele Knochen der Art Tornieria Afrikaner, Giraffe brancai und Kentrosaurus aethiopicus gefunden, auch ein Femur und ein Radius, der nach Janensch, Janenschia robusta gehört (Janenschi, 1961, S. 193 und 210). Das Grundstück umfasst ca. 32,50 m².

Paleohabitat

Wissenschaftler der deutschen Tendaguru-Expedition (1909-1913) haben die paläohabitat in denen die Dinosaurier und andere Tiere von Tendaguru lebten, wurden ausführlich untersucht. Die grobkörnigen Gesteinsschichten der Tendaguru-Formation enthalten reichlich Bevatten Fossilien von Wirbellosen, unter denen Korallen und MarineMuscheln mit dicken Schuppen, was deutlich darauf hinweist, dass diese Sedimente in einem seichten tropisches Meer gebildet wurden. Die drei feinkörnigen Gesteinsschichten des Dinosauriers, die Knochen enthalten, waren schwieriger zu interpretieren. Einige Forscher interpretierten den Paleo-Lebensraum als niedrig Küstenebene mit flachem Lagunen und Sümpfe. Die meisten Dinosaurier lebten regelmäßig in solchen Küstengebieten, wo viele von ihnen auch starben. Nach einer anderen Hypothese in einem See kontinental Umwelt, hauptsächlich an Land und entlang großer Flüsse, wo sie starben. Diese Flüsse, die regelmäßig über die Ufer traten, transportierten Kadaver flussabwärts auf eine riesige Fläche Mündung wo sie landen Sedimente wurden begraben. Keine dieser Hypothesen ist völlig richtig oder völlig falsch.

Es sedimentologisch Forschungen der deutsch-tansanischen Tendaguru-Expedition im Jahr 2000 dienten dazu, die Ergebnisse der deutschen Tendaguru-Expedite zu überprüfen und Leitlinien für die zukünftige Forschung festzulegen. Die Hypothese, dass im Tendaguru-Gebiet große Flüsse oder Bäche ins Meer münden und große Dinosaurierkadaver über große Entfernungen transportieren, hielt sich nicht, da die Existenz großer Wasserläufe durch die neuen Daten nicht gestützt wurde. Aber das Vorkommen kleiner Kanal-Lag-Ablagerungen in den Dinosauria enthaltenden Schichten zeigt, dass es kleine Flüsse gab, die Kadaver kleiner Wirbeltiere möglicherweise vom Kontinent an den Rand des Küstenebene in dem Mündung.

Die Ergebnisse der Untersuchung der deutsch-tansanischen Tendaguru-Expedition weisen auf die Anwesenheit einer großen Lagune in welchem Sandstein wurde abgesetzt. Diese Lagune wurde hinter einer Offshore-Barriere gebildet, die aus Sedimenten besteht, die aus kugelförmigen Körnern (≤2 mm Durchmesser) bestehen. Das Gezeiten beeinflusst es Sedimentationsmuster und der Gemeinschaften in der Lagune. Das Salzgehalt in der Lagune war das meist normal. Früher dachte man, ein Teil der Lagune sei hypersalin (mit hohem Salzgehalt). Es wurden keine Beweise für die Existenz von gefunden Vegetation reich Sümpfe, wobei letztere ein wesentlicher Bestandteil der früheren Hypothesen über die Tendaguru Lebensraum. Die Rekonstruktion dieses Lebensraums durch die deutsch-tansanische Tendaguru-Expedition umfasst eine tropische Lagune mit klar Meerwasser von normalem Salzgehalt, umrandet von breiten TideEbenen allmählich absteigend in niedrigere, schlammige Küstenebenen mit Brackwasserteiche, Seen und kleine Flüsse durchquert. Die Vegetation in diesem Lebensraum war spärlich. Vermutlich besuchte Dinosaurier hauptsächlich diese Gezeiten- und Küstenebenen während der Trockenzeit. Die Dinosaurier fanden ihre Nahrung in einem reich bewachsenen Hinterland, wo sie die meiste Zeit verbrachten. Das Flora dieses Hinterlandes kann anhand von fossilem Pflanzenmaterial rekonstruiert werden. Nadelwälder waren mit Sträuchern verbreitet Nadelbäume, Samen Farne und Farne als Unterholz. Nadelbäume der Familie Cheirolepidiaceae (Pinophyta, Pinopsida, Pinales), Zitronenholz, Ginkgo, Palmengewächse und Samen Farne waren dominant.

