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Tendaguru-Formation
Lithostratigraphische Einheit
Die Lage des Tendaguru Hill im Südosten Tansanias (roter Punkt)
Land	Afrika
hohes Alter	Kimmeridgien und Tithonien
Portal    Geowissenschaften

Das Tendaguru-Formation (ehemals "Tendaguru Beds") ist a geologische Formation in Süd-OstTansania mit hauptsächlich Ablagerungen aus dem spätenJura. Die Formation befindet sich 60 Kilometer nordwestlich des Seehafens von Lindic. Die Einlagen datieren vom Kimmeridgien (vor 157,3-152,1 Millionen Jahren) und Tithonien (vor 152,1 bis 145 Millionen Jahren).

Entdeckung

Bei der Suche nach Granateneinlagen im Namen des Vorstandes von Deutsch-Ostafrika, der deutsche Bergbauingenieur, Chemieanalytiker und Pharmazeut Bernhard Wilhelm Sattler 1906^[1] auf dem Weg zu einer Mine südlich des Flusses Mbemkure riesige Knochen, die von einem Pfad nahe dem Fuß eines Hügels erodiert wurden. Dieser Hügel war in der Gegend als "der steile Hügel" oder "Tendaguru" in der Landessprache bekannt. Wamwera-Leute. Die Funde fanden ihren Weg ins Deutsche Naturforscher, Paläontologe und Geologe Eberhard Fraas, der damals auf Afrika-Tournee war. Fraas erkannte die Bedeutung seines Fundes und erwähnte ihn in seinen Erfahrungsberichten. 1907 besuchte er die Fundstelle und legte mit Hilfe von Sattler zwei Teilskelette von enormen Ausmaßen frei^[2] in der Nähe des Tendaguru Hill, der Schreibort.^[3] Die Skelette wurden in die Stuttgarter Naturaliensammlung in Stuttgart, mit der Fraas verbunden war. 1908 beschrieb er diese Skelette als Gigantosaurus Afrikaner (= Tornieria Afrikaner) und Gigantosaurus robustus (= Janenschia robusta). Die Entdeckung sorgte für großes Aufsehen und es konnten beachtliche Geldsummen für die größte paläontologisch bis dahin organisierten Expeditionen. Von keinem anderen Ort in Afrika sind so viele Knochen bekannt wie von Tendaguru. Das Angetroffene TypenDinosaurier waren Gegenstand von Hunderten von Veröffentlichungen, darunter umfangreiche Monographien die, zusammen mit den Beschreibungen vieler anderer Fossilien, wichtige Informationen über die Paläoökologie, das Paleo-Lebensraum, das Paläontologie und der Paläotaphonomie des einzigartigen DinosaurierGemeinschaften des Tendaguru.

Expeditionen

Bis 2011, nach mehr als 100 Jahren Forschung, wurden im Laufe der Jahre an mehr als 100 Orten Dinosaurier-Knochen aus den Expeditionslagern auf und um den Tendaguru-Hügel in der Tendaguru-Formation erforscht.^[4] vor allem bei Tingutinguti, Dwanika und Maimbwimet. Aber bis heute bewahrt Tendaguru viele seiner Geheimnisse im Schichten des OberenJura und der Unterkreide des ostafrikanischen Busches. Umfangreiche Sammlungen von Dinosauriern wurden von der deutschen Tendaguru-Expedition (1909-1913) gesammelt.^[5] und von den Briten Expedition nach Tendaguru zwischen 1924 und 1931^[6] aufgebaut. Während der deutsch-tansanischen Tendaguru-Expedition (2000) Steinwerkzeuge entdecke das Quarzit produziert wurden (inkl Schaber, rohe Wendungen, Zerhacker) und die unregelmäßig in der Gegend um den Tendaguru Hill verstreut waren. Sie werden in der Nationalmuseum von Tansania in Daressalam. Ähnlich Steinwerkzeuge wurden erstmals 1910 angenommen Werner Janensch am Fluss entlang Dwanika gefunden und später von Werth beschrieben.^[7]

Deutsche Tendaguru-Expedition (1909-1913)

Werner Janensch und Edwin Hennig, beide verbunden mit dem Museum für Naturkunde in Berlin, leitete von 1909 bis 1913 eine Expedition zum Tendaguru.Lagerstätte, die im Englischen "Tendaguru Beds" genannten Gesteinsschichten. Diese Expedition wurde durch private und öffentliche Mittel ermöglicht und war erstaunlich erfolgreich. Das Ziel war es, Dinosaurierskelette zu sammeln und die relatives Alter und stratigraphisch Reihenfolge der Sedimente zu entscheiden. Für die Vorarbeiten wurden 180 lokale Arbeiter eingestellt, um Vegetation zu roden, Lager zu errichten und Tonnen der bedeckenden, nicht versteinerten Ablagerungen zu entfernen. Afrikanische Feldmannschaften mit bis zu 500 Arbeitern legten die gewaltigen 225 Tonnen Dinosaurierknochen unter Führung der deutschen Expeditionsleiter frei. Viele dieser Knochen waren extrem schwer und groß, wie zum Beispiel ein 2,13 m langer Oberarm (Oberarm) von Giraffe (ursprünglich beschrieben als Brachiosaurus). Im Januar 1910 mussten die Arbeiten durchgeführt werden wegen Monsunregen unterbrochen und dies zwang Janensch und Hennig ihren Arbeitsbereich nach Norden entlang der Usambara-Bahn bewegt werden. Dort versammelten sie sich Fossilien von Wirbellosen und beschrieb das Lokal Geologie.

Deutsche Tendaguru-Expedition: Ein Oberaufseher macht einen Rückenrippe von Giraffe vom Fels lösen.

Die zweite Saison der Feldarbeit begann im April 1910. Rund um den Fuß des Hügels, der die "Tendaguru-Betten" bildet, war ein Dorf entstanden, als sich ihre Familien den 420 afrikanischen Arbeitern anschlossen. In Ton und Gips verpackte fossile Knochen auf Kopf und Rücken von Trägern, die an Land transportiert wurden. In Lindi wurden die Knochen in Kisten verpackt, in arabische Segelboote verladen und später auf Dampfschiffe umgeladen. Wochen später erreichte die riesige Knochenmenge das Berliner Museum für Naturkunde.

