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Walzenspinnerei Fossil Aussehen: Karbon[1] — heutige Tag
Eine Kopie von Indien.
Taxonomische Klassifikation
Reich: animalia (Tiere) Super-Stamm: Ekdysozoen Stamm: Gliederfüßer (Arthropoden) Klasse: Spinnentiere (Spinnentiere)
Auftrag
Solifuge Sundevall, 1833
Bilder aufWikimedia Commons
Rollenspinnerei aufWikispezies
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Rollenspinnerei^[2] ebenfalls Bastardspinnen^[3] oder solifuge^[4] (Solifugae) bilden eine Ordnung von Gliederfüßer Tiere, die zu den Spinnentiere (Spinnentier). Alle Arten sind dafür bekannt, wilde Jäger zu sein, die hauptsächlich Jagd auf die Jagd machen Insekten und andere Wirbellosen, aber auch klein Wirbeltier Tiere werden gefressen. Rollenspinnen benutzen ihre Kiefer, um Beute zu greifen und zu töten.

Rollerspinnen sind nicht "echt" Spinnen obwohl sie so aussehen. Rollenspinnen haben wie die echten Spinnen zwei Körperteile. Die Vorderseite des Körpers besteht aus dem prosoma Dies ist eine Verschmelzung der ursprünglichen Körperteile, die den Kopf und den Brustkorb bildeten. Das Prosoma trägt die Kiefer, Augen, Beine und Fühler. Die Rückseite, es opisthosoma, enthält die Organe für die Verdauung und Fortpflanzung. Der Hinterleib trägt keine Anhängsel, wie es bei Spinnentieren der Fall ist.

Rollerspinnen werden von wenigen Zentimetern bis maximal sieben Zentimeter lang, ohne die Beine. Sie haben immer vier Beinpaare, scheinen aber fünf Beinpaare zu besitzen. Das vordere Paar gegliederter Anhängsel besteht aus stark verlängerten, beinartigen Mundwerkzeugen. Alle Arten haben beeindruckende Kiefer, die deutlich hervortreten. Rollerspinnen zeichnen sich durch eine dichte und relativ lange Körperbehaarung aus. Die meisten Arten haben eine hellbraune bis braune Körperfarbe.

Rollerspinnen haben ein spezielles Atemgerät, was bedeutet, dass sie relativ viel Sauerstoff haben. Dadurch haben sie im Vergleich zu anderen Wirbellosen einen viel schnelleren Stoffwechsel. Infolgedessen sind Rollenspinnen sehr aktive Jäger, die dafür bekannt sind, sehr gefräßig zu sein.^[ein] Sie können auch sehr schnell laufen und werden oft mit Flusen verwechselt, die vom Wind weggeblasen werden. All dies hat zu vielen Sagen und Mythen über Tödlichkeit oder Gefahr geführt, die oft stark übertrieben sind.

Etwa 1200 Arten von Rollspinne wurden beschrieben, die verschiedenen Arten kommen fast weltweit vor, außer in Australien und Antarktis. Einige Arten kommen im Süden und Osten vor Europa, hauptsächlich um die Mittelmeerraum. Im Belgien und Die Niederlande es treten keine Rollenspinnen auf. Alle Arten leben in trockenen Gebieten wie Steppen, Savannen und Wüsten. Sie sind ausgesprochene Bodenbewohner, obwohl einige Arten als kletterfähig beschrieben wurden. Viele Rollenspinnen graben Tunnel in den Boden, wo sie sich ausruhen und vor Gefahren schützen.

Benennung

Zeichnung einer Rollenspinne aus dem Iconographia Zoologica (1881-1883).

Rollenspinnen sind unter verschiedenen niederländischen Namen bekannt, wie Kamelspinnen, falsche Spinnen, Windskorpione und Sonnenspinnen.

Der Name 'Roll'spinning bezieht sich auf die Fähigkeit, den Bauch zu drehen - genau wie in Skorpione- sich nach oben zu krümmen, wenn das Tier bedroht ist.^[6] Ähnliche Namen werden auch in anderen Sprachen verwendet, wie z Deutsche 'Rollenspinnen'. In anderen Sprachen werden verschiedene andere Namen verwendet, wie z Schwedisch 'skorpionspindlar' (Skorpionsspinnen) und die Spanisch 'aranhas del sol' (Sonnenspinnen) oder die norwegisch 'falscher Seedhead' (falsche Spinnen).

Der Name Kamelspinne bezieht sich nicht auf die angebliche Angewohnheit, Kamele anzugreifen, wie oft behauptet wird, sondern auf die erhabene Platte auf der Vorderseite des Kopfes, die einem Höcker ähnelt.^[7] Der Name Sonnenspinnen bezieht sich auf eine Reihe tagaktiver Arten, die die direkte Hitze der Sonne meiden wollen. Sie gehen schnell von einem Schatten zum nächsten.

In dem afrikanisch In der Sprache werden die Tiere Barttrimmer oder Haarschneider genannt, weil sie sich von menschlichen Haaren angezogen fühlen sollen. Dadurch würden sie sich in den langen Haaren der Frauen verfangen und die Haare mit dem Kiefer abschneiden, um sich zu befreien.^[7] Dieser Mythos entstand wahrscheinlich, weil die Weibchen einiger Arten Tierhaare als Nistmaterial verwenden. Andere afrikanische Namen werden auch verwendet, wie Giftkrebs und Fettfresser.^[5]

Das Griechen waren die ersten, die Spinnen und Rollenspinnen als getrennte Gruppen sahen, Spinnen wurden "Arachne" genannt und Rollenspinnen wurden als "Phalangium" bezeichnet. Plinius der Ältere war der erste, der der Gruppe einen wissenschaftlichen Namen gab; er nannte sie in seiner Abhandlung Solpuga Naturalis-Geschichte.^[7] Dieser Name leitet sich von der Latein sŏlĭpūga und wörtlich übersetzt bedeutet „Sonnenflucht“;^[8] fugere = Flüge und sol = Sonne. Damals wurde dieser Name häufig für giftige Ameisen oder Spinnen verwendet.

Der Name Solpuga wird seit langem für die Gruppe der Rollenspinnen verwendet, bis Carl Jakob Sundevall schlug erstmals 1833 den Namen Solifugae vor. Der Name Solpuga wird heute noch für a . verwendet Sex von Rollenspinnen, deren Vertreter in Teilen Afrikas zu finden sind. Der Name Phalangia wurde später von verwendet Claudius Aelianus In seiner Arbeit Das Naturtierium. Darin beschreibt Aelianus, wie ein großes Gebiet wegen der enormen Anzahl von Rollspinnen, die dort vorkamen, aufgegeben wurde.^[9]

Verbreitung und Lebensraum

Rollerspinnen leben in warmen, trockenen und vorzugsweise wüstenartig Bereiche. Sie kommen auf allen Kontinenten vor, außer Antarktis und Australien einschließlich Neuseeland.^[3] Auch auf Madagaskar, eine große Insel östlich von Süd Afrika, es kommen keine Arten vor.^[6] Rollenspinnen sind in ihrem Verbreitungsgebiet normalerweise sehr verbreitet. Da sie sich tagsüber in einer unterirdischen Höhle befinden, werden sie nicht oft gesehen.^[10]

Rollerspinnen sind ausgeprägte Wüstenbewohner, die in heißen bis gemäßigten Wüsten, Steppen, Savannen, Buschland und Trockenwälder. Im Gegensatz zu vielen anderen Spinnentieren ist keine Art darauf spezialisiert, in . zu leben Höhlen (Troglophile).^[11] Die meisten Vertreter leben in Afrika und in Teilen der Arabische Halbinsel, aber auch in Asien und südlich Europa Arten vorkommen. Im Nordamerika sind die Tiere, die man aus dem äußersten Süden kennt Kanada, in den südwestlichen Wüstenregionen der Vereinigte Staaten und über Mexiko in Teilen von Südamerika. Hier leben die Rollspinnen hauptsächlich in Küstenregionen des Nordens und Westens.^[8] Nur wenige Arten sind auch in tropischen, feuchten Gebieten bekannt, wie z Nebelwälder.^[12] In dem Amazonasgebiet jedoch kommen keine Arten vor, auch nicht entlang der Küste. Auch in Afrika sind Rollerspinnen nicht überall; in Westafrika fehlen sie in Teilen der feuchteren Teile von Kamerun und Gabun.^[13]

Fast alle Arten kommen in relativ tief liegenden Gebieten vor, oft relativ nahe an der Küste. Nur wenige Arten sind als Bewohner ausgeprägter Berggebiete bekannt. Ein Beispiel für einen solchen Bergbewohner ist die Art Gylippus ferganensis, das auf einer Höhe von etwa 3000 Metern über dem Meeresspiegel in der PamirGebirge.^[9]

In Europa sind 18 verschiedene Arten bekannt, die vier Familien repräsentieren. Rollerspinnen kommen in neun europäischen Ländern vor, die meisten Arten sind bekannt aus Griechenland (zehn) und die Insel Zypern (fünf).^[14] Im Spanien und Portugal ist der Sonnenspinne (Gluvia dorsalis) eine ziemlich häufige Art.^[2]

Aussehen

Einige Arten haben bunte Farben wie Metasolpuga picta von Namibia.

Die meisten Arten erreichen eine Körperlänge von wenigen Millimetern bis höchstens wenigen Zentimetern, aber es gibt auch Arten, die viel größer werden. Die meisten Arten erreichen eine durchschnittliche Länge von 1,5 bis 3,5 Zentimeter, ohne die Beine. Die maximale Körperlänge beträgt etwa sieben Zentimeter. Rollerspinnen haben relativ lange Beine und die größten Arten, einschließlich der Beine, erreichen eine Gesamtkörperlänge von bis zu sechzehn Zentimetern.^[5] Solche Arten können mehr als 50 . wiegen Gramm.^[15]

Rollenspinnen ähneln "echten" Spinnen, aber es gibt einige wichtige äußere und innere Unterschiede. Sie sind beispielsweise deutlich stärker behaart und Kopf, Beine und Körper enthalten lange, dünne Haare, die als Tastsinn dienen. Der Kopf der Tiere ist relativ groß und stark gewölbt. Die beiden Kleinen Augen werden vorne auf dem Kopf positioniert. Deutlich zu erkennen sind die sehr großen Kiefer oder Cheliceren. Die Cheliceren bestehen oben aus einem unbeweglichen Teil, das am Kopf befestigt ist, und einem beweglichen fingerartigen Teil unten.

Fast alle Rollspinnen haben eine gelbe bis braune oder dunkelbraune Körperfarbe. Viele Arten haben hellere Längsstreifen am Körper. Männchen sind im Allgemeinen heller und bleiben kleiner, sie haben im Vergleich zu den Weibchen relativ längere Beine. Männchen haben auch einen kleineren Kopf und ihre Kiefer sind weniger kräftig gebaut.^[8]

Der Körper einer Rollenspinne besteht aus zwei Körperteilen; das tagmata. Das erste (anteriore) Tagmatum besteht aus dem Cephalothorax oder prosoma, dieser Teil wird auch Cephalothorax genannt und ist in drei Segmente unterteilt. Diese Segmente werden auch genannt Somiten erwähnt. Der zweite (hintere) Körperteil besteht aus dem Bauch oder opisthosoma. Der Bauch besteht aus elf Somiten, von denen zehn sichtbar sind.^[3]

Rollenspinnen leuchten auf, wenn sie einer bestimmten Wellenlänge ausgesetzt werden UV-Strahlung, jedoch nicht so stark wie man es von Skorpionen kennt.^[5] Diese Fähigkeit wird verwendet, um sie im Dunkeln aufzuspüren, um sie zu erforschen oder sie für die Handel mit exotischen Tieren.

Obwohl die meisten Rollenspinnen sehr ähnlich aussehen, gibt es einige Gattungen, die ein anderes Aussehen haben. Arten aus der Gattung Metasolpuga zum Beispiel bunte Körperfarben haben; sie besitzen einen roten Panzer und eine gelbe bis grüne Körperbehaarung. Rollerspinnen aus der Familie Hexisopodidae haben kräftige, aber extrem kurze Beine und eine auffällige, sehr flauschige Körperbehaarung. Sie werden daher im Englischen als „Teddy Bear Roller Spiders“ bezeichnet. Die Vertreter dieser Familie sind allerdings aufgrund der sehr kurzen Beine nicht in der Lage, sehr schnell zu laufen. Sie können jedoch im Vergleich zu anderen Rollenspinnen viel schneller graben.^[12]

Cephalothorax

Allgemeine Körpereigenschaften einer Rollenspinne. Abgebildet ist die Unterseite von a Galeoden-nett. Beachten Sie, dass die Körperbehaarung und die Stacheln weggelassen wurden.

Legende

P = Propeltidium
Ich = Mesopeltidium
Mo = Metapeltidium
A = Abdomen

Pe = Pedipalpen
L1-4 = Laufbeine
M = Malleoli

Der Kopf ist wie bei anderen Spinnentieren vollständig mit dem Brustkorb verwachsen und wird nicht wie bei Insekten durch eine Verjüngung getrennt. Der Cephalothorax wird bei Spinnentieren auch als Prosoma oder Cephalothorax bezeichnet. Der Cephalothorax ist in drei Teile gegliedert, die wie die Segmente des Abdomens Somiten genannt werden. Das vordere Cephalothorax-Segment ist bei weitem das größte und wird durch einen sehr dicken chitinös Teller; es Panzer oder Panzer. An der Körperoberseite umschließt es den Kopf und die ersten beiden Körpersegmente, wobei die Segmente den ersten beiden Beinpaaren entsprechen. Das zweite und dritte Segment des Prosomas haben oben jeweils einen eigenen Schild.

Der erste (vordere) Teil ist der Profipeltidium und trägt die Augen, die Cheliceren, die Pedipalps und die ersten beiden Beinpaare. Die Spitze des Propeltidiums wird durch die stark entwickelte Kiefermuskulatur stark vergrößert. Der zweite (mittlere) Teil des Prosomas wird zum mesopeltidium und ist deutlich kleiner. Das Mesopeltidium trägt das dritte Beinpaar. Oben ist ein gehärteter Schild zum Schutz. Schließlich ist das dritte (hintere) Segment des Prosomas das Metapeltidium, an dem das vierte Beinpaar befestigt ist. Auch dieses Segment ist oben mit einer Platte versehen. Es Mesopeltidium und der metapeltidium sind im Vergleich zum Propeltidium viel einfacher aufgebaut und einander sehr ähnlich. Ein solcher Körperbau kommt auch im relativ primitiven vor Schwertträger (Xiphosura) und die schizomid, zwei Gruppen, die eng mit den Spinnentieren verwandt sind.^[7]

Die Mundöffnung findet ihr im Tribüne, die aus einer einzigen gehärteten Struktur besteht. Das Rostrum befindet sich zwischen der Coxa (der Basis) der Pedipalpen. Das Podium besteht aus dem Labrum oder Oberlippe oben und die Labium oder Unterlippe auf der Unterseite. Das Labrum hat eine Art siebartige Struktur, die die Nahrung filtert.^[11]

Pedipalpen

Beim Gehen wurden die Pedipalpen hochgehalten, abgebildet ist einer von Palo Verde, Kalifornien.

Die Vorderseite des Kopfes trägt ein Paar gegliederter Fortsätze; das Pedipalpen. Diese Strukturen sind den Gehbeinen sehr ähnlich, entstanden aber aus gelenkigen Anhängseln des Kopfes, ähnlich den Fühlern von Insekten. Bei den meisten Arten sind sie viel größer - sowohl dicker als auch länger - als das vordere Beinpaar. Die Pedipalps haben weniger Segmente (Podomeres) als die Gehbeine und im Gegensatz zu den Beinenden haben die Tarsen ('Füße') der Pedipalps normalerweise keine hakenartigen Krallen.

Lange dachte man, dass Rollspinnen ihre Kiefer benutzen, um Beute zu fangen, aber eine Studie der Art aus dem Jahr 2010 2010 Eremochelis bilobatus beweisen, dass sie das mit ihren Pedipalpen.^[16] Die Tarsen der Pedipalpen haben eine vorgewölbte, kissenartige Struktur aus Weichgewebe. Dieses Gewebe hat eine saugnapfähnliche Funktion. Die Saugnäpfe halten die Beute in Position, damit sie von den Cheliceren zermahlen werden kann. Die Klebepads ermöglichen es dem Tier auch, senkrecht über senkrechte Flächen zu gehen. Welche Funktion dies in freier Wildbahn hat, ist nicht klar, da Walzenspinnen echte Bodenbewohner sind, die wenig oder gar nicht klettern.^[5]

Die Nahtpads befinden sich bei Nichtgebrauch in einem Hohlraum im Pedipalpus. Die Öffnung wird mit einer Klappe verschlossen. Wenn die Rollenspinne ihre Organe herausdrückt, sehen die Ballen wie eine Tasse aus. Die Nahtpads werden durch die Blutflüssigkeit herausgedrückt (Hämolymphe) bis zum Ende der Pedipalpe. Die Oberfläche eines Klebepads ist mit zahlreichen, sehr kleinen Härchen bedeckt, ähnlich dem Klebestreifen von Geckos.

Chelicat

Innerhalb der Cheliceren einer Rollspinne.
F = Flagellum
Df = Digitus fixus
Dm = Digitus mobilis

Die Kiefer werden chelicat genannt, sind sie chelatisiert (zangenförmig) und nach unten gebogen. Die Cheliceren sind im Vergleich zu anderen Spinnentieren relativ groß. Die Cheliceren können bei Erwachsenen die Hälfte der Körperlänge erreichen.^[6] Die Cheliceren dienen dazu, die Beute zu verkleinern, indem sie mit den gezackten Vorsprüngen an den Rändern der Cheliceren zermahlen werden. Nachdem die Beute zu einer weichen Paste zerdrückt wurde, a proteinlösendEnzym abgesondert, das die weicheren Teile der Beute verflüssigt. Diese Flüssigkeit wird dann durch die röhrenförmigen Mundwerkzeuge abgesaugt und in den Darm transportiert.

Die Cheliceren sind symmetrisch und bestehen aus zwei Segmenten; eine Basis ähnlich der Coxa der Pfoten und Pedipalps und der Chelicera selbst. Die eigentliche Chelicera besteht aus einem großen unbeweglichen Teil, der am Kopf befestigt ist, dieser Teil wird als . bezeichnet digitus fixus erwähnt. An der Unterseite sind zwei Reihen von zahnartigen Vorsprüngen vorhanden. In der Nähe der Spitze befindet sich ein kleinerer, fingerartiger Teil, der sich mit Muskeln bewegen kann. Dieser Teil ist bekannt als digitus mobilis und hat eine einzelne Zahnreihe.^[17] Die Cheliceren können unabhängig voneinander bewegt werden. Die Cheliceren sind mit großen zug und Beuger die durch Sehnen mit dem Körperschutz verbunden sind.

Die Cheliceren sind meist dunkler gefärbt und ragen deutlich vor den Körper. Die Rollenspinnen haben scherenartige Cheliceren, solche Fortsätze kommen auch bei anderen Spinnentieren vor wie z Skorpione und der peitschen spinnen. Bei diesen Gruppen sind jedoch die Pedipalpen stark vergrößert und nicht die Cheliceren.^[3] Aufgrund der großen Muskelmasse im Cephalothorax haben sie proportional die kräftigsten Kiefer der Tierwelt.^[8] Die Cheliceren besitzen keine Giftdrüsen. Giftdrüsen sind wegen des großen Schadens, den sie bei der Beute verursachen, nicht notwendig.^[18]

Die Männchen können anhand bestimmter Merkmale der Cheliceren von den Weibchen unterschieden werden. Männchen haben beispielsweise kleinere Kiefer, aber größere zahnähnliche Strukturen an den Cheliceren. Außerdem haben Männchen lange, längliche, längliche „Drähte“, die aus den Kiefern herausragen. Diese peitschenartigen Organe werden Flagellen genannt, sie können im Gegensatz zu den Cheliceren eine asymmetrische Form haben.^[19]

Die Geißeln werden aus Körperhaaren gebildet und spielen eine Rolle bei der Fortpflanzung. Sie werden vom Männchen verwendet, um seinen Samen in die Genitalöffnung eines Weibchens einzuführen. Die Form des Flagellums ist für jede Spinnenart einzigartig und kann je nach Familie stark variieren. In einigen Familien fehlen die Geißeln oder können nicht hervortreten, sondern sind unbeweglich und befinden sich dauerhaft außerhalb der Cheliceren. Das passiert in der Familie Ammotrechidae, die Geißeln dieser Arten sind becherförmig und häutig. An die Vertreter der Familie Daesiidae die Geißeln sind becher- bis muschelförmig und können gedreht werden. Bei den Rollenspinnen der Gattung ammotrechelis (Familie Daesiidae) tritt eine Kombination auf, bei der die Basis des Flagellums verbreitert ist, aber einen langen, fadenförmigen Fortsatz hat. Arten aus den Familien Eremobatidae und Melanoglossiidae haben Geißeln, die sehr klein und dünn sind, schwer von den Tasthaaren der Cheliceren zu unterscheiden.^[20]

Augen

Die Augen befinden sich nebeneinander auf dem Augenhügel an der Vorderseite des Kopfes.

Die Vorderseite des Cephalothorax ist wie bei echten Spinnen deutlich angehoben. Diese Erhöhung wird zum Augenhügel und in der Mitte davon sind die Augen positioniert. Die Augen befinden sich vorne und liegen eng beieinander. Die Augen sind einzeln und nicht wie bei den Insekten zusammengesetzt. Jedes Auge enthält eine relativ große Linse, die direkt unter der Haut liegt Linse stammt aus lichtempfindlichen Hautpartien. Die Augen sind durch die schwarze Farbe immer deutlich zu unterscheiden. Das Objektiv hat eine variable Härte, die von Familie zu Familie unterschiedlich sein können. Unter der Linse befindet sich eine dünne Zellschicht, die als Hornhautunterhaut bezeichnet wird. Darunter befindet sich eine Schicht mit Rezeptorzellen und darunter eine Schicht mit Pigmentzellen. Zwischen den Augen befinden sich kleine Tasthaare oder Borsten.^[11]

Viele Spinnentiere haben kleine Bienenaugen oder ocelli, diese fehlen aber beim Walzenspinnen oder sind stark degeneriert.^[2] Sie haben ein schlechtes Sehvermögen und können nur grobe Lichtverschiebungen wahrnehmen. Dies bedeutet wahrscheinlich, dass sie sich nähernde Raubtiere nur von oben sehen können, wie z Vögel. Rollerspinnen orientieren sich wahrscheinlich hauptsächlich an Menotaxis. Dabei wird der Einfallswinkel des Lichts erinnert, um den Weg zurück zum Nest zu finden. Dieser Mechanismus ist z. B. auch von Honigbienendie ihr Nest wiederfinden können.

Beine

Die Beine der Rollenspinnen sind relativ lang und sehr behaart, sie stehen seitlich ab. Die ersten beiden Beinpaare sprießen aus dem Propeltidium, dem vorderen Teil des Thorax. Die beiden Hinterbeinpaare sind auf zwei separaten Cephalothorax-Segmenten positioniert, dem Mesopeltidium bzw. dem Metapeltidium.

Die Beine bestehen wie viele andere Arthropoden aus mehreren Segmenten, die Podomen werden genannt. Die Standardbeinkonfiguration besteht aus a coxa (Hüfte), a trochanter (Oberschenkelring), a Oberschenkelknochen (Oberschenkel), a Schienbein (glänzte) und schließlich die Tarsus oder Fuß. Rollerspinnen haben keine Kniescheibe oder kein Knie, dieses Beinsegment ist bei fast allen anderen Spinnentieren vorhanden und befindet sich zwischen Schienbein und Oberschenkel. Die Kniescheibe fehlt nur beim Rollenspinnen und Bastard Skorpione.

Karosserievorsprünge und Teile einer Rollenspinne. Abgebildet ist die Oberseite eines Weibchens von Galeodes Araber. Die Körperbehaarung, alle linken Beine und die mittleren Beine auf der rechten Seite werden weggelassen.

Legende

C= coxa
F = Oberschenkelknochen
Ti = Tibia
M = Mittelfuß
T = Tarsus
S = Nähpad
T1 = Zuerst trochanter
T2 = Zweiter Trochanter
Pf = Präfemur
Mo = Malleoli

Ts = Tarsalwirbelsäule
Tc = Tarsalklaue
A = arolium
Dm = Digitus mobilis
Df = Digitus fixus
O = Augen
oh = Augenhügel
Ca = Panzer
2 - 11 = Bauchsegmentsegment

Einzigartig bei den Rollenspinnen ist die Tatsache, dass sowohl der Oberschenkelring (Trochanter) als auch der Oberschenkel (Femur) aus zwei Teilen bestehen. Diese Teile sind von vorne nach hinten mit 'pre-' bzw. 'post-' gekennzeichnet, zum Beispiel die Präfemur und post-femur. Dies ist nur bei den Beinen der Fall und nicht bei den Pedipalpen.
Die Tarsen bestehen manchmal aus einem einzigen Teil, können aber auch segmentiert sein. Am Ende jeder Fußwurzel befinden sich oft kleine Haken, die als Fußwurzelkrallen bezeichnet werden. Die Krallen sind gebogen und nach unten gebogen. In der Mitte befindet sich ein Nahtorgan, das arolium. Das Arolium besteht manchmal aus mehreren Teilen. Die Krallen und Aurolie dienen dazu, den Beinen Halt am Boden zu geben und nicht zum Festhalten von Beute. Die Konfiguration der Krallen und Arolien unterscheidet sich manchmal stark pro Familie und variiert oft auch pro Art.

Das erste (vordere) Beinpaar ist deutlich kleiner und dünner als die anderen Beine, dieses Paar wird nicht zum Gehen verwendet. Die Vorderbeine werden während der Fortbewegung leicht über dem Boden gehalten und dienen als Fühler zum Ertasten des Gesäßes.^[8] Sie werden nicht wie die Pedipalpen hochgehalten. Die Vorderbeine haben nie Krallen am Ende und es fehlen Befestigungsorgane wie die der Pedipalpen. Die Tarsen an den Vorderbeinen sind meist mit einem dichten Fell aus kurzen Haaren bedeckt, die an den Enden gespalten sind und eine taktile Funktion haben. Die hinteren drei Beinpaare erfüllen tatsächlich die Funktion von Gehbeinen. Das hintere Beinpaar ist viel länger als die anderen Beine. An der Unterseite der Hinterbeine befindet sich eine Reihe von Sinnesorganen, siehe auch unter der Überschrift Malleoli.

Da Rollspinnen nur drei der vier Beinpaare zum Gehen verwenden, ist die Überlappung der Beine geringer als bei vier Beinpaaren. Je mehr Beine ein Tier zum Gehen verwendet, desto wahrscheinlicher ist es, dass es sich gegenseitig im Weg steht, insbesondere bei höheren Geschwindigkeiten. Durch den Verzicht auf ein Paar Laufbeine als solches wird die Überlappung kleiner und dies ermöglicht die langen Beine von Rollenspinnen. Dies ist eine Hauptursache für die Fähigkeit, relativ hohe Geschwindigkeiten zu erreichen.^[7]

Abdomen

Bei echten Spinnen ist der Bauch oft durch ein dünnes Verbindungsstück vom Prosoma abgebunden, das die stiel wird genannt. Den Rollenspinnen fehlt eine solche Einschnürung. Der Bauch oder Opisthosoma schließt sich nahtlos an und ist länglich und tonnenförmig. Der Bauch hat ein deutlich abgerundetes Ende ohne Körperanhängsel.^[2] Ebenfalls Spinndüsen fehlen, Rollenspinnen können nicht Spinnen produzieren und daher kein Web machen.^[6]

Der Bauch ist segmentiert und die Bauchsegmente werden wie die Cephalothorax-Segmente als Somiten bezeichnet. Die Segmente sind oft deutlich unterscheidbar, im Gegensatz zu den echten Spinnen, bei denen der Hinterleib keine äußere Segmentierung aufweist und sackförmig ist. Der Bauch besteht aus elf Segmenten, von denen das erste (vordere) Segment nicht sichtbar ist, da es vom Metapeltidium, dem hinteren Cephalothorax-Segment, bedeckt ist. Die Bauchsegmente sind mit Schutzplatten versehen, jedes Segment hat eine Rückenplatte oder tergit oben und eine Bauchplatte oder Sternit ganz unten. Diese Platten bilden jedoch keine harte Panzerung, so dass der Bauch relativ weich und flexibel ist. Dies kann dazu führen, dass sie sich ausdehnt, wenn viel gegessen wird oder wenn ein Weibchen schwanger wird und sich die Eier bilden.

Die Genitalöffnungen befinden sich an der Unterseite des zweiten Bauchsegments. Die Öffnung bei Weibchen besteht aus einem länglichen Querschlitz, der mit dem Eileiter. Das Ausscheidungsorgan oder Anus wird auf dem hinteren Segment positioniert, normalerweise an der Spitze des Abdomens. Eine Ausnahme sind die Vertreter der Familie Rhagodidae; bei diesen Arten ist der Ausscheidungsapparat weiter unten angeordnet.^[7]

Sinne

Rollerspinnen sind sehr behaart.

Rollerspinnen orientieren sich hauptsächlich an einer dichten Körperbehaarung, die sehr berührungsempfindlich ist. Einige Haare, die sich unter den Beinen befinden, sind hochspezialisiert und werden Knöchel genannt. Bei den meisten Tieren, darunter auch vielen Wirbellosen, sind die Augen das Hauptwahrnehmungsorgan. Bei den Rollenspinnen sind sie jedoch noch wenig entwickelt und erfüllen eine sekundäre sensorische Funktion. Die Tiere können wahrscheinlich nur grobe Lichtverschiebungen wahrnehmen.

setae

Der gesamte Körper einer Rollspinne ist mit einer dichten Körperbehaarung bedeckt, die aus verschiedenen Haartypen besteht. Die Haare sind auch setae oder Sensillen und kann sehr kleine Temperaturunterschiede, Luftdruckänderungen und insbesondere Luftwirbel erkennen. Dadurch können sie vorbeiziehende Beute erkennen und sich nähernde Feinde erkennen.

Die Beine sind mit vielen kleinen Stacheln versehen und zusätzlich haben sie ein dichtes Haar aus dünnen, langen Tasthaaren, die setae werden genannt. Der Rest des Körpers trägt dünne und flexiblere Borsten, die manchmal kurz oder sehr lang sein können. Auch an der Bauchseite und an der Unterseite der Beine befinden sich Haare, diese sind oft abgebrochen oder weisen Gebrauchsspuren auf. Die Haare auf der Fußwurzel des ersten Gehbeins sind relativ kurz und die meisten dieser Haare haben eine gegabelt Ende. Innerhalb der verschiedenen Familien der Rollenspinnen gibt es noch mehr Haartypen, wie Stachelhaare, Kammhaare oder Haare mit flauschigen Enden. Die Haare können bei größeren Arten eine Länge von fünf Zentimetern erreichen, wodurch die Spinne flauschig erscheint.

Auch die Innenseiten der Chelicera tragen kurze Tasthaare. Diese helfen beim Manövrieren des Futters in die Mundöffnung, indem sie die Position der Beute bestimmen. Auf den Cheliceren sind verschiedene Arten von Sinneshaaren vorhanden. Einige Setae sind schmal und dünn, andere haben eine unscharfe Textur. Dies variiert leicht je nach Familie.

Die Pedipalpen sind die wichtigsten Sinnesorgane der Berührung. Sie werden während der Fortbewegung kontinuierlich nach oben gekippt und sind somit das erste Körperteil, mit dem eine Rollspinne beim Gehen in Berührung kommt. Die Pedipalps können sofort verwendet werden, wenn sich Beute oder Feinde nähern. Auch die Pedipalpen sind stark behaart, die Haare am Ende sind viel kürzer als an den anderen Teilen der Palpe.

Malleoli

Die Malleoli an der Unterseite der Hinterbeine.

Das hintere Beinpaar trägt an der Unterseite der Coxa und Trochanter eine Reihe kleiner Organe, die eine spezielle sensorische Funktion haben. Die Organe werden Malleolus (Singular Malleolus) genannt und werden aus Körperhaaren gebildet. Allerdings sind die Malleoli deutlich breiter als Körperhaare und je nach Körpergröße der Rollspinne bis zu einigen Millimeter breit und lang. Die Organe enthalten kein Pigment wie die Körperhaare und sind hell gefärbt. Auf der Unterseite sind sie mit bloßem Auge gut sichtbar. Malleoli erinnern stark an die Pektine von Skorpione und erfüllen die gleiche Rolle.

Jedes Organ wird mit einem Stiel an der Körperhaut befestigt und wird sofort breiter und flacher. Ein einzelner Malleolus ist viel dünner als breit und unterscheidet sich im Körperbau pro Familie oder sogar pro Art. Die Malleoli können wie a geformt werden Ventilator, ein Hammer oder ein Tennisschläger. Die Knöchel zeigen nach unten und dienen zum Aufspüren chemischer Verbindungen, die sich auf dem Untergrund befinden, wie zum Beispiel Duftspuren von Beutetieren, Feinden oder Artgenossen. Die Organe enthalten wahrscheinlich große Mengen an Sinneszellen Chemorezeptoren, und sind sehr empfindlich. Bei der Art Eusimonia mirabilis allein im ersten (inneren) Knöchel wurde die Zahl auf 72.000 geschätzt. Ein kleiner Nervenknoten (Ganglion) befindet sich am Nerv im Hinterbein über jedem Knöchel.^[11]

Larven und Nymphen im ersten Stadium haben noch keine Malleoli. Ältere Tiere haben zwei bis drei dieser Organe und Erwachsene haben normalerweise fünf an jedem Hinterbein. Manche Arten haben auch im ausgewachsenen Zustand nie mehr als zwei bis drei Organe pro Bein.^[12]

Innere Anatomie

Das Verdauungssystem einer Rollspinne, abgebildet ist Galeodes barbarus. Die Körperteile werden von links nach rechts benannt. Das Bild wurde eingefärbt, um die verschiedenen Organe anzuzeigen.

Legende

Labrum
Tribüne
Ganglien
Speiseröhre

Dünndarm
Diverteln
Rektum
Anus

Im Gegensatz zu Rollenspinnen haben echte Spinnen sogenannte Buch Lungen. Buchlungen sind jedoch nicht für Tiere geeignet, die über einen längeren Zeitraum ausdauernd aktiv sind. Rollenspinnen sind sehr aktiv und haben ein stark verzweigtes System kleiner Röhrchen, die Luftröhre werden genannt. Diese Schläuche sind über zwei Atemöffnungen mit der Außenluft verbunden oder Stigmata und tragen den Sauerstoff aus der eingeatmeten Luft direkt zu den Zellen. Eine Rollenspinne hat sieben Atemlöcher, von denen drei gepaart sind. Am Prosoma befindet sich zwischen dem zweiten und dritten Beinpaar ein einzelnes Paar von Atemöffnungen. Am Opisthosoma befinden sich zwei Paare von Atemöffnungen, an der dritten und vierten Bauchplatte oder am Sternit. Es wird vermutet, dass am fünften Sternit eine fünfte, ungepaarte Atemöffnung vorhanden ist. Die Atemöffnungen am Cephalothorax sind einfacher aufgebaut als die am Bauch. Am Bauch befinden sich die Öffnungen an der Vorderseite der ventralen Platte, an der Grenze zur vorhergehenden Platte.^[11]

Über die Anatomie des Atmungssystems von Rollspinnen wurde nicht viel geforscht. Eine Studie aus dem Jahr 2016 mit Arten aus drei verschiedenen Familien ergab, dass das Atmungssystem aller Arten in der Struktur ähnlich ist. Zwischen den Atemöffnungen und dem Prosoma sind breite Tracheen vorhanden. Deze zijn verbonden door een netwerk van dwarsverbindingen (anastomosen) die de efficiëntie sterk verhogen.

Bij een aantal rolspinnen zijn zeer brede tracheeën aanwezig in de cheliceren, die gezien kunnen worden als luchtzakken. Deze dienen voor een snellere uitwisseling van gassen, maar fungeren ook als holle ruimtes om het lichaamsgewicht te reduceren zodat de dieren sneller kunnen bewegen.^[21]

De spijsvertering begint met het fijnmalen van een prooi door de cheliceren. Het half vloeibare voedsel wordt vervolgens in het rostrum gebracht en komt in de slokdarm terecht die verschillende vertakkingen heeft (divertula's). De darmen, die verder in het achterlijf gelegen zijn, hebben veel meer en met name langere en bredere, zakachige divertula's. Hier wordt het voedsel verteerd. Het voedsel komt uiteindelijk terecht in de endeldarm, die sterk in volume kan toenemen door uit te zetten als er veel voedsel is opgenomen.

In het kopborststuk is een buisvormig, gespierd kanaal aanwezig dat pompende bewegingen maakt zodat de bloedvloeistof verspreid wordt door het lichaam. Dit kanaal kan gezien worden als het hart van de rolspin. Het hart is verbonden met vele kleinere kanaaltjes die de bloedvloeistof verder het lichaam in voeren. Hierdoor wordt zuurstof naar de organen getransporteerd en worden afvalstoffen afgevoerd. De bloedvloeistof wordt eveneens gebruikt om de poten te laten bewegen, het voortbewegingsapparaat is gebaseerd op een hydraulisch systeem.
Het zenuwstelsel bestaat net als bij andere geleedpotigen uit zenuwknopen (ganglia). Het grootst is het supraesophageale ganglion, dat in de bovenzijde van het kopborststuk is gelegen. De ogen, pedipalpen, cheliceren en looppoten hebben allemaal een eigen zenuw die direct op het supraesophageale ganglion is aangesloten. Een andere complexe zenuwknoop is in het achterlijf gepositioneerd, deze stuurt de inwendige organen aan.

In het kopborststuk is een enkel paar coxaalklieren gelegen, die ook wel de maxilliaire klieren worden genoemd. Deze klieren spelen een rol bij de regulering van het zoutgehalte en de hoeveelheid bloedvloeistof (hemolymfe) in het lichaam. Een enkele klier bestaat uit sponsachtig klierweefsel dat via een lange buis verbonden is met een blaasje aan de voorzijde van de kop. De coxaalopening is geplaatst aan de coxa van de pedipalpen. Vermoed wordt dat de opening oorspronkelijk behoorde tot het eerst potenpaar. Bij bastaardschorpioenen ligt de coxale opening aan het derde looppotenpaar.^[22]

Levenswijze

Rolspinnen rusten en schuilen in holen en spleten, of zoals dit exemplaar in dood hout.

De levenswijze en het gedrag van de rolspinnen is nog grotendeels onbegrepen. Ze zijn moeilijk te observeren omdat veel soorten 's nachts leven en vaak erg klein zijn zodat ze gemakkelijk over het hoofd worden gezien. De grotere, dagactieve soorten zijn wel overdag waar te nemen maar ze zijn schuw en zeer snel.

Veel ongewervelden houden het lang uit in gevangenschap zodat ze kunnen worden bestudeerd en er veel over hun levenswijze bekend is. Rolspinnen zijn echter moeilijk in leven te houden en zelfs biologen die de dieren proberen te observeren slagen er niet in om ze langer dan enkele weken te laten overleven.^[11] Net als andere grotere spinachtigen worden ze soms aangeboden in de dierenhandel, een voorbeeld is de soort Galeodes granti. Ze hebben zich echter nog nooit voortgeplant in gevangenschap.^[3]

Rolspinnen kunnen zeer warme en droge omstandigheden verdragen, de soort Galeodes granti kan een temperatuur van 49 graden Celsius overleven gedurende 24 uur bij een relatieve luchtvochtigheid van minder dan tien procent.^[11] Door het pantser scheiden ze relatief weinig water uit door verdamping. Van in gevangenschap gehouden exemplaren is bekend dat ze soms aan bladeren knagen, wat duidt op het onttrekken van water uit de plant. In het wild is dit gedrag nog nooit waargenomen en wordt waarschijnlijk voldoende water aan prooidieren gezogen om de waterhuishouding op peil te houden.

Als dagactieve rolspinnen over de woestijnbodem rennen zijn ze zo snel dat ze wel vergeleken worden met een bolletje zaadpluis dat over de bodem rolt. De grotere soorten kunnen relatief zeer snel rennen en kunnen een topsnelheid bereiken van zestien kilometer per uur, ofwel ruim vier meter per seconde.^[23]. De meeste soorten zijn 's nachts of uitsluitend tijdens de schemering actief. Dagactieve soorten zijn sterk in de minderheid, een voorbeeld van een soort die overdag foerageert, is de zonnespin (Gluvia dorsalis).^[24] Deze blijft met een lichaamslengte van ongeveer 1,5 centimeter vrij klein en komt voor in het Iberisch Schiereiland.^[25]

Sommige soorten schuilen in de strooisellaag, veel andere soorten graven holen.

Rolspinnen schuilen als ze niet actief zijn in de strooisellaag, onder stenen, in openingen in dood hout en in spleten in de bodem en in rotsen. De meeste rolspinnen houden zich op in zelfgegraven ondergrondse holen die tot meer dan twintig centimeter diep zijn en bestaan uit een stelsel van horizontale gangen.^[3] Van sommige soorten, zoals Galeodes granti, is bekend dat de opening wordt afgesloten met een op een 'plug' gelijkende structuur gemaakt van bladeren. De tunnels worden geconstrueerd met behulp van de cheliceren, die als schoffels gebruikt worden om de grond los te maken. De aarde wordt vervolgens weggeschept door het tweede of soms het derde potenpaar. De vertegenwoordigers van de familie Hexisopodidae hebben korte pootjes en kunnen niet snel rennen zoals de meeste andere rolspinnen. Ze zijn echter in staat om zich razendsnel in te graven door de krachtige poten. De uiteinden van de poten zijn bovendien voorzien van rijen korte haartjes die de functie hebben van een hark om sneller zand weg te scheppen.^[9]

De tunnels beschermen de dieren overdag tegen de extreme temperaturen en tegen vijanden, daarnaast bieden de holen een schuilplaats als een rolspin zo vol gegeten heeft dat het dier zich amper kan verplaatsen. Ook tijdens de vervelling, waarbij het dier enige tijd een zeer zacht en kwetsbaar lichaam heeft, wordt gebruik gemaakt van de tunnels. De soorten die een winterslaap houden brengen deze door in het ondergrondse hol. De vrouwtjes maken vaak holen om de eieren af te zetten, bij sommige soorten blijven ze bij het legsel tot de eieren uitkomen en er zijn soorten waarbij de vrouwtjes de jongen enige tijd voeren in de beschutting van het nest.

Rolspinnen bewonen hun gangenstelsel soms langere tijd, andere soorten zwerven rond en graven steeds nieuwe holen. Als het regent moeten ze echter naar boven komen om niet te verdrinken. Van een klein aantal soorten is waargenomen dat ze weleens klimmen, tijdens het foerageren kunnen ze tegen bomen, muren en wanden van huizen loodrecht omhoog lopen.

Voortplanting en ontwikkeling

Een eierleggend vrouwtje.

De mannetjes zijn actiever dan de vrouwtjes, het mannetje gaat actief op zoek naar een partner terwijl het vrouwtje een afwachtende houding aanneemt. Als er een geschikte partner wordt gevonden voert het mannetje omzichtig een baltsritueel uit om het vrouwtje te kalmeren. Het mannetje loopt anders het risico om te worden aangezien voor een prooi en opgegeten te worden. Het mannetje tikt hiertoe zachtjes tegen haar lichaam met zijn poten en streelt haar waarna zij in een soort trance raakt en op haar rug wordt gekeerd door het mannetje. Dit inactieve stadium van het vrouwtje wordt ook wel torpor genoemd.^[26]

Tijdens de bevruchting opent het mannetje de geslachtsopening van zijn partner met een van zijn cheliceren en deponeert een druppel sperma op een gespecialiseerd deel van de kaak. Bij soorten uit de familie Solpugidae wordt het sperma door de cheliceer direct in de geslachtsopening van het vrouwtje gebracht. Veel soorten hebben echter een uitstulpbaar uitsteeksel aan de bovenkaak dat het flagellum wordt genoemd. Bij deze soorten wordt het sperma op het flagellum gedeponeerd en daarna in de vrouwelijke geslachtsopening gebracht. De geslachtsopening wordt vervolgens enige tijd dichtgeknepen door het mannetje met zijn cheliceren.^[3] Een uitzondering vormen soorten uit de familie Eremobatidae. De mannetjes uit deze groep hebben geen flagella en brengen hun genitaalopening tegen die van het vrouwtje zodat een directe bevruchting plaatsvindt.^[26] Na de bevruchting vlucht het mannetje snel weg voordat het vrouwtje weer bij haar positieven komt.^[8]
Deze vorm van bevruchting wijkt af van die van veel spinnen en andere spinachtigen. Er wordt namelijk geen gebruik gemaakt van een spermatofoor of zaadpakketje, maar het sperma wordt door het mannetje zelf ingebracht. Een spermatofoor is bij dieren die in droge gebieden leven minder efficiënt omdat de zaadcellen sneller uitdrogen en hierdoor beschadigd raken.^[9]

Een juveniel exemplaar.

Het vrouwtje zet haar eieren af onder stenen, tussen plantenwortels of graaft een holletje in de bodem waarin de eieren worden gedeponeerd. De vrouwtjes van enkele soorten zetten de eieren af in een tunnel waarvan de opening vervolgens wordt dichtgestopt en bedekt door bodemmateriaal zoals bladeren zodat het voor vijanden moeilijker wordt om het nest te betreden.^[9] Het aantal eitjes varieert sterk tussen de verschillende soorten en loopt uiteen van ongeveer 20 tot 200.^[5] De jongen worden altijd geboren in een ei en het laatste stadium wordt wel het postembryonale stadium genoemd.

Als de eieren openbreken komen de larven tevoorschijn, deze hebben al ledematen, maar ze kunnen zich nog niet verplaatsen. De larve vervelt binnen enkele dagen tot een nimf. De nimfen zien eruit als miniatuurversies van hun ouders, ze hebben een lichte tot witte lichaamskleur en nog geen duidelijke lichaamsbeharing. De eerste tijd blijven ze bij elkaar in het nest. De nimfen vervellen regelmatig waarbij ze steeds groter worden. Ze ondergaan negen tot tien stadia die de instars worden genoemd. De jongen zijn na ongeveer een jaar volwassen.

Enkele rolspinnen kent een verregaande vorm van broedzorg, die zelden voorkomt bij de echte spinnen. Het vrouwtje bewaakt haar eieren permanent tot de jongen uit het ei sluipen. Daarbij gaat ze regelmatig bovengronds op zoek naar prooien en neemt deze terug naar het nest om de jongen te voeren. Dit doet ze net zolang tot haar kroost zelfstandig is en het nest verlaat. Onderzoekers die het gedrag van Galeodes vorax bestudeerden lieten regelmatig insecten op de nestingang vallen die consequent werden aangevallen door het vrouwtje. Jongen die uit het nest waren gehaald en bij de nestingang werden teruggezet werden echter met rust gelaten.^[9]

Ondanks hun relatief grote lichaam bereiken rolspinnen een gemiddelde leeftijd van niet meer dan een jaar.^[9] De mannetjes sterven vlak na de paring en de vrouwtjes leven niet lang meer nadat de eieren zijn afgezet.^[26] De meeste soorten zijn univoltien; er is maar een enkele generatie per jaar. Alleen van de soort Metasolpuga picta uit de Namibwoestijn is waargenomen dat twee generaties per jaar voorkomen, dit wordt bivoltien genoemd.^[26]

Voedsel

Met de kaken worden kauwende bewegingen gemaakt om de prooi te verkleinen.

Rolspinnen zijn altijd carnivoor en jagen actief op andere dieren. Het zijn meestal generalisten, vaak zijn de prooien kleiner als de rolspin zelf maar soms worden ook grotere dieren buitgemaakt.

Op het menu staan voornamelijk andere geleedpotige dieren en dan vooral insecten. Een aantal soorten heeft zich gespecialiseerd in het eten van termieten, die in drogere gebieden vaak in grote getale voorhanden zijn.^[7]

Veel Noord-Amerikaanse rolspinnen zijn uitgesproken termieteneters zoals Ammotrechella stimpsoni. Van deze soort is bekend dat het dier zich onder boomschors ophoudt van bomen waarin termieten leven. Eremobates durangonus kan twintig tot veertig exemplaren verorberen per maaltijd. Ook van rolspinnen uit Zuid-Afrika is beschreven dat ze voornamelijk van termieten leven, voorbeelden zijn Solpuga sericea en Solpuga lineata. Termietenspecialisten hebben vaak kleinere tandachtige uitsteeksels aan de cheliceren omdat grotere uitsteeksels in de weg zitten bij het kauwen op kleine dieren.^[9] Naast termieten worden ook kakkerlakken (Blattodea), kevers (Coleoptera), rechtvleugeligen (Orthoptera) en tweevleugeligen (Diptera) buitgemaakt.^[19] Tevens wordt gejaagd op andere ongewervelden zoals duizendpotigen (Myriapoda), pissebedden (Isopoda) en spinachtigen zoals zweepstaartschorpioenen en spinnen. Kannibalisme is rolspinnen niet vreemd en ook kleinere soortgenoten worden gegeten.

Kleine gewervelden die worden buitgemaakt zijn voornamelijk knaagdieren, hagedissen, slangen en kleine vogels. Ook zijn er waarnemingen bekend van aasetende rolspinnen. Ze vreten bijvoorbeeld dieren aan die zijn doodgereden door het verkeer.^[26]

Rolspinnen staan bekend als bijzonder vraatzuchtig. Als er een overschot aan voedsel is eten ze net zolang door tot ze zich amper meer kunnen bewegen.^[8]

Vijanden en verdediging

Een schorpioen eet een rolspin. Merk op dat aan de rechterzijde de schorpioen te zien is en aan de linkerzijde het afgebroken propeltidium van de rolspin met een aantal looppoten.

Vanwege hun relatief grote lichaam en algemene voorkomen zijn rolspinnen belangrijke prooien van grotere carnivore woestijndieren. Daarnaast zijn ze erg vraatzuchtig en eten vele kleinere dieren. Door deze combinatie vormen de rolspinnen een belangrijke schakel in het dierlijke ecosysteem van drogere gebieden in grote delen van de wereld, zoals steppen, droge bossen, woestijnen en savannen.^[11]

Vijanden

Belangrijke vijanden zijn voornamelijk rovende zoogdieren, roofvogels en uilen, maar ook zijn verschillende ongewervelde dieren die op rolspinnen jagen.

Voorbeelden van zoogdieren die weleens rolspinnen buitmaken zijn de grootoorvos (Otocyon megalotis), de genetkat (Genetta genetta), de Afrikaanse civetkat (Civettictis civetta), de Kaapse vos (Vulpes chama) en de zadeljakhals (Canis mesomelas).^[5]

Vogels waarvan bekend is dat ze op rolspinnen jagen komen uit de families trappen (familie Otididae), valkachtigen (Falconidae), klauwieren (Laniidae) en kwikstaarten (Motacilla).^[26] Van vogels is makkelijk vast te stellen of ze rolspinnen eten omdat hun verharde lichaamsdelen -in het geval van rolspinnen de cheliceren- worden uitgebraakt of in de ontlasting worden aangetroffen. Van enkele andere dieren zoals hagedissen zijn incidentele waarnemingen bekend dat een rolspin wordt gegeten. Een voorbeeld is de gekkoColeonyx brevis.

Ook van enkele insecten is bekend dat ze op rolspinnen jagen. Van enkele wespensoorten uit verschillende families, zoals Bradynobaenidae en Typhoctinae, is bekend dat de larven parasiteren op rolspinnen. Als de wespenlarven volgroeid zijn verpoppen ze zich in het nest van de juvenielen.^[27] Van de spinnendoderSalius sycophanta, een sluipwespensoort, is beschreven dat soms rolspinnen worden buitgemaakt als voedsel voor de larven.

Er zijn enkele spinachtige vijanden van rolspinnen bekend, zoals spinnen en schorpioenen. Voorbeelden van echte spinnen die een rolspin buitmaakten zijn een jachtkrabspin (familie Sparassidae) die een exemplaar van de soort Metasolpuga picta opat en een springspin die een soort uit het geslacht Lawrencega verzwolg.^[26]

Daarnaast zijn er vele waarnemingen bekend van schorpioenen en rolspinnen die elkaar aanvallen, maar deze zijn vaak door de mens geïnitieerd door ze bewust bij elkaar te zetten. Gedurende de Eerste Wereldoorlog verbleven veel soldaten in noordelijk Afrika en kwamen in aanraking met de dieren. Er werden weddenschappen georganiseerd waarbij een rolspin en een schorpioen tegenover elkaar werden gezet en vervolgens werd er gegokt op welk dier het zou overleven. Ook van Britse troepen die in Libië gestationeerd werden zijn dergelijke verhalen bekend. De soldaten vingen de dieren en hielden in leven door ze te voeren met schorpioenen.

Mimicry

De adderPseudocerastes urarachnoides heeft een staartpunt die lijkt op een rolspin.

Van sommige rolspinnen is bekend dat ze andere dieren imiteren om vijanden te misleiden, wat mimicry wordt genoemd. Hierbij heeft de rolspin bepaalde lichaamskenmerken die doen denken aan giftige of oneetbare dieren. Een voorbeeld is een zwart-wit gekleurde soort uit Namibië, die wat betreft de kleurencombinatie van het lichaam sterk lijkt op een aantal soorten kevers die in hetzelfde gebied voorkomen. De rolspin heeft een witte kleur aan de bovenzijde van het achterlijf terwijl de rest van het lichaam zwart is. Hierdoor lijkt het dier sterk op de algemeen voorkomende keversoorten Onymacris brincki en Stenocara eburne die door veel vijanden gemeden worden om hun vieze smaak.^[28]

Er zijn overigens ook dieren die rolspinnen imiteren, een voorbeeld is de slang Pseudocerastes urarachnoides. De staartpunt van deze slang is knopvormig en heeft vele langwerpige uitsteeksels aan de laatste staartschubben. Het geheel doet sterk denken aan een spinachtige en dan met name aan een rolspin. De slang, die tot de adderfamilie behoort, gebruikt zijn spinachtige staartpunt om insectenetende vogels te lokken die vervolgens worden buitgemaakt als ze proberen de 'spin' op te eten.^[29]

Verdediging

Als een rolspin een dier tegenkomt dat veel groter is, wordt deze beschouwd als een vijand. In eerste instantie blijft de rolspin zitten en maakt met het lichaam wiegende bewegingen, dit wordt gezien als een vorm van agonisme. Vaak worden ook de cheliceren afwisselend heen- en weer bewogen zonder dat er een geluid wordt gemaakt.
Rolspinnen kennen een vorm van dreiggedrag waarbij het achterlijf omhoog wordt geheven. Dit dient om het kwetsbare achterlijf te beschermen en waarschijnlijk heeft een ook een functie als een vorm van mimicry. Door het gekrulde achterlijf doet een rolspin enigszins denken aan een (giftige) schorpioen wat vijanden op afstand zal houden. Als dit niet helpt wordt een duidelijk hoorbaar piepend tot sissend afweergeluid gemaakt. Het geluid wordt geproduceerd door stridulatie, het langs elkaar wrijven van verharde lichaamsdelen. In het geval van rolspinnen worden de cheliceren tegen elkaar gestreken. Van enkele soorten is bekend dat ze de sissende geluiden nabootsen van gevaarlijke dieren die in hun leefgebied voorkomen, zoals het dreiggeluid van adders (Viperidae).^[20]

Mocht de dreiging groter worden, dan reageren mannetjes hier meestal op door te vluchten. Van vrouwtjes is echter bekend dat zij vaker de aanval kiezen. Mannetjes zijn vaak kleiner en sneller dan vrouwtjes en hebben relatief minder krachtige kaken. Vrouwtjes vallen zelfs schorpioenen aan die even groot zijn als zijzelf en pakken deze bij de staart beet om de gifstekel te vermijden.

Interactie met de mens

De beet van een rolspin is weliswaar niet giftig maar grotere soorten kunnen met hun formidabele en krachtige kaken bij de mens bloederige wonden veroorzaken waarbij er een risico is op ontstekingen.^[14] Ook plaatselijke zwellingen van de huid komen voor.^[12] De beet van de grotere soorten staat ook bekend als erg pijnlijk.^[8] Er zijn echter weinig gevallen van beten bij de mens bekend die met zekerheid kunnen worden toegeschreven aan een rolspin.
Uit een Indisch onderzoek uit 1978 zou blijken dat de soort Rhagodes nigrocinctus gifklieren bezit en dus een giftige beet zou hebben. Dit onderzoek is echter omstreden omdat het nooit is gereproduceerd. De gifklieren zijn door andere wetenschappers nooit gevonden en de opzet van het onderzoek liet te wensen over.^[11]

Mythes

Door hun onbegrepen levenswijze bestaan er veel misverstanden over rolspinnen.

Gedurende de Irakoorlog werden Amerikaanse soldaten geconfronteerd met de rolspinnen in de woestijnen van Irak. Een foto uit 2013 ging viraal, op deze afbeelding zijn twee grote exemplaren te zien die echter door het perspectief veel groter lijken dan ze in werkelijkheid zijn.^[30]

Rolspinnen kunnen in de woestijn de indruk wekken dat ze iemand aanvallen, doordat ze achter die persoon aan rennen. Dagactieve soorten proberen de zon te vermijden en omdat de schaduw van bewegende dieren of mensen zich steeds verplaatst, probeert het dier in de schaduw te blijven. Hierdoor kan de indruk ontstaan dat men achtervolgd wordt door het dier, wat versterkt wordt door de behoorlijke loopsnelheid.^[5] De rolspin zoekt echter alleen verkoeling en zal niet proberen om mensen en grotere dieren aan te vallen.

Nachtactieve soorten komen af op het licht en komen zodoende weleens in woningen terecht of in tenten van nomaden die in de woestijn overnachten.^[24] De plotselinge confrontatie met de grote, sterk behaarde en van forse kaken voorziene rolspin kan ervaren worden als een onaangename belevenis.^[6]

Van rolspinnen worden de meest uiteenlopende verhalen verspreid betreffende hun grootte, giftigheid en gevaarlijkheid voor mensen. Zo zouden ze half zo groot worden als een volwassen mens. Veel van deze verhalen zijn schromelijk overdreven. De maximale lichaamslengte bijvoorbeeld is niet langer dan zeven centimeter exclusief de poten. Ook wordt beweerd dat de dieren ver en hoog kunnen springen wat echter nog nooit is waargenomen.^[18]

De Britse natuuronderzoeker John Leonard Cloudsley-Thompson (1921 – 2013) beschreef dat de Egyptenaren geloofden dat rolspinnen 's nachts mensen opzoeken in hun slaap. Vervolgens zou een rolspin zich via het kruis door het lichaam heen eten om vervolgens de eitjes af te zetten. In andere delen van de wereld zoals Azerbeidzjan werd gedacht dat rolspinnen voornamelijk giftig zijn als ze net ontwaakt zijn uit hun winterslaap. Na een beet van een 'giftige' rolspin zou het helpen om een ander exemplaar in kokende olie te houden en hiermee de bijtwond in te smeren.^[8]

Het Hebreeuwse woord voor 'muis', zoals dat in het Oude Testament wordt gebruikt, slaat vermoedelijk op een rolspin in plaats van een muis. Ook wordt gemeld dat de huidzweren waar de Filistijnen mee te maken kregen, veroorzaakt werden door de beten van rolspinnen.^[7]

Taxonomie en indeling

Fossiel van Protosolpuga.

De rolspinnen vormen een eigen orde binnen de spinachtigen (Arachnnida) die wordt aangeduid met de wetenschappelijke naam Solifugae, vroeger werd de naam Solpugida wel gebruikt.^[8] Net als andere spinachtigen hebben ze vier paar poten, maar de spinachtigen verschillen onderling verder sterk. Rolspinnen lijken op het eerste gezicht het meest op de echte spinnen (Aranae) maar zijn hieraan waarschijnlijk niet direct verwant. Wetenschappers vermoeden dat rolspinnen en bastaardschorpioenen (Pseudoscorpiones) een gemeenschappelijke voorouder hebben. Dit is gebaseerd op overeenkomstige gelijkenissen, zoals de cheliceren die uit twee segmenten bestaan, de positie van de ademopeningen en de aanwezigheid van een rostrum of snuit.^[11] Ook een afstammingsrelatie met de mijten (Acarina) wordt geopperd omdat de monddelen van sommige mijten veel overeenkomst vertonen met die van de rolspinnen.^[12] Daarnaast hebben de mannelijke geslachtsorganen en de zaadcellen veel gelijkenis met die van mijten.^[11]

Onderscheid met andere spinachtigen

Rolspinnen verschillen van de meeste andere spinachtigen doordat ze de cheliceren direct gebruiken om prooien te doden en te vermorzelen zonder gebruik te maken van een vergif. Deze vorm van het verwerken van prooien komt verder alleen voor bij hooiwagens en sommige groepen van mijten. Alle andere spinachtigen gebruiken niet hun cheliceren, maar de gespecialiseerde pedipalpen om prooien vast te houden, zoals zweepstaartschorpioenen en zweepspinnen. Veel spinachtigen gebruiken daarnaast een vergif in de pedipalpen of cheliceren om de prooi te doden, zoals schorpioenen, bastaardschorpioenen en spinnen. De toediening van het vergif verschilt per groep, schorpioenen hebben een gifstekel aan het achterlijf, spinnen dienen gif toe met hun cheliceren en bastaardschorpioenen met hun pedipalpen.^[19]

De belangrijkste verschillen tussen de bekendere groepen van spinachtigen zijn onderstaand weergegeven.

Evolutie

De groep van de rolspinnen is monofyletisch, wat wil zeggen dat alle families en onderliggende taxa een gemeenschappelijke voorouder hebben. Dit is reeds af te leiden door het feit dat alle soorten een sterk gelijkende lichaamsbouw hebben, maar het is ook onomstotelijk vastgesteld middels DNA-onderzoek.^[26]

De oudst bekende rolspinnen leefden meer dan 300 miljoen jaar (Ma) geleden in het Carboon. De soort Schneidarachne saganii leek al sterk op een rolspin en is gevonden in Polen. Dit fossiel is ongeveer 330 miljoen jaar oud. De familie der Protosolpugidae wordt vertegenwoordigd door fossielen uit het Pennsylvanien en zijn circa 323 tot 300 Ma oud. De soort Prosolpuga carbonaria is de oudste soort die ontegenzeggelijk tot de rolspinnen behoort en heeft een leeftijd van ongeveer 305 Ma. Prosolpuga leefde niet in droge streken, zoals de meeste moderne soorten, maar in moerasachtige bossen.^[26]

Cratosolpuga wunderlichi heeft een leeftijd van ongeveer 115 Ma en is gevonden in Brazilië. Van deze soort zijn verschillende exemplaren gevonden die in een bijzonder goede staat verkeren. Deze rolspin behoorde waarschijnlijk tot de familie Ceromidae. Een beduidend jongere soort is Palaeoblossia groehni, waarvan fossielen bewaard zijn gebleven in barnsteen. De soort behoorde tot de familie Daesiidae en leefde dertig tot veertig miljoen jaar geleden. Een van de jongste fossielen is de soort Happlodontus proteus, die tot de familie Ammotrechidae behoort. Ook deze rolspin is gevonden in barnsteen, de leeftijd is gedateerd op tien tot dertig Ma.^[26]

Positie binnen de spinachtigen

Rolspinnen lijken sterk op spinnen, maar al snel was duidelijk dat ze tot een andere orde behoorden door de afwijkende lichaamsbouw. De positie van de rolspinnen binnen de groep van de spinachtigen is door de decennia heen verschillende malen veranderd. In 1975 publiceerde Yoshikura een indeling waarbij de rolspinnen samen met de hooiwagens, mijten en Ricinuleïden in een aparte groep werden geplaatst, naast alle andere spinachtigen. In een publicatie uit 1979 door Weygoldt en Paulus werden de dieren gezien als zustergroep van de bastaardschorpioenen, naast de groepen van de spinnen, de zweepstaartschorpioenen en de zweepspinnen en de schorpioenen werden tot een andere sectie gerekend. Van der Hammen gaf in 1989 een indeling waarin de rolspinnen en pseudoschorpioenen weer als zustergroepen werden gezien en sterker verwant zijn aan de Palpigradi dan aan alle andere spinachtigen. Volgens de huidige inzichten zijn rolspinnen en pseudoschorpioenen inderdaad sterk aan elkaar verwant en ze staan ook dichter bij de andere groepen van spinachtigen dan vroeger werd gedacht.

De onderstaande indeling is gebaseerd op een publicatie uit 2007 door Jeffrey W Shultz.

Families

Rolspinnen worden vertegenwoordigd door 1183 (peildatum 2019) verschillende soorten die zijn onderverdeeld in ongeveer 140 geslachten en twaalf families.^[19][31]

Regelmatig worden er nieuwe soorten ontdekt en wetenschappelijk beschreven. In 2016 bijvoorbeeld werden vier nieuwe soorten uit de familie Mummuciidae en het geslacht Gaucha erkend.^[19]

De groep omvat de volgende families, met de auteur, het verspreidingsgebied en een voorbeeldsoort.

Families van rolspinnen
Naam en auteur	Verspreidingsgebied	Aantal soorten	Voorbeeldsoort	Afbeelding voorbeeldsoort
Ammotrechidae Roewer, 1934	Zuidelijk Noord-Amerika, de Caraïben en geheel Zuid-Amerika	Ongeveer 90 soorten	Chinchippus peruvianus
Ceromidae Roewer, 1933	Zuidelijke delen van Afrika	Ongeveer 20 soorten	Ceroma ornatum	-
Daesiidae Kraepelin, 1899	Zuidelijk Zuid-Amerika, zuidelijk Europa, grote delen van Afrika, westelijk Azië	Ongeveer 220 soorten	Gluvia dorsalis
Eremobatidae Kraepelin, 1901	Westelijke deel van zuidelijk Noord-Amerika, noordelijk Midden-Amerika	Ongeveer 200 soorten	Hemerotrecha sp.
Galeodidae Sundevall, 1833	Noordelijk en centraal Afrika, westelijk Zuid-Azië, oostelijk en zuidoostelijk Europa	Ongeveer 200 soorten	Galeodes arabs
Gylippidae Roewer, 1933	Zuidelijk Afrika, westelijk Zuid-Azië, oostelijk Europa	Ongeveer 30 soorten	Gylippus bergi	-
Hexisopodidae Pocock, 1897	Zuidelijk Afrika	Ongeveer 25 soorten	Chelypus sp.
Karschiidae Kraepelin, 1899	Noordwestelijk Afrika, Azië en het Midden-Oosten	Ongeveer 40 soorten	Barrus letourneuxi	-
Melanoblossidae Roewer, 1933	Zuidelijk Afrika en zuidoostelijk Azië	Ongeveer 15 soorten	Melanoblossia braunsi	-
Mummuciidae Roewer, 1934	Zuid-Amerika	Ongeveer 20 soorten	Cordobulgida bruchi	-
Rhagodidae Pocock, 1897	Zuidoostelijk Europa, noordoostelijk Afrika, Midden-Oosten	Ongeveer 100 soorten	Rhagodima nigrocincta
Solpugidae Leach, 1815	Afrika	Ongeveer 200 soorten	Zeria loveridgei

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