Paläotaphonomie

Von Janenschia, Tornieria und Giraffe Gliedmaßen wurden anatomisch und in natürlicher aufrechter Position in die Sedimente des Lagune fand es. Dies deutet darauf hin, dass große Sauropoda die Lagune besucht haben und dort im Schlamm stecken geblieben sind. Solche Skelettteile in anatomischer Verbindung sind selten. Ansammlungen einzelner Knochen von Sauropoda sind am häufigsten. Bemerkenswerterweise dominieren erwachsene Knochen all diese Ansammlungen, was einige Paläontologen zu der Annahme veranlasste, dass das Körpergewicht ein wichtiger selektiver Faktor für das Überleben der Sauropoda war. Junge Tiere blieben seltener im Schlamm stecken, weil sie weniger schwer waren als ausgewachsene Tiere, die aufgrund ihres viel höheren Gewichts hoffnungslos stecken blieben. Das Dinosaurier starb nicht nur in der Lagune, sondern auch in den Lebensräumen zwischen den Küstenebenen im Osten und im Landesinneren. In der feuchten Jahreszeit gab es reichlich zu essen. Dinosaurierkadaver wurden in ihren natürlichen Lebensräumen verwendet Sedimentation von kleinen Flüssen verschüttet oder bewegt, bevor sie schließlich auf dem Küstenebene und auf den Gezeitenebenen. Während der Trockenzeit verschlechterten sich die Lebensbedingungen erheblich. Das Vegetation wurde auf ein Minimum reduziert und die Gewässer schrumpften oder vertrockneten, was zu einem massiven Tiertod führte. Auf der Suche nach Wasser und Nahrung wanderten Dinosaurier zu temporären Gewässern in der Küstenebene. Diese Gewässer mögen vorübergehende Zufluchtsorte gewesen sein, aber auch Orte, an denen Tiere massenhaft an Austrocknung und Hunger starben, als Nahrung und Wasser zu knapp wurden. Saisonal Migration fand zwischen dem bewaldeten Hinterland und den Küstenebenen statt. Es ist klar, dass die enormen Anhäufungen von Knochen das Ergebnis unterschiedlicher Bedingungen in den Paläohabitaten sind, aber die Herkunft dieser im Detail rekonstruieren Knochenbetten bleibt eine anspruchsvolle Aufgabe.

Klima

Aus verschiedenen Daten lassen sich Informationen über die Art der Klima die zur Zeit der Ablagerung der Tendaguru-Formation in Tendaguru regierte. Das häufige Auftreten von siliziklastische Sedimente und das Auftreten eines verminderten Salzgehalts des Wassers, was sich in der Zusammensetzung des Wassers widerspiegelt Mikroflora und von der Fauna abgeleitet werden können, weisen auf ein signifikantes Angebot an frisches Wasser. Diese Versorgung erfolgte entweder durch Flüsse oder durch starke Niederschläge. Auf der anderen Seite ist eine hohe Menge an Feldspat in dem Sandsteinschichten und die großen Mengen illiet und Smektit in den Bruchteilen der Tonmineralien auf abgelehnt chemische Erosion. Die Vorbeugung von supralittoraleDolomiten und duricrust bezeichnet Trockenperioden in warmem bis heißem Klima mit saisonalen Niederschlägen. Höher Kaliumfeldspat/Plagioklas-Feldspat-Verhältnisse im Sandstein des Trigonia Schwarzi Mitglieds kann im Vergleich zu den anderen Mitglieder der Tendaguru-Formation, sind mit einer Zunahme der chemischen Erosion und dem Auftreten eines feuchteren Klimas verbunden. Nadelbäume der Familie Cheirolepidiaceae (Pinophyta, Pinopsida, Pinales) sind in den Mitgliedern der Tendaguru-Formation verbreitet, sowie Mesofossilien (mittelgroße Fossilien) als palynoflora (Pollen und Spuren). Diese Nadelbäume werden klassifiziert als thermophil betrachtet mit xerophytisch Modifikationen.[37] Die Vorbeugung von Jahresringe zeigt, dass sich die klimatischen Bedingungen regelmäßig ändern. Das Auftreten von Trockenzeiten wird auch durch die Fülle an fossiler Holzkohle belegt.[38] Die Fülle an Pilze die Holz angreifen und schwächen, deutet hingegen auf Feuchteverhältnisse oder zumindest auf eine erhöhte Feuchte hin.[39] Auftreten in allen Mitgliedern der Tendaguru-Formation von Podocarpus (Embryophytaphy, Spermatopsida, Gymnosperma, Pinophyta, Pinopsida, Pinales, Podocarpaceae) und Glyptostrobus (Embryophytaphy, Spermatopsida, Gymnosperma, Pinophyta, Pinopsida, pinales, Cupressaceae, Taxodioideae) zeigt auch die jahreszeitliche Luftfeuchtigkeit an.[40]Spuren von den meisten hygrophil (Entziehen von Feuchtigkeit aus der Luft) Pteridophyta stammen aus einer kleinen Anzahl von Arten und sind selten. Der größte Teil des geologischen Intervalls, in dem die Mitglieder der Tendaguru-Formation abgelagert wurden, ist durch eine subtropische tropisches Klima mit saisonalen Niederschlägen im Wechsel mit einer ausgeprägten Trockenzeit. palynologisch und mineralogisch Daten des Trigonia Schwarzi-Mitglieds scheinen eine Verschiebung hin zu einem feuchteren Klima in den frühen Jahren anzuzeigen Kreide.