Die dritte Feldsaison startete 1911 mit insgesamt 480 Teilnehmern. War ein Neuling Hans von Staff, ein Berliner Geomorphologe. Weitere Steinbrüche wurden eröffnet und schließlich auf einer Fläche von dreißig Quadratkilometern mehr als hundert erkundet. Die Funde reichten von losen Knochen bis zu Skeletten, die noch in anatomischem Zusammenhang standen. Nach zweieinhalb Jahren kehrten Janensch und Hennig nach Berlin zurück, um die Präparation der fossilen Knochen zu überwachen und die Ergebnisse ihrer Expeditionen zu veröffentlichen. 1912 wurde eine weitere Expedition von Hans Reck, ein Vulkanologe, und seine Frau. Ihr Team bestand aus 150 Arbeitern. Die letzte deutsche Expedition zu den "Tendaguru Beds" fand Anfang des Jahres 1913 statt. Etwa 250 Tonnen Fossilien wurden mit mehr als fünftausend Nutzlasten von Arbeitskräften nach Lindi transportiert. Mehr als 850 Holzkisten wurden nach Berlin verschifft.

Britisches Museum Ostafrika-Expedition (1924-1931)

Nach dem Ersten Weltkrieg wurde Deutsch-Ostafrika britisches Mandat Tanganjika. 1924 organisierte es Naturkundemuseum eine Expedition, die British Museum East Africa Expedition, die die erste in einer Reihe von vier werden sollte. William Cutler, ein versierter kanadischer Fossiliensammler, war verantwortlich, und sein Assistent war Louis Leakey, der später berühmt wurde Paläoanthropologe würde werden. Hundert Arbeiter öffneten die Steinbrüche wieder. Leakey kehrte zu seinem Studium in Cambridge zurück und Cutler setzte die Ausgrabungen bis zu seinem Tod an Malaria im Sommer 1925 fort. Frederick William Hugh Migeodo wurde zu seinem Nachfolger ernannt. Unter seiner Führung arbeiteten von der Regenzeit 1925 bis Ende 1926 vierzig Arbeiter. 1930 wurde Migeod vom Geologen abgelöst John Parkinson dass die sedimentär wurden sorgfältig geprüft und mit verschiedenen Behauptungen seiner deutschen Vorgänger über die Geologie der "Tendaguru Beds" widersprach. In diesem Jahr fand auch die letzte Feldsaison der britischen Expeditionen statt und die Arbeiten wurden im Januar 1931 endgültig eingestellt. Hunderte Kisten mit fossilen Knochen wurden nach London transportiert, darunter das Teilskelett einer neuen Art großer of Sauropode, aber wenig von diesem Material wurde wissenschaftlich beschrieben und/oder ausgestellt. Die ersten Expeditionsmitglieder veröffentlichten ihre Ergebnisse bis in die frühen 1960er Jahre und bis heute werden Tendaguru-Exemplare erneut untersucht.

Kanadisches Naturmuseum (1977 und 1978)

Obwohl der Standort 1931 aufgegeben wurde, Geologe/PaläontologeDale Alan Russell von dem Kanadisches Naturmuseum 1977 und 1978 versuchte, es wieder zu öffnen. Russell wurde von Tansania adoptiert Wissenschaftler begleitet.

Technische Universität Berlin (1994)

1994 Christa Werner des Technische Universität Berlin die Website einer fachmännischen Untersuchung unterzogen. Begleitet wurde Werner auch von tansanischen Wissenschaftlern.

Deutsch-tansanische Tendaguru-Expedition (2000)

Eine Gruppe tansanischer, deutscher und kanadischer Wissenschaftler kehrte im August und September 2000 nach Tendaguru zurück, um neue Erkenntnisse zu gewinnen sedimentologisch und stratigraphisch Daten und klein Wirbeltiere, Wirbellosen und sammle fossile Pflanzen. Dies war die erste Großexpedition seit den ersten deutschen und britischen Ausgrabungen in den ersten drei Jahrzehnten des 20. Jahrhunderts.

Die Erfahrungsberichte der deutschen Tendaguru-Expedition

Die ursprüngliche Felddokumentation der deutschen Tendaguru-Expedition ist weitgehend unvollständig. Es enthält einen ausführlichen Feldkatalog mit den gefundenen Dinosaurierknochen sowie handschriftliche Notizen von Werner Janensch, Edwin Hennig und Hans Reck. Es gibt auch Skizzenbücher mit Bleistift- und Tuschezeichnungen von Janensch, Hennig und Reck, sowohl von einzelnen Knochen als auch von Skeletten, sowie farbige Aquarellzeichnungen, die möglicherweise von Ina Reck wurden gemacht. Die Skizzenbücher enthalten auch die topografisch Pläne einiger Steinbrüche. Janenschs Schwarz-Weiß-Fotoalbum der Feldsaison 1909, 1910 und 1911 ist ebenfalls Teil der Felddokumentation mit Schlüsselfotos von aufgedeckten Sauropoda-Skelette unter anderem Dicraeosaurus hansemannisch (Paläosit m) und Giraffe brancai (Paläosite D und S). In dem Museum für Naturwissenschaften In Berlin wurden um die Jahrtausendwende drei Ölgemälde wiederentdeckt, die Ina Reck 1912 auf dem Tendaguru Hill fertiggestellt hatte und die einen Eindruck vom Ausmaß der möglichen Steinbrüche lg, WJ und St sowie von den Feldarbeit bei Tendaguru. Diese ursprüngliche Felddokumentation bildete die Grundlage für die vielen Studien des Tendaguru Hill und der Tendaguru-Formation. Das taphonomisch Analyse der Dinosaurier van Tendaguru wird durch den Verlust vieler Felddokumentationen stark behindert. Freigeben des Feldcontrollers und Planung Steinbrüche und von Ausgrabungen wurden wahrscheinlich bei einem Bombenangriff am 12. November 1943 durch einen Brand zerstört, der einen Lagerraum mit Tendagurus Dinosaurier vollständig zerstörte. Seitdem ist es Holotyp von Dysalotosaurus letowvorbeckic unauffindbar.

Deutsche Tendaguru-Expedition: Werner Janensch beim Anfertigen einer Feldskizze fossiler Wirbel.

Zwischen 1909 und 1913 entdeckte die deutsche Tendaguru-Expedition fast 100 Paläositen mit Dinosaurierknochen. Aber wir haben die Feldskizzen nur für 15 Orte. Auf den Plänen der Steinbrüche wurden Knochen grob skizziert, teils mit Bleistift, teils mit Tinte. Die meisten Knochen wurden mit einer numerischen Beschriftung versehen, manchmal in Kombination mit den Symbolen der verschiedenen Paläositen (zB C1, C2). Vorbereitung anatomisch Die Identifizierung der Knochen wurde in den Feldskizzen und im Feldkatalog angegeben. In handschriftlichen Notizen wurden einige Identifizierungen von Janensch widerrufen und modifiziert. Länge und Breite der Knochen wurden bis auf wenige Ausnahmen in den Feldskizzen nicht erwähnt. Zeichnungen im Maßstab von Knochenbetten (unter Verwendung eines Feldgitters) gingen wahrscheinlich während des Zweiten Weltkriegs verloren. Pfeile, die die Himmelsrichtungen anzeigen, fehlen oft. Unterschiede zwischen der Anzahl der im Feldkatalog aufgeführten Knochen und der auf den Grabungsskizzen abgebildeten Anzahl der Knochen weisen darauf hin, dass die Steinbruchpläne oft nur eine Momentaufnahme darstellen und somit nicht alle Details vom Beginn bis zum endgültigen Abschluss der Grabungen wiedergeben . Außerdem fehlen in den Feldskizzen detaillierte Angaben zu den Sedimentologie und über den dazugehörigen, Nicht-Dinosaurier Fauna der ausgegrabenen Paläositen. Die Feldskizzen zeigen ungefähr die ursprüngliche Position der Knochen im Mutterfelsen und deren Lage zueinander. Es gibt ein breites Spektrum an Disartikulationsstadien, die wichtige Details der taphonomischen Geschichte der Tendaguru-Dinosauria offenbaren. Viele Knochen und Skelette, die in den Feldskizzen dargestellt sind, sind in der Museum für Naturwissenschaften in Berlin, unter anderem im Sauriersaal. Einige Feldskizzen können aktualisiert und erweitert werden, z.B. mit einer Skala und mit ontogenetische Daten die erhalten wurden von paläohistologisch Untersuchung an Knochen von Gliedmaßen von Sauropoda.^[8]

Die meisten Feldskizzen zeigen Knochen vom Obersaurier, nur wenige vom Mittelsaurier und vom Übergangssand, der das Trigonia-Schmiedemitglied bedeckt. Feldskizzen sind für das Element Lower Saurian, für die Übergangssande oberhalb und unterhalb des Elements Nerinea und für die Übergangssande unterhalb des Elements Trigonia smeei nicht verfügbar. Wie bei anderen Wirbeltiere Die Tendaguru-Dinosauria begann ihre taphonomische Geschichte als vollständig skelettartige Kadaver, gefolgt von einem breiten Spektrum an Exartikulationsstadien und einer Knochenzerstreuung. Nach den Feldskizzen und nach den Angaben von Janensch^[9] sind die vier wichtigsten Erhaltungskategorien; 1) Skelette, 2) Teilskelette, 3) Ansammlungen von hauptsächlich Einzelknochen aus anatomischem Verband und 4) Einzelknochen. Diese Haupterhaltungskategorien können durch zusätzliche taphonomische Kriterien, wie Exartikulationsgrad und Knochenverlust, weiter unterteilt werden. Die Zuordnung von Knochenagglomerationen zu Disartikulationsstadien wie unvollständigen Skeletten oder Teilskeletten basiert auf einem vereinfachten Beschreibungsschema, das eng definierte taphonomische Kategorien vorsieht. Nach dieser Klassifikation bestehen Teilskelette nur aus einer Skeletteinheit, wie etwa einem Schwanz oder etwa einem Hinterbein, während ein Skelett dagegen aus mehr als einer dieser Skeletteinheiten, wie etwa einem Schwanz und einem Hinterbein, besteht Bein und Schultergürtel.

Paleohabitat

Wissenschaftler der deutschen Tendaguru-Expedition (1909-1913) haben die Paleo-Lebensraum in denen die Dinosaurier und andere Tiere von Tendaguru lebten, wurden ausführlich untersucht. Die grobkörnigen Gesteinsschichten der Tendaguru-Formation enthalten reichlich Bevatten Fossilien von Wirbellosen, unter denen Korallen und MarineMuscheln mit dicken Schuppen, was deutlich darauf hinweist, dass diese Sedimente in einem seichten tropisches Meer gebildet wurden. Die drei feinkörnigen Gesteinsschichten des Dinosauriers, die Knochen enthalten, waren schwieriger zu interpretieren. Einige Forscher interpretierten den Paleo-Lebensraum als niedrig Küstenebene mit flachem Lagunen und Sümpfe. Die meisten Dinosaurier lebten regelmäßig in solchen Küstengebieten, wo viele von ihnen auch starben. Nach einer anderen Hypothese, die Dinosaurier in einem See kontinental Umwelt, hauptsächlich an Land und entlang großer Flüsse, wo sie starben. Diese Flüsse, die regelmäßig über die Ufer traten, transportierten Kadaver flussabwärts auf eine riesige Fläche Mündung wo sie landen Sedimente wurden begraben. Keine dieser Hypothesen ist völlig richtig oder völlig falsch.

Es sedimentologisch Forschungen der deutsch-tansanischen Tendaguru-Expedition im Jahr 2000 dienten dazu, die Ergebnisse der deutschen Tendaguru-Expedite zu überprüfen und Leitlinien für die zukünftige Forschung festzulegen. Die Hypothese, dass im Tendaguru-Gebiet große Flüsse oder Bäche ins Meer münden und große Dinosaurierkadaver über große Entfernungen transportieren, hielt sich nicht, da die Existenz großer Wasserläufe durch die neuen Daten nicht gestützt wurde. Aber das Vorkommen kleiner Kanal-Lag-Ablagerungen in den Dinosauria enthaltenden Schichten zeigt, dass es kleine Flüsse gab, die Kadaver kleiner Wirbeltiere möglicherweise vom Kontinent an den Rand des Küstenebene in dem Mündung.

Die Ergebnisse der Untersuchung der deutsch-tansanischen Tendaguru-Expedition weisen auf die Anwesenheit einer großen Lagune in welchem Sandstein wurde abgesetzt. Diese Lagune wurde hinter einer Offshore-Barriere gebildet, die aus Sedimenten besteht, die aus kugelförmigen Körnern (≤2 mm Durchmesser) bestehen. Das Gezeiten beeinflusst es Sedimentationsmuster und der Gemeinschaften in der Lagune. Das Salzgehalt in der Lagune war das meist normal. Früher dachte man, ein Teil der Lagune sei hypersalin (mit hohem Salzgehalt). Es wurden keine Beweise für die Existenz von gefunden Vegetation reich Sümpfe, wobei letztere ein wesentlicher Bestandteil der früheren Hypothesen über die Tendaguru Lebensraum. Die Rekonstruktion dieses Lebensraums durch die deutsch-tansanische Tendaguru-Expedition umfasst eine tropische Lagune mit klar Meerwasser von normalem Salzgehalt, umrandet von breiten TideEbenen allmählich absteigend in niedrigere, schlammige Küstenebenen mit Brackwasserteiche, Seen und kleine Flüsse durchquert. Die Vegetation in diesem Lebensraum war spärlich. Vermutlich besuchte Dinosaurier hauptsächlich diese Gezeiten- und Küstenebenen während der Trockenzeit. Die Dinosaurier fanden ihre Nahrung in einem reich bewachsenen Hinterland, wo sie die meiste Zeit verbrachten. Das Flora dieses Hinterlandes kann anhand von fossilem Pflanzenmaterial rekonstruiert werden. Nadelwälder waren mit Sträuchern verbreitet Nadelbäume, Samen Farne und Farne als Unterholz. Nadelbäume der Familie Cheirolepidiaceae (Pinophyta, Pinopsida, Pinales), Zitronenholz, Ginkgo, Palmengewächse und Samen Farne waren dominant.

Klima

Aus verschiedenen Daten lassen sich Informationen über die Art der Klima das herrschte bei Tendaguru zur Zeit der Ablagerung der Formation. Das häufige Auftreten von siliziklastische Sedimente und das Auftreten eines verminderten Salzgehalts des Wassers, was sich in der Zusammensetzung des Wassers widerspiegelt Mikroflora und von der Fauna abgeleitet werden können, weisen auf ein signifikantes Angebot an frisches Wasser. Diese Versorgung erfolgte entweder durch Flüsse oder durch starke Niederschläge. Auf der anderen Seite ist eine hohe Menge an Feldspat in dem Sandsteinschichten und die großen Mengen illiet und Smektit in den Bruchteilen der Tonmineralien auf abgelehnt chemische Erosion. Die Vorbeugung von supralittoraleDolomiten und duricrust bezeichnet Trockenperioden in warmem bis heißem Klima mit saisonalen Niederschlägen. Höher Kaliumfeldspat/Plagioklas-Feldspat-Verhältnisse im Sandstein des Trigonia Schwarzi Mitglieds kann im Vergleich zu den anderen Mitglieder der Tendaguru-Formation, sind mit einer Zunahme der chemischen Erosion und dem Auftreten eines feuchteren Klimas verbunden. Nadelbäume der Familie Cheirolepidiaceae (Pinophyta, Pinopsida, Pinales) sind in den Mitgliedern der Tendaguru-Formation verbreitet, sowie Mesofossilien (mittelgroße Fossilien) als palynoflora (Pollen und Spuren). Diese Nadelbäume werden klassifiziert als thermophil betrachtet mit xerophytisch Modifikationen.^[10] Die Vorbeugung von Jahresringe zeigt, dass sich die klimatischen Bedingungen regelmäßig ändern. Das Auftreten von Trockenzeiten wird auch durch die Fülle an fossiler Holzkohle belegt.^[11] Die Fülle an Pilze die Holz angreifen und schwächen, deutet hingegen auf Feuchteverhältnisse oder zumindest auf eine erhöhte Feuchte hin.^[12] Auftreten in allen Mitgliedern der Tendaguru-Formation von Podocarpus (Embryophytaphy, Spermatopsida, Gymnosperma, Pinophyta, Pinopsida, Pinales, Podocarpaceae) und Glyptostrobus (Embryophytaphy, Spermatopsida, Gymnosperma, Pinophyta, Pinopsida, pinales, Cupressaceae, Taxodioideae) zeigt auch die jahreszeitliche Luftfeuchtigkeit an.^[13]Spuren von den meisten hygrophil (Entziehen von Feuchtigkeit aus der Luft) Pteridophyta stammen aus einer kleinen Anzahl von Arten und sind selten. Der größte Teil des geologischen Intervalls, in dem die Mitglieder der Tendaguru-Formation abgelagert wurden, ist durch eine subtropische tropisches Klima mit saisonalen Niederschlägen im Wechsel mit einer ausgeprägten Trockenzeit. palynologisch und mineralogisch Daten des Trigonia Schwarzi-Mitglieds scheinen eine Verschiebung hin zu einem feuchteren Klima in den frühen Jahren anzuzeigen Kreide.

Paläotaphonomie

Bei Tendaguru wurden unter anderem enorme Ansammlungen von Knochen entdeckt Kentrosaurus und von Dysalotosaurus. Die meisten Knochen von Dinosaurier wurden in der Mittel- und Obersauer Mitglieder ausgegraben. Komplette Skelette wurden nicht gefunden, aber hauptsächlich die großen Sauropoda (Saurischia, Eusaurischia, Sauropodomorpha) Dicraeosaurus und Giraffe relativ vollständige Exemplare gefunden. Die meisten Skelette standen nicht in anatomischem Zusammenhang. Teile unvollständiger Skelette hingegen standen in anatomischem Zusammenhang (zB Gliedmaßen). Viele Knochen sind sehr gut erhalten und zeigen überraschende anatomische Details, wie Abdrücke von Venen und Hirnnerven im Schädel. Sie haben sogar einen kompletten Schädel mit den Fossilien entdeckt Vestibularsystem von Giraffe, und möglicherweise Gastrolithen von Sauropoda.

Kentrosaurus aethiopicus: Blick auf Schwanz und Rückenstacheln (Museum für Naturkunde, Berlin)

Die Paläontologen, die die Massengräber entdeckten, glaubten, sie seien das Ergebnis plötzlicher Katastrophen, die Massensterben verursachten, z.B. Herden von Dinosauriern Ebbe das Lagune trat und kam bei dem Wetter im plötzlich zurückkehrenden Wasser um Flut wurde. Ihre Körper wurden geschleift und zerlegt, bevor sie durchkamen Sedimente wurden begraben. Spätere Studien zeigten jedoch, dass die Ansammlungen das Ergebnis einer langsamen Knochenversorgung aufgrund häufiger Todesursachen wie saisonaler Dürre, Krankheiten und Hunger sein könnten. Von Janenschia, Tornieria und Giraffe Gliedmaßen wurden anatomisch und in natürlicher aufrechter Position in die Sedimente des Lagune fand es. Dies deutet darauf hin, dass große Sauropoda die Lagune besucht haben und dort im Schlamm stecken geblieben sind. Solche Skelettteile in anatomischer Verbindung sind selten. Ansammlungen einzelner Knochen von Sauropoda sind am häufigsten. Bemerkenswerterweise dominieren erwachsene Knochen all diese Ansammlungen, was einige Paläontologen zu der Annahme veranlasste, dass das Körpergewicht ein wichtiger selektiver Faktor für das Überleben der Sauropoda war. Junge Tiere blieben seltener im Schlamm stecken, weil sie weniger schwer waren als ausgewachsene Tiere, die aufgrund ihres viel höheren Gewichts hoffnungslos stecken blieben. Das Dinosaurier starb nicht nur in der Lagune, sondern auch in den Lebensräumen zwischen den Küstenebenen im Osten und im Landesinneren. In der feuchten Jahreszeit gab es reichlich zu essen. Dinosaurierkadaver wurden in ihren natürlichen Lebensräumen verwendet Sedimentation von kleinen Flüssen verschüttet oder bewegt, bevor sie schließlich auf dem Küstenebene und auf den Gezeitenebenen. Während der Trockenzeit verschlechterten sich die Lebensbedingungen erheblich. Das Vegetation wurde auf ein Minimum reduziert und die Gewässer schrumpften oder vertrockneten, was zu einem massiven Tiertod führte. Auf der Suche nach Wasser und Nahrung wanderten Dinosaurier zu temporären Gewässern in der Küstenebene. Diese Gewässer mögen vorübergehende Zufluchtsorte gewesen sein, aber auch Orte, an denen Tiere massenhaft an Austrocknung und Hunger starben, als Nahrung und Wasser zu knapp wurden. Saisonal Migration fand zwischen dem bewaldeten Hinterland und den Küstenebenen statt. Es ist klar, dass die enormen Anhäufungen von Knochen das Ergebnis unterschiedlicher Bedingungen in den Paläohabitaten sind, aber die Herkunft dieser im Detail rekonstruieren Knochenbetten bleibt eine anspruchsvolle Aufgabe.

Geologie und Paläontologie

Geologie im Allgemeinen

Das Tendaguru-Gebiet liegt im Südwesten des Mandawa Becken das Teil des Somali-Beckens ist.^[15] Unter dem Mandawa-Becken liegt NeoproterozoikumGneis.^[16] Das geologisch Beckenentwicklung wurde stark beeinflusst durch Plattentektonik und durch den langsamen Zerfall von gondwana. Dieser Zusammenbruch begann vor etwa 358,9 ± 0,4 Millionen Jahren (ma) während des Übergangs Karbon/Dauerwelle mit der Bildung der Ostafrikanischen kontinentalAblaufsystem der Karroo (Südafrika).^[17] Die ältesten Sedimente des Mandawa-Beckens sind Teil des Karoo Supergruppe. Sie sind hauptsächlich fluviale Sedimente mit hier und da lokalen "Einbrüchen" von Marine Ursprung. Das Alter dieser Ablagerungen reicht vom Übergang Karbon/Perm bis zum Unterer Jura.^[18]

Während des Juras Madagaskar und andere Teile Ost-Gondwanas langsam durch Plattentektonik von dem Gebiet getrennt, in dem jetzt Tansania, Kenia und Somalia Lüge.^[19] Diese Trennung begann wahrscheinlich während des Mittleren Juras.^[20] Aber es gibt Hinweise darauf, dass Madagaskar vielleicht schon hat Toarcian (der jüngste Fußboden des Unterjura) wurde von der kontinentalen Masse getrennt.^[21] Infolgedessen ist die Tethysozean von Norden in der Riftzone zwischen Gondwana und Madagaskar^[22] und überflutet während der Bajocien (Mitteljura) Somalia Becken und das Mandawa-Becken. Diese Becken durchliefen zwei lange Perioden von eustatischMeeresspiegelanstieg.^[23]

Mit dem Beginn der ozeanische Ausbreitung das Somali-Becken wurde zur kontinentalen Küste von Tansania.^[24] Während der frühen Bathonian (Mitteljura) gefunden a Rückschritt Ort, der während des späten Bathoniums durchquert wurde Hauptübertretung des Jura. Diese große Übertretung erfasste weite Teile Ostafrikas und dauerte mindestens bis zum Kimmeridgien/Tithonien (Oberer Jura).^[25] Einstieg in das Mandawi-Becken MarineSchiefer für mit "Einbrüche" von verdunstet von dem Callovien (Mitteljura).^[24] Die zyklischen Merkmale der Ablagerungen des Oberjura und der Unterkreide des Mandawa-Beckens, wie die Mitglieder der Tendaguru-Formation, zeigen, dass sie eustatisch Meeresspiegelschwankungen.^[26] Von dem Valanginien zum Aptien (Untere Kreidezeit)^[24] gefunden in diesem Becken a erheben und ein Meeresspiegelabfall.^[27] was zu einer Gesamtregression führt. Während der albanisch (Unterkreide) die siliziklastischSedimente Ablagerungen hauptsächlich aus Flüssen und flachen Meeren der Makonde-Formation. Das geologische Intervall der Santonien (Oberkreide) bis zum Unteres Oligozän zeichnete sich durch eine außergewöhnliche tektonische Stabilität von der tansanischen Küste^[28] und führte zu dem Sedimentation der Kilwa-Gruppe.^[29] Diese Sedimentation endete während des Oligozäns und korreliert mit der Spitze der Pande-Formation.^[30] Während der Neogen älter geworden MesozoikumFalte tektonisch reaktiviert und neue Falten wurden gebildet.^[30]

Der erste Bericht über die Geologie und Paläontologie des Tendaguru-Gebiets wurde von den Deutschen erstellt GeographWilhelm Bornhardt der 1896 und 1897 einen großen Teil des Hinterlandes von Lindi und Kilwa erkundete. Er sammelte Fossilien an verschiedenen Orten, etwa in Ntandi, etwa 15 km südöstlich des Tendaguru-Hügels, und bestimmte ihr Alter. Neokomian.^[31] Bornhardt hat Tendaguru Hill nie besucht und ihn fälschlicherweise als Inselberg bestehend aus Gneis am Anfang seiner Forschung.^[32] Das stratigraphisch Der Begriff „Tendaguru-Formation“ wurde erstmals 1987 in einer Studie von Raath & MacIntosh verwendet, später von Schudack (1999), Schudack & Schudack (2002), Süss & Schultka (2006) und Msaky (2007). Die geologische Formation wurde nach dem Tendaguru Hill benannt, der 10 km südlich von Mtapaia liegt. Die Tendaguru-Formation ist am Typ Tendaguru Hill etwa 110 Meter dick und besteht aus drei bis zu 30 Meter dicken Gesteinsschichten, in denen Sandstein dominiert. Diese Gesteinsschichten sind (vom ältesten bis zum jüngsten) das Mitglied Nerinea, das Mitglied Trigonia smeei und das Mitglied Trigonia Schwarzi.^[33] Diese Mitglieder wurden in Küstengebieten abgelagert. Hinzu kommen drei feinkörnige Gesteinsschichten von 10 bis 30 Metern Mächtigkeit, die hauptsächlich auf Küsten- und Wattebenen abgelagert wurden (von alt bis jung; Niedersaurier-Mitglied, Mittelsaurier-Mitglied und Obersaurier-Mitglied^[34] Das Sandstein der Tendaguru-Formation ist reich an Feldspat und enthält viel Calcit. Die Fraktionen Tonmineralien hauptsächlich enthalten illiet und Smektit. Abhängig von ihrer Beständigkeit gegen Erosion, die feinkörnigen Gesteinsschichten bilden sanfte Hänge und die Gesteinsschichten, in denen Sandstein dominiert, sind Stufen oder Klippen. Diese sechs Mitglieder verleihen der Formation einen zyklischen Charakter und reflektieren hauptsächlich Meeresspiegelschwankungen. Es ist unklar, ob diese Schwankungen global waren oder das Ergebnis regionaler Tektonik.

Lower Saurian member

Geologie

De Lower Saurian member bestaat voornamelijk uit kriskras gelaagde, fijnkorrelige zand- en siltsteen met tussenlagen van massieve, kleirijke siltsteen, en is grotendeels begraven onder afzettingen van de Mbwemkuruoverstromingsvlakte.

Paleontologie

Dinosauria

Linker scheenbeen (holotype) van Allosaurus tendagurensis uit de Middle Saurian member, Museum für Naturkunde, Berlijn.

In 2002 waren de enige bekende landvertebraten uit de Lower Saurian member de soorten die door de Duitse Tendaguru-expeditie gerapporteerd werden.^[35] De fossielen bestaan uit het distaal einde van een groot dijbeen en een kleine handklauw van Giraffatitan brancai. Het dijbeen behoort tot een volwassen dier en de kleine klauw behoort blijkbaar tot een jong dier. Verschillende afzonderlijke tanden werden aan Megalosaurus ingens toegewezen. Enkele andere tanden kunnen van Veterupristisaurus milneri en Allosaurus tendagurensis afkomstig zijn.^[36]

Vissen

In vergelijking met ongewervelden zijn gewervelden schaars vertegenwoordigd in de Lower Saurian member. Er is één enkele wervel bekend van een niet-geïdentificeerde beenvis en slecht gefossiliseerde schubben en beenderen van andere niet-identificeerbare vissen.^[37]

Ongewervelden

Weekdieren uit de mesopelagische zone (van 200 tot 1.000 meter diepte) komen overvloedig voor en bestaan uit een relatief gevarieerde levensgemeenschap, gedomineerd door jonge specimina van de tweekleppigenNanogyra nana, Liostrea dubiensis, Meleagrinella radiata en Eomiodon cutleri. Ook slakken – Pseudomelania dietrichi, Promathildia sp. en Cryptaulax – zijn dominant. Zeldzaam zijn Serpulidae (ringwormen) die kokers bouwen, kreeftachtigen (twee soorten mosselkreeftjes en een Decapode krab), benthischeForaminifera en fragmenten van zee-egels (Echinoidea) en zeelelies (Crinoidea).

Paleoflora

De Lower Saurian member heeft een verarmde palynoflora. Pollenkorrels van Cheirolepidiaceae (pollengenus Classopollis) zijn dominant en zijn geassocieerd met pollen van andere coniferen (Araucariacites; Pinopsida, Pinales, Araucariaceae), met mogelijke vertegenwoordigers van Podocarpaceae (Plantae, Embryophyta, Spermatopsida, Naaktzadigen, Coniferales) en met enkele sporen van varens. Marine palynoflora komt ook voor. De mesoflora (een flora waarvan de vertegenwoordigers van gemiddelde grootte zijn) wordt gedomineerd door cuticula van Cheirolepidiaceae. Cuticula van Araucariaceae en ginkgo komen minder algemeen voor.

Paleohabitat

De Lower Saurian member werd op een getijdevlakte afgezet. De kenmerken van de sedimenten en van de ongewervelde levensgemeenschappen wijzen op een duidelijke mariene invloed. Het dominant voorkomen van wijd verspreide tweekleppigen en slakken, de relatief kleine biodiversiteit van de member en de overvloed van jonge ongewervelde dieren wijzen op een licht nadelige beïnvloeding van de habitat ten gevolge van schommelingen in het zoutgehalte en ten gevolge van relatief lange blootstelling aan de lucht. Hierdoor was er voor de weekdieren te weinig tijd om voedsel uit het water te zeven. Resten van fossiele vissen wijzen op de aanwezigheid van rivieren en meren. Mogelijk bereikte de gewervelde landfauna van de Lower Saurian member hetzelfde diversiteitsniveau als dat van de Middle en Upper Saurian members, maar dit kan niet aangetoond worden wegens onder meer de kleine omvang van het verzamelde materiaal.

Nerinea member

Geologie

De basis van de Nerinea member bestaat uit massieve, matig gesorteerde, medium- tot grootkorrelige zandsteen. Soms wordt deze bedekt door fijn- tot mediumkorrelige zandsteen dat gevarieerde levensgemeenschappen ongewervelden bevat.

Paleontologie

Dinosauria

Volgens Hennig (1914a) en Janensch (1914b) leverden de marienezandsteen members, die de drie members met resten van dinosauriërs van elkaar scheiden, slechts onbetekenende fragmenten van beenderen van dinosauriërs op.

Ongewervelden

Schelpje van een Ostracode

De tweekleppigen van de Lower Saurian member komen ook verspreid voor in verschillende zandsteenlagen aan de basis van de Nerinea member, maar de soorten zijn aanzienlijk groter. In de Nerinea member zijn de tweekleppigenGrammatodon irritans en Protocardia schencki en diverse soorten Limidae en Pectinidae algemeen, terwijl slakken zeldzaam zijn. Nautiloidea, Belemnieten en Ammonieten (dieren) zijn zeldzaam. Zes soorten Ostracoda, met onder meer Majungaella oxfordiana en Cytherella umbilica, en benthische Foraminifera vertegenwoordigen de microfauna. De meeste fossielen zijn afkomstig uit kalkhoudende concreties in een fijnkorrelige zandsteen. Deze zandsteen vertoont duidelijke sporen van bioturbatie en bevat een dominante epifauna en infauna. Epifauna en infauna zijn fauna’s die bestaan uit voedselzevende tweekleppigen welke een tamelijk gelijkmatige verspreiding hebben in verhouding tot hun relatieve overvloed. De graad van abrasie, fragmentatie, incrustatie (omkorsting) en bio-erosie (erosie van hard, mariensubstraat door levende organismen) is laag.

Paleoflora

Ook in de Nerinea member is in de palynoflora pollen van coniferen dominant (voornamelijk Classopollis, maar ook Araucariacites). monotypischelevensgemeenschappendinoflagellaten en meer gediversifieerde levensgemeenschappen Dinoflagellata met Barbatacysta en Gonyaulacysta komen ook voor. Mesoflora is eerder zeldzaam maar lijkt divers aan soorten. Cuticula van Podocarpaceae, Cheirolepidiaceae, Cycadales en Ginkgoales werden in deze member aangetroffen. Er werd een verkoolde afdruk gevonden van een voordien onbekend coniferengeslacht.

Paleohabitat

De Nerinea member werd meer dan waarschijnlijk in getijdekanalen afgezet. De soortenrijke ongewervelde levensgemeenschappen in bovengenoemde fijnkorrelige zandsteen (zie "Geologie" van de Nerinea member), met duidelijke sporen van bioturbatie, vertegenwoordigen waarschijnlijk de laatste opvulling van zulk getijdekanaal. De evenwichtige verhouding tussen epifauna en infauna in dit getijdekanaal verwijst naar een stabiel, maar nog relatief zacht substraat (ecologie). Tafonomische gegevens tonen aan dat transport na de dood onbetekenend was, en dat het verblijf van de schelpen op het sedimentoppervlak kort was. De samenstelling van de fauna (biologie), de maximale grootte van de taxa en de biodiversiteit getuigen van normale mariene omstandigheden, wat bevestigd wordt door de relatief gediversifieerde levensgemeenschappen van benthische Foraminifera, Dinoflagellaten en Ostracoda. Voornamelijk in de hogere delen van deze member komen geen of weinig fossiele levensgemeenschappen voor. Deze levensgemeenschappen hebben een relatief kleine biodiversiteit. Dit wijst op nadelige beïnvloeding van de habitat, mogelijk door schommelingen in het zoutgehalte. De afwezigheid of zeldzaamheid van harde lichaamsdelen is niet noodzakelijk het gevolg van initiële afwezigheid van schaaldragende ongewervelden, maar kan het gevolg zijn van desintegratie vroeg tijdens het proces van de diagenese. Tot nog toe is niets geweten over de gewervelde mariene fauna van de Nerinea member en haar terrestrische equivalent. zandsteenlagen met één sedimentatierichting worden als een formatie zandbanken beschouwd dat in de getijdenzone gevormd werd. Kriskras gelaagde zandsteen dat horizontaal of onder een lage hoek afgezet werd vertegenwoordigt strandafzettingen en chaotisch kriskras gelaagde zandsteen stormafzettingen. Globaal vertegenwoordigt de Nerinea member een heel ondiepe tot ondiepe getijdenzone die niet enkel door de getijden, maar af en toe ook door stormen beïnvloed werd.

Middle Saurian member

Geologie

De basis van de Middle Saurian member bestaat uit fijnkorrelige zand- en siltsteen en massieve silt- en kleisteen. Deze sedimenten worden door lenzen bestaande uit kriskras gelaagde zandsteen doorsneden. In het bovenste deel van de member werden verschillende lagen fijnkorrelige kalksteen tussen de zandsteenlagen afgezet. Kalksteen klasten zijn ook in aanpalende zandsteenlagen aanwezig.

Paleontologie

Zoogdieren

Zoogdieren worden vertegenwoordigd door een kaakfragment van Tendagurutherium dietrichi (Heinrich, 1998) (Peramura, Peramuridae), door tanden van een Haramiyide (Allostaffia aenigmatica; Multituberculata, Haramiyida, Haramiyidae)^[38] en door een tand van een triconodont, Tendagurodon janenschi (Heinrich, 1998) (Eutriconodonta, Amphilestidae). Allostaffia aenigmatica^[39] is de eerste soort van de orde Haramiyida die in Gondwana ontdekt werd, en toont aan dat deze enigmatische vroege zoogdieren veel meer in ruimte en tijd verspreid waren dan men vroeger aannam.

Tendagurutherium dietrichi ontdekte men in "Tendaguru quarry Ig". Het was niet groter dan een spitsmuis. Een van de meest merkwaardige kenmerken is een gleuf aan de achterkant van de onderkaak, dat aantoont dat het trommelvlies en ondersteunende beenderen nog aan de onderkaak bevestigd waren, dit in tegenstelling tot de huidige zoogdieren waarbij het trommelvlies en ondersteunende beenderen volledig van de onderkaak losgekoppeld en in de schedel ingebouwd zijn. De studie van de onderkaak van Tendagurutherium wierp licht op de vroege evolutie van het middenoor bij zoogdieren.

Dinosauria

Reconstructie van Giraffatitan brancai

De Dinosauria die door de Duitse Tendaguru-expeditie opgegraven werden vormen het waarmerk van de Middle Saurian member. Volgende Sauropoda werden geïdentificeerd: Giraffatitan brancai^[40] (Titanosauriformes, Brachiosauridae) (oorspronkelijk Brachiosaurus), Dicraeosaurus hansemanni^[41] (Dicraeosauridae, Dicraeosaurinae) en Barosaurus gracilis^[35] (Diplodocidae, Diplodocinae). Zij komen voor in associatie met de TheropodaElaphrosaurus bambergi^[42] (Averostra, Ceratosauria), Megalosaurus ingens^[42] (Megalosauridae, Megalosaurinae), Ostafrikasaurus crassiserratus^[43] (Megalosauria, Spinosauridae)(oorspronkelijk Labrosaurus) en Allosaurus tendagurensis^[44] (Tetanurae, Orionides). Een afzonderlijk linker scheenbeen kan afkomstig zijn van een Abelisauride (Ceratosauria, neoceratosauria, Abelisauroidea, Abelisauria, Abelisauridae). Er werden ook twee Ornithischiërs geïdentificeerd; Kentrosaurus aethiopicus^[45] (Stegosauria, Stegosauridae) en Dysalotosaurus lettowvorbecki^[46] (Ornithopoda, Dryosauroidea, Dryosauridae) (oorspronkelijk Dryosaurus). De overgangszanden tussen de Middle Saurian member en de Trigonia smeei member bevatten resten van Kentrosaurus aethiopicus, Giraffatitan brancai, Barosaurus gracilis en Dicraeosaurus sp.^[47] Deze resten zijn vooral beenderen van ledematen die niet in anatomisch verband zijn en waarvan er vele door water geërodeerd zijn. Een fragmentarisch opperarmbeen van Giraffatitan brancai was overgroeid door oesters en een serie staartwervels werd gevonden in associatie met marieneongewervelden, waaronder slakken, fragmenten van stengels van zeelelies en Eomiodon.^[48] Volgens veldnotities van de Duitse Tendaguru-expeditie onderscheidde Heinrich (1999a) vier belangrijke conserveringsstadia: a/ relatief volledige skeletten (bv. Dicraeosaurus hansemanni en Giraffatitan brancai, b/ gedeeltelijke skeletten (bv. Dysalotosaurus lettowvorbecki c/ bone beds die voornamelijk uit beenderen bestaan die uit anatomisch verband zijn (bv. Kentrosaurus aethiopicus) en d/ afzonderlijke beenderen en tanden (van de meeste soorten en locaties). Multitaxa bone beds met Giraffatitan brancai, Dicraeosaurus hansemanni en Kentrosaurus aethiopicus en bone beds met één taxon, bv. enkel Giraffatitan brancai en enkel Dicraeosaurus hansemanni, werden onderscheiden. De laatste categorie omvat zowel bone beds met resten van één individu (bv. Dicraeosaurus hansemanni) en bone beds met meerdere individuen (bv. Giraffatitan brancai). De bone beds met Giraffatitan brancai bevatten vooral volwassen en oude dieren.^[49] In tegenstelling tot de Sauropoda en de Ornithischiërs van de Middle Saurian member, worden Theropoda voornamelijk door afzonderlijke beenderen en tanden vertegenwoordigd. Van Elaphrosaurus bambergi echter werden geen afzonderlijke beenderen en tanden ontdekt, maar een onvolledig skelet.^[36]

Enkele paleosites in de Middle Saurian member:

Tendaguru Sites lg en WJ

• Locatie: ca. 2,3 km ten noordnoordwesten van Tendaguru Hill
• Soort: Dysalotosaurus lettowvorbecki
• Beschrijving: Duitse Tendaguru-expeditie, veldschetsboek
• Aantal beenderen: 14.000
• Minimumaantal individuen: 100
• Samenstelling: meerdere individuen, 1 taxon
• Oppervlakte paleosite: onbekend

Frontaal zicht op het skelet van Dicraeosaurus hansemanni in het Museum für Naturkunde in Berlijn

Tendaguru Site S

• Locatie: ca. 1 km ten zuidzuidwesten van Tendaguru Hill
• Soort: Giraffatitan brancai (holotype)
• Beschrijving: Janensch (1914a, c, 1929a, 1961a)
• Aantal beenderen: onbekend
• Minimumaantal individuen: 2
• Samenstelling: meerdere individuen, 1 taxon
• Oppervlakte paleosite: onbekend

Tendaguru Site Y

• Locatie: ca. 3,1 km ten noorden van Tendaguru Hill
• Soort: Giraffatitan brancai
• Beschrijving: Janensch (1929a)
• Aantal beenderen: 23
• Minimumaantal individuen: 1
• Samenstelling: 1 individu, 1 taxon
• Oppervlakte paleosite: ca. 21 m²

Tendaguru Site m

• Locatie: ca. 3,2 km ten noorden van Tendaguru Hill, vlak bij Kindope
• Soort: Dicraeosaurus hansemanni
• Beschrijving: Janensch (1914a, 1929a, b, 1936, 1961a)
• Aantal beenderen: onbekend
• Aantal individuen: 1
• Samenstelling: 1 individu, 1 taxon
• Oppervlakte paleosite: onbekend

Reptielen

Zuurbehandeling van moedergesteente van twee bone beds geëxploreerd door de Duitse Tendaguru-expeditie onthulde skeletresten van kleine terrestrischevertebraten zoals Squamata (Paramacellodidae indet.,^[50]), Lissamphibia (Salientia ?), krokodilachtigen (bv. Bernissartia^[51]). Resten van pterosauriërs werden ook gevonden; Tendaguripterus recki^[52](Pterosauria, Pterodactyloidea, Archaeopterodactyloidea, Germanodactylidae).

Vissen

Fossielen van vissen omvatten schubben en tanden van Lepidotes sp. (Chordata, Actinopterygii, Lepisosteiformes), tanden van een haai, een schub van een Pholidophoriforme vis (Chordata, Actinopterygii, Neopterygii, Teleostei, Pholidophoriformes), wervels van een niet-geïdentificeerde beenvis,^[53] de stekel van een haai^[54] en nog een aantal niet-geïdentificeerde resten.

Ongewervelden

De basis van de member bevat een macrobenthischeweekdierenfauna die gekenmerkt wordt door een kleine soortenrijkdom met talrijke individuen. De gravende tweekleppige Eomiodon cutleri (Bivalvia, Cardiida, Neomiodontidae) vertegenwoordigt bijna 80% van het totale aantal specimina en is dus dominant. Deze soort kent aanzienlijke verschillen in grootte tussen de individuen onderling. Een Mytilide tweekleppige en twee soorten slakken, Pseudomelania dietrichi (Mollusca, Gastropoda, Caenogastropoda, Pseudomelanoidea, Pseudomelaniidae) en Promathildia sp. (Mollusca, Gastropoda, Allogastropoda, Gordenellidae), komen veel minder voor. Stenohaliene organismen (organismen die slechts beperkte verschillen in zoutconcentratie kunnen tolereren), zoals koralen en stekelhuidigen, schijnen niet voor te komen. Het mