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Chirostenotes Status: Ausgestorben, bekannt als Fossil
Chirostenotes pergracilis
Taxonomische Klassifikation
Reich: animalia (Tiere) Stamm: Chordaten (Chorda-Tiere) Klasse: Reptilien- (Reptilien) super bestellung: Dinosaurier (Dinosaurier) Auftrag: Saurischia Unterordnung: Theropoda Infrastruktur: Tetanuren Superfamilie: Caenagnathoidea Familie: Oviraptoridae
Sex
Chirostenotes Gilmore, 1924
Typtyp
Chirostenotes pergracilis
Bilder aufWikimedia Commons
Portal    Biologie Herpetologie

Chirostenotes ist eine Gattung von TheropodeDinosaurier, gehört zur Gruppe der Oviraptosaurie, dass während der späten Kreide lebte im Bereich der Gegenwart Nordamerika.

Der Erste Fossil von Chirostenotes, ein Paar Hände, wurde 1914 in . entdeckt Kanada. Im Jahr 1924 wurde der Werd Typ Typ ernannt: Chirostenotes pergracilis. Anschließend wurden andere Teile des Skeletts gefunden, aber nicht als zugehörig erkannt Chirostenotes. Ein paar Füße wurde als zweite Generation ernannt, Makrophalangie. Ein Stück Kiefer wurde benannt als Caenagnathus, ein angeblicher Vogel. Die Fehler wurden erst in den 1980er Jahren erkannt. Allerdings ist noch nicht klar, wie viele Arten unterschieden werden sollen und wie die genaue Verwandtschaft mit der asiatischen Gattung ist Elmisaurus. Die meisten Fossilien von Chirostenotes sind sehr unvollständig, aber in den letzten Jahren wurden vollständigere Skelette gefunden. Durch den Vergleich mit bekannteren verwandten Arten bekamen die Wissenschaftler eine ziemlich gute Vorstellung davon, wie Chirostenotes sah aus wie.

Chirostenotes war mehrere Meter lang und sah seinen nahen Verwandten sehr ähnlich, die Vögel. Es ging auf langen, kräftig bemuskelten Hinterbeinen und war mit Federn bedeckt, die es als Warmblüter brauchte, um seine Temperatur zu halten. Die Ähnlichkeit wurde noch dadurch verstärkt, dass ein langer Hals einen kurzen Kopf ohne Zähne, aber mit breitem Schnabel trug. Oben auf dem Schädel war ein hoher Kamm. Nicht sicher was Chirostenotes aß mit seinem Schnabel. Er wird normalerweise als ein Omnivore die sowohl kleine Tiere fingen als auch Pflanzen aßen. Chirostenotes hatte sehr lange Hände, was sich auch in seinem Namen widerspiegelt, was so viel wie "schlanke Hände" bedeutet. Einige Wissenschaftler glauben, dass er mit seinem verlängerten zweiten Finger kleine Tiere aus Felsspalten krallen konnte.

Finden und benennen

Die Namensgeschichte der Gattung ist sehr komplex, vor allem weil verschiedene Teile des Tieres getrennt gefunden wurden und zunächst auch als eigene Taxa bezeichnet wurden.

Der Holotyp NMC 2367

1914 gegründet George Fryer Sternberg Biene Little Sandhill Creek im Alberta zwei Hände eines Theropoden. Die Fossilien wurden untersucht von Lawrence Morris Lambe aber dieser starb, bevor er sie beschreiben konnte. Ernennung 1924 Charles Whitney Gilmore sie als die Typ TypChirostenotes pergracilis, wo die hände das tun Holotyp Ware, Exemplar NMC 2367; es wurde in einer Schicht des ausgegraben Belly River Gruppe das stammt von oben Kampanisch, etwa 76 Millionen Jahre alt. Gilmore fand den Artnamen in Lambes Notizen. Der Gattungsname leitet sich von der Klassisches Griechischcheir, "Hand und Kurzschrift, "Schmalheit", ein Hinweis auf den schlanken Körperbau. Gilmore oder Lambe haben den Namen "Steneodactylus" anscheinend früher in Betracht gezogen, wie aus dem alten Etikett des Exemplars mit dieser Bezeichnung hervorgeht. Der spezifische Name spiegelt die gleiche Charakteristik wider und bedeutet "komplett leicht gebaut" in der Latein. Gilmore meinte mit einem Verwandten von Ornitholestes zu tun haben.

Ernennung 1932 Charles Mortram Sternberg zwei Unterschenkel mit Fuß als Makrophalangia canadensis. Der Gattungsname leitet sich aus dem Griechischen ab Makros, "lang und Phalanx, "Knochen der Enden der Gliedmaßen", ein Hinweis auf die langen Phalangen. Der Artname bezieht sich auf Kanada. Der Holotyp ist CMN 8538, im selben gefunden Dinosaurierpark-Formation aus dem Kampanischen und ebenfalls mit einem Alter von etwa 76 Millionen Jahren. Sternberg dachte, es sei ein Mitglied der Ornithomimidae.

1936 gegründet Raymond Martin Sternberg, der Sohn von C. M. Sternberg, in Steinbruch Nr. 112 Biene Steveville in Alberta zwei zu eins Unterkiefer verschmolzene Unterkiefer. Ihre breite, abgerundete, zahnlose Fusion vorne machte R.M. Sternberg denkt an a Vogel und so benannte er 1940 eine angebliche Vogelart, Caenagnathus collinsia. Der Gattungsname leitet sich aus dem Griechischen ab kainos, "neu", und gnathos, "Kiefer". Die anderen bekannten Kreidevögel hatten Zähne und waren daher altmodischer gebaut. Der Artname wurde spät geehrt William Henry Collins, der Direktor der Geologische Untersuchung von Kanada. Der Holotyp trägt die Inventarnummer CMN 8776 und findet sich auch im Dinosaurierpark Foramation.

1969 vorgeschlagen 1969 Edwin Colbert und Dale Russell das Makrophalangie war identisch mit Chirostenotes. Auch die meisten Paläoornithologen bezweifeln, ob Caenagnathus hatte den Status eines Vogels, war aber verwandt mit Chirostenotes war noch nicht gelegt; Gilmore hatte an den letzten beiden Unterkiefern von Dromaeosaurier zugeordnet, Exemplar CMN 8776, das später umbenannt wurde Richardoestesia. 1971 dachte OrnithologeJoel Cracraft dass es tatsächlich ein Vogel war und sogar eine zweite Art benannte: Caenagnathus sternbergic nach Probe CMN 2690, ein Stück Kiefer aus der Dinosaurierpark-Formation. Cracraft bemerkte das einzigartige Kiefergelenk der Oviraptoriden, konnte es aber nicht als das Fossil des einzigen anderen damals bekannten Mitglieds der Gruppe erkennen. Oviraptor selbst, als es noch nicht ausreichend vorbereitet war.

1976 war es Halszka Osmolska der erste, der das versteht Caenagnathus war ein Oviraptorid. 1981 beschrieb sie auch die verwandte asiatische Form Elmisaurus rarus. Dieses Caenagnathid war von Hand und Fuß bekannt und somit konnte erstmals bestätigt werden, dass Chirostenotes und Makrophalangie gehören vermutlich zur gleichen Art. 1988 Russell und Philip Currie dass die drei Namen zu einem einzigen Taxon zusammengeführt werden könnten: Chirostenotes pergracilis. Dies wurde später durch neue Funde von viel vollständigeren Skeletten bestätigt; das wichtigste ist das Exemplar RTMP 79.20.1, das 1979 in einer etwas jüngeren Schicht des Dinosaurierpark-Formation, mit einem Alter von 75,3 Millionen Jahren. Auch bekannte Fossilien könnten diesem Taxon zugeordnet werden. Mehrere Rekonstruktionen des Skeletts wurden gemacht und in Museen platziert; dabei haben jedoch viele Elemente eine hypothetische Form angenommen.

Bald jedoch würde sich die Lage wieder verkomplizieren. Caenagnathus sternbergic war, angesichts der geringen Größe des Kiefers, ein deutlich kleineres Tier. Currie und Russell glaubten, dass dies Chirostenotes könnte dazugehören, wenn es ein anmutiger wäre morphe repräsentiert. Wäre es jedoch eine separate Art, würde es als zweite Art von betrachtet Chirostenotes soll ernannt werden: Chirostenotes elegans. Der Artname stammt von Ornithomimus elegant Parks 1933, zuvor, 1964, von Russell in Russell umbenannt Struthiomimus elegant, von dem er nun glaubte, dass es das Material aus der Dinosaurierpark-Formation vertreten, die zu dieser leichteren Form gehörten. 1989 änderte Currie seine Meinung wieder; er dachte nun, diese Form sei der asiatischen näher verwandt Elmisaurus und benannte sie um Elmisaurus elegans. Dies wurde jedoch 1997 von . bestritten Hans-Dieter Sues wer noch formell Chirostenotes elegans genannt. Seitdem sind die Meinungen geteilt: Einige Forscher verwenden einen, andere verwenden den alternativen Namen.

1988 umbenannt Gregory S. PaulElmisaurus rarus bis um Chirostenotes rarus wurde aber nicht befolgt.

Das Erkennen zweier Formen hat es für nordamerikanische Funde nicht einfacher gemacht, zu erkennen, zu welcher Art sie gehören. 2001 sprach Currie über a Chirostenotes Sternbergic. Currie schlug 2005 sogar vor, dass es wahrscheinlicher ist, dass Chirostenotes pergracilis und Caenagnathus sternbergic waren identisch, was bedeutet, dass Caenagnathus collinsia ist eine gültige Art. All dies wird noch erschwert, weil jüngere Schichten aus der Maastricht, das Horseshoe Canyon-Formation von Kanada und den Hell Creek-Formation von Montana, Caenagnathiden-Fossilien wurden ausgegraben. Dazu gehören auch zwei besonders große Exemplare, CM 78000 und CM 78001, berichtet von Michael Triebold im Jahr 2000 und gefunden von Fred Nuss, von einigen Forschern als a . bezeichnet Chirostenotes sp., also eine eigene Art, die noch benannt werden muss: 2014 wurden sie als separate Gattung benannt Anzu. Ein weiteres Skelett, das bereits 1923 aus dem Maastrichtian gefunden wurde, ROM 43250, galt nach einer Beschreibung von Sues 1997 als wichtige Informationsquelle. Chirostenotes betrachtet, wurde aber 2011 als eigene Art benannt: Epichirostenoten currei.

2013 wurde die Sache noch komplizierter, weil Nicholas LongrichChirostenotes elegans umbenannt in Leptorhynchos, von dieser Gattung eine zweite, texanische Art Leptorhynchos gaddisic anerkannt und erklärt, dass Caenagnathus collinsia war ein gültiges Taxon.

Beschreibung

Das Material der Exemplare NMC 2367 und NMC 8538 von Jaime Headden

Aufgrund der Unsicherheit, welches Material genau zu Chirostenotes berechnet werden, ist es schwierig, ein detailliertes Bild des Tieres zu geben. Die meisten Skelette sind zwei Meter lang; 1988 schätzte Currie die extrapolierte Körperlänge des größten bekannten Exemplars, CMN 8538, auf 2,3 Meter, das Gewicht auf fünfundvierzig bis fünfzig Kilogramm. Die Skelette von Triebold zeigen Individuen von vier Metern Länge und einer Hüfthöhe von etwa zwei Metern, die beachtliche dreihundert bis vierhundert Kilogramm gewogen hätten, die größten bekannten Oviraptorosaurier außer Gigantoraptor.

Auf Chirostenotes zugewiesene Krallen

Trotz seiner Größe Chirostenotes pergracilis ein ziemlich leicht gebautes Tier mit langen Hinterbeinen, wobei der Mittelfuß 22% der Länge ausmacht, und langen, schlanken Händen. Der dritte Finger ist sehr lang und schlank. Im Fuß sind die Mittelfußknochen nicht nahtlos mit den Knöchelknochen verwachsen. Es gibt sechs Kreuzbeinwirbel. Ein großer Teil der Wirbel, einschließlich der vorderen Schwanzwirbel, ist pneumatisch, von Lufthöhlen durchzogen und hatte große Pleurocoels, Aussparungen in den Seiten des Wirbelkörpers. Dies weist auf Warmblüterheit hin und höchstwahrscheinlich hatte die Art ein Gefieder. Der Schädel ist auch hoch pneumatisch. Dies ist nicht so extrem gekürzt wie im verwandten Oviraptoridae. Es ist jedoch zahnlos und trägt einen großen breiten Schnabel, wobei der obere Schnabel weit nach unten ragt, während der vordere Unterkiefer nach unten konkav ist. Von diesem Oberschnabel, der maakt Oberkiefer ein wichtiger Teil, während dies bei den Oviraptoridae nicht der Fall ist. Oben trägt der Kopf einen hohen schmalen helmförmigen Kamm, vermutlich ein Reifungsmerkmal, dessen höchster Punkt über dem Knochen reißen befindet sich. Das Hinterhaupt ist vertikal, nicht nach vorne geneigt. Der Schädel hat eine Öffnung, Foramen, für einen Ohrnerv, den chorda tympani. Der Unterkiefer ist relativ langgestreckt und hat eine langgestreckte einzelne Öffnung in der Außenwand; der Zusammenfluss der vorderen Unterkiefer ist als schaufelförmige Symphyse ausgebildet. Im Unterkiefer ist das Gelenk mit dem Surangular verwachsen.

Es Darmbein hat eine durchgehend gebogene Oberkante, deren höchster Punkt über dem Hüftgelenk liegt. Die hintere Klinge hat eine nach unten gerichtete Spitze und ist kürzer als die vordere Klinge. Der Schaft des Sitzknochen krümmt sich nach unten, so dass der untere Teil mit dem oberen in einem Winkel von 135° steht. Der Fuß ist arctometatarsal: der dritte Mittelfußknochen wird oben von der zweiten und vierten eingeklemmt.

Die Skelettrekonstruktionen nach Triebolds Exemplaren zeigen ein Tier mit verlängerten Halswirbeln, einem kurzen Schwanz mit gedrungenen Schwanzwirbeln, einem stark gerundeten Darmbein und einer kurzen geraden short Schambein Das führt zu einem ziemlich schlanken Bauchprofil.

Currie hat eine Reihe von Unterscheidungsmerkmalen von Chirostenotes pergracilis Gegenteil Caenagnathus sternbergic/Elmisaurus elegans wissen zu bestimmen. Die Oberseite des dritten Mittelfußknochens hat einen rautenförmigen Querschnitt. Der zweite und vierte Mittelfußknochen sind viel kürzer als der dritte. Die Symphyse der Mandibeln ist länger und flacher mit einem Kamm auf der Mittellinie oben anterior. Kämme an der Innenseite des Unterkiefers nähern sich anterior an, um mit dem Mittelkamm zu verschmelzen. Das Gebiss des Unterkiefers ist verlängert. Auf der Mittellinie der vorderen Symphyse gibt es keine schließende oder abbauende Furche Okklusion der Kiefer. Die dafür vorhandenen seitlichen Rillen verlaufen bis zum Ende des Dentariums. Das Kiefergelenk ist länger und hat einen längeren Mittelkamm. Der hintere Ast des Unterkiefers ist robuster.

Phylogenie

Das Phylogenie der Gattung ist sehr verworren, vor allem wegen der Zuordnung der verschiedenen Körperteile zu getrennten Taxa. Gilmore hat gepostetChirostenotes 1924 im in Coeluridae. CM. Sternberg dachte so Makrophalangie war Mitglied der Ornithomimidae und das wurde später auch angenommen für Chirostenotes obwohl John Ostrom sah ihn als zu den Dromaeosauridae. Caenagnathus wurde zuerst als Vogel gesehen.

Auch als in den 1970er Jahren klar wurde, dass diese Formen Teil der Oviraptosaurie die genaue Position und Benennung blieb umstritten. So kam es zu Zuschreibungen an die Elmisauridae und der Oviraptoridae. Seit Ende der 1980er Jahre haben die meisten Forscher das Taxon in ihr eigenes gestellt Caenagnathidae, manchmal eingeengt auf a Caenagnathinae.

In 2007 Philip Senter ein kladistisch Analyse, in der er die Holotypen von Chirostenotes und Caenagnathus getrennt – und ignoriert so den Fossilienbestand, der anzeigt, dass sie zu derselben Tierart gehörten. Das Ergebnis war das Caenagnathus basal in der Caenagnathoidea einfach geblieben Chirostenotes wegen der Ableitung Morphologie der Hand bei den mehr abgeleiteten Oviraptoridae fiel aus. Dies wird im Allgemeinen nicht so sehr als Hinweis darauf angesehen, dass es sich doch um separate Taxa handelt, sondern als eine schöne Illustration dafür, dass begrenzte Funde ein völlig falsches Bild von der tatsächlichen Position im Stammbaum geben können. Die basale Position ist höchstwahrscheinlich die richtige.

Doppelpositionskladogramm des Senters für das Taxon:

Lebensstil

Chirostenotes lebte in einem ziemlich dicht bewaldeten Lebensraum mit einem ziemlich feuchten subtropischen Klima. Das Lebensraum er teilte sich mit anderen Dinosauriern, einschließlich den Dachsauriern Albertosaurus und Daspletosaurus, sehr große Raubtiere, von denen zumindest die etwas jüngeren Tiere auch recht schnell gewesen sein müssen. Offenbar verteidigt Chirostenotes dagegen, indem sie bei Bedrohung weglaufen. Dies zeigt sich an der großen Länge der Hinterbeine, ihrem anmutigen Körperbau und den relativ langen Unterschenkeln. Das hohe Darmbein bildete eine große Ansatzfläche für eine kräftige Oberschenkelmuskulatur. Vermutlich könnte Chirostenotes eine Höchstgeschwindigkeit von weit über fünfzig Stundenkilometern erreichen. Da die Muskulatur aufgrund des gleich hohen Darmbeins recht lang war, war wohl auch die Ausdauer gut, was durch die Warmblüter und das Vorhandensein eines über Luftsäcke überragenden Atmungssystems noch unterstützt wurde.

Was Chirostenotes selbst, ist nicht ganz klar. Als Theropode war ein Teil seiner Nahrung Beute. Vermutlich waren diese Beutetiere nicht zu groß, denn mit ihrem zahnlosen Maul konnte sie keine allzu großen Verletzungen zufügen, sondern nur kleine Tiere ganz verschlingen. Es wird normalerweise davon ausgegangen, dass Chirostenotes ein Omnivore, Allesfresser, Wachs. Der Mund mit breitem Schnabel scheint viel besser an das Essen von Pflanzenmaterial angepasst zu sein. Das muss ziemlich hochwertig gewesen sein; die kleine Bauchhöhle erlaubte keinen langwierigen Verdauungsprozess. Vielleicht bestand es aus Wurzeln und Früchten. Die Kiefer von Chirostenotes scheinen nicht die gleiche Knackkraft zu haben wie die der Oviraptoridae, die viel stärker gebogen sind und deren Gaumen stärker hervortritt. Eine Diät von Schaltier ist daher nicht offensichtlich und selbst harte Samen wären schwer zu öffnen gewesen.

2005 Senter und . vorgeschlagen John Parrish eine ganz neue Lebensweise nach einem Studium von Chirostenotes. Sie beobachteten, dass der zweite Finger, der im Holotyp 20 Zoll lang war, sehr lang und viel länger war als der Rest der Finger. Die Beweglichkeit dieses Fingers unterschied sich jedoch nicht von anderen Maniraptor. Daraus schlossen sie, dass seine Länge nichts damit zu tun hatte, Beute beim Laufen zu fangen – andernfalls, so argumentierten sie, hätte sich auch seine Beweglichkeit erhöht. Die Hand war ansonsten zu schwach, um rennende Beute zu graben oder zu fangen, ohne die andere Hand nur mit dem zweiten Finger zu benutzen. Sie schlugen vor, dass der Finger, der mit einer ziemlich geraden Klaue ausgestattet ist, eine Anpassung sei, um in Felsspalten nach kleinen, weichen, reichlich vorhandenen Beutetieren zu suchen, um sie mit der Klaue aufzuspießen und sie herauszupicken. Es wurde eingewandt, dass, wenn der zweite Finger mit langen Schwungfedern befiedert wäre, wie es von verwandten Arten bekannt ist, diese durch eine solche Fütterung schnell beschädigt würden. Der lange Finger kann auch verwendet worden sein, um hoch nach Ästen zu greifen, oder er war ein nicht besonders funktionelles Nebenprodukt desselben Gen das verursachte den langen Fuß.