Beschreibung

Größe und Unterscheidungsmerkmale

Gregory S. Paul geschätzte Höhe von 2010 Janenschia bei siebzehn Metern, das Gewicht bei zehn Tonnen.[41]

1991 stellte Wild eine Geschlechtsdiagnose. Dabei ging er nicht nur vom Holotypus aus, sondern von allem, was Janensch je zugeschrieben hat, sowie dem Material von Tendagurie. Wild betonte zunächst, dass es eine sehr große Form sei, vielleicht bis zu zwanzig Meter lang. Der Aufbau des Skeletts war ungeschickt. Er widersprach sich selbst, indem er zunächst erklärte, dass Schädel und Hals unbekannt seien und gleich darauf Merkmale der Halswirbel angab. Sie hatten eine große Vertiefung zwischen Wirbelbogen und Wirbelkörper, einen hervorstehenden Dornfortsatz und eine Vertiefung unter einem Kamm zwischen den hinteren Gelenkfortsätzen. Die Wirbel hatten niedrige Dornfortsätze, Pleurocoels an den Seiten und waren ungegabelt. Tatsächlich waren die Dornfortsätze der vorderen Wirbel fast vollständig reduziert und hatten sehr starke seitliche Fortsätze. Die vorderen Schwanzwirbel ähnelten denen von Titanosaurus , dass sie starkes Procoel waren, aber kein Pleurocoel hatten. Die mittleren Schwanzwirbel waren stark eingeschnürt, schwach amphicoel, mit schwach ausgeprägten hohen durchgehenden Seiten, einer abgerundeten Unterseite und einem Querschnitt in Form eines stehenden Ovals. Die Gliedmaßen waren sehr ungeschickt. Humerus, Ulna und Radius waren massiv gebaut mit stark verbreiterten Enden. Das Handgelenk bestand aus einer Handwurzel. Die Mittelhandknochen waren gedrungen. Die Formel der Phalangen war 2-2-1-1-1. Nur der erste Finger trug eine sehr große Handklaue. Im Becken waren Schambein und Sitzbein stumpf gebaut. Das Sitzbein hatte eine stark verbreiterte untere Oberfläche. Der Oberschenkelknochen wurde massiv gebaut. De bovenkant ervan stak sterk naar binnen uit. De onderkant was sterk verbreed. Het scheenbeen en kuitbeen hadden verbrede uiteinden. Het sprongbeen was lager en meer afgeplat dan bij alle andere sauropoden. De voet was plomp gebouwd. De formule van de teenkootjes was 2-3-3-2-1. De eerste drie tenen droegen voetklauwen. Het vijfde middenvoetsbeen was kort en bovenaan zeer breed. De klauw van de eerste teen was goed ontwikkeld.

Bij deze diagnose werd ervan uitgegaan dat er maar vier sauropoden in de Tendaguru leefden. Al het materiaal dat niet brachiosauride, diplodocide of dicraeosauride was, werd op één hoop gegooid. Het werd gecombineerd tot een concept van een grote maar gedrongen vorm. Als dat uitgangspunt correct is, weten we nog vrij veel over Janenschia.

In 2000 werd een modernere diagnose gegeven, zich beperkend tot de achterpoot. Op de kamlijn van de crista cnemialis van het scheenbeen, bevinden zich twee verheffingen, één ervan meer aan de interne zijde van de kam, de andere meer aan de buitenzijde, van het lichaam van het dier afgericht en van de interne verheffing gescheiden door een duidelijke uitholling. Het sprongbeen is laag en breed met een inkeping aan de achterzijde zodat het binnenste deel van voor naar achter nauw is en duidelijk van vorm verschilt van het buitenste deel. De voet is grotendeels basaal van vorm met een goed ontwikkelde eerste tot en met vierde middenvoetsbeen en klauwen op de eerste tot en met derde teen maar het vijfde middenvoetsbeen is afgeleid doordat het veel kleiner is dan het vierde middenvoetsbeen ondanks een bovenste verbreding.

In 2019 werden drie autapomorfieën gegeven, unieke afgeleide eigenschappen. Het scheenbeen heeft een opvallende tuberculum fibulare op de achterkant van de onderzijde van de crista cnemialis. Dit is dus de buitenste verheffing van de diagnose uit 2000. Er bindt zich een zeer opvallende bult aan de achterste binnenzijde van de opgaande tak van het sprongbeen. Het eerste middenvoetsbeen is 34% langer dan het vijfde.

Skelet

Het scheenbeen is zeer robuust. Het is bovenaan sterk verbreed, tot negenendertig centimeter bij het holotype, zowel van voren als van binnen bezien. Aan de binnenzijde bevindt zich ook een sterke verbreding naar achteren. Het heeft een crista fibularis zonder verruwingen. Daze kam steekt flink naar buiten uit, de binnenkant van het kuitbeen rakend. De uitholling tussen de twee verheffingen op de kam diende volgens Bonaparte voor de bevestiging van sterke buigende spieren, die dus de voet naar boven trokken. De schacht van het scheenbeen is tamelijk ingesnoerd, vooral overdwars. Daaronder verbreedt het bot zich weer, meer aan de buitenzijde dan binnenzijde. Het kuitbeen is met vierentachtig centimeter langer dan het scheenbeen. Het is slank en raakte wellicht de buitenzijde van het sprongbeen. De voorrand heeft aan de buitenzijde een verheffing, net vóór de buitenste verheffing op de crista cnemialis van het scheenbeen. De onderste helft is aan de binnenzijde hol. Het uiteinde onderaan is verbreed, met een afgetekend voorrand en achterrand. Het lage sprongbeen, bij het holotype achtentwintig centimeter breed overdwars, heeft een forse verbreding naar binnen toe, even lang als het overeenkomende deel van het scheenbeen en eindigend in een verdikking. Dit deel is duidelijk gescheiden van het buitenste deel van het sprongbeen. Een hielbeen is niet aangetroffen. De middenvoetsbeenderen zijn robuust en zeer kort. Het bovenvlak van het eerste middenvoetsbeen heeft een vierkant profiel en is schuin naar binnen gericht, dus zijde lichaam. Het eerste middenvoetsbeen mist aan de onderzijde het uitsteeksel dat de Diplodocidae wél bezitten. Het tweede en derde middenvoetsbeen zijn het langst. Het tweede middenvoetsbeen is ingesnoerd en even dik als het eerste. Het derde middenvoetsbeen is slanker maar nog wel sterk aan de uiteinden verbreed. Het bovendeel is vooral naar voren toe dik, als het element verticaal gehouden wordt. Het voerde middenvoetsbeen is nauwelijks koter dan het derde maar veel minder verbreed aan de uiteinden. Het vijfde middenvoetsbeen ie veel korter; het loopt daardoor sterk taps toe gezien de afwijkende grootte breedte van het bovenste gewrichtsvlak. De formule van de teenkootjes is 2-3-3-2-1. De eerste tot en met derde teen dragen voetklauwen. De eerste voetklauw is nogal groot, langer dan het eerste middenvoetsbeen en het eerste teenkootje van de eerste teen samen. Deze klauw is tamelijk smal en sterk gebogen. De tweede klauw is korter en slanker maar nog steeds een fors en gekromd element. De derde klauw is veel kleiner maar is niet gedegenereerd tot een stompje. Van de vierde en vijfde teen zijn geen klauwen aangetroffen. Meestal wordt aangenomen dat ze geheel gereduceerd zijn.[42]

De rest van het skelet is bekend van toegewezen exemplaren. Het opperarmbeen is robuust, niet langwerpig. Dat betekent dat de rug van het dier niet sterk naar voren opliep. Bovenaan is de binnenhoek beperkt van omvang en laag gelegen. Onderaan is het bot verbreed en dik. Boven de onderste gewrichtsknobbels ligt een brede maar ondiepe uitholling. Bij de ellepijp is bovenaan de processus olecrani krachtig ontwikkeld. Aan de buitenzijde is er een kam die naar beneden tot op het midden van de schacht doorloopt. Het coronoïde uitsteeksel is ook sterk ontwikkeld. De schacht is tamelijk ingesnoerd, het onderste uiteinde sterk verbreed en dik. Er is een diep uitgehold raakvlak met het spaakbeen. Het spaakbeen heeft een rond bovenvlak met een uitholling waar de overeenkomende knobbel van het opperarmbeen in past. Het onderste uiteinde is sterk verbreed en vooral robuust aan de binnenzijde.

De door Janensch in 1922 beschreven hand is in 2000 niet toegewezen maar de proporties passen wel bij de rest van het skelet. De hand is robuust, kort en dik. De afmetingen van het eerste tot het vijfde middenhandsbeen (metacarpaal of Mc) zijn: McI 24,8 cm, McII 28,1 cm, McIII 25,6 cm, McIV 24,9 cm en McV 23,8 cm.[43] Middenhandsbeen I is licht gebogen. Het voorste deel is robuust en heeft de vorm van een 'D'. De lange rechte lijn van de 'D' articuleert met middenhandsbeen II. Middenhandsbeen I articuleert met het asymmetrische en korte eerste vingerkootje. De kromming van het eerste vingerkootje is zodanig dat de klauw het gebogen distale uiteinde van middenhandsbeen I bijna raakt. De kromming van het eerste middenhandsbeen kan het gevolg zijn van het behoud van de klauw. Deze is lang, laag en puntig en heeft diepe laterale groeven.

Fylogenie

Toen Fraas in 1908 Gigantosaurus robustus benoemde, gaf hij het in eerste instantie geen classificatie. In een opvolgend artikel Ostafrikanische Dinosaurier datzelfde jaar, werd hij niet preciezer dan Sauropoda. In de fase dat Tornieria primair naar Tornieria robusta verwees, werd die soort gezien als een lid van de Titanosauridae of Titanosaurinae.[17] Het zou dan de oudste bekende titanosauride zijn. Ook toen een eigen geslacht Janenschia gegeven werd, bleef dit de gebruikelijke plaatsing. Vaak werd een nauwe verwantschap aangenomen met Tornieria dixeyi, de latere Malawisaurus. Naarmate de afstammingsgeschiedenis van de Titanosauridae beter bekend raakte, werd het echter duidelijk dat Janenschia een meer basale vorm geweest moest zijn, wat ook beter paste bij de hoge ouderdom. In 1998 gaf een analyse een basale plaatsing in de Titanosauria.[44]

De herbeschrijving uit 2000 leidde tot een nog basalere positie, buiten de Titanosauriformes basaal in de Macronaria. Daarbij maakte het terugbrengen van het holotype tot het onderbeen alleen het er niet eenvoudiger op tot een betrouwbare analyse te komen, gezien het gebrek aan gegevens. Het volgende kladogram toont een analyse door José L. Carballido, Oliver W. M. Rauhut, Diego Pol en Leonardo Salgado uit 2011, waarin Janenschia toch is meegenomen. Het taxon valt erin uit als de zustersoort van Tastavinsaurus:[45]

Camarasauromorpha 

Camarasaurus




Europasaurus





Galveosaurus



TehuelchesaurusTehuelchesaurus benetezii.jpg






Janenschia



TastavinsaurusTastavinsaurus BW.jpg





EuhelopusEuhelopusDB2.jpg





Chubutisaurus



Wintonotitan



Titanosauriformes 

BrachiosauridaeBrachiosaurus DB flipped.jpg




Phuwiangosaurus



TitanosauriaWintonotitan.png










De labiliteit van de plaatsing blijkt uit analyses waarin Janenschia toch weer basaal in Titanosauriformes uitvalt, zoals in een studie van Michael D'Emic uit 2012.[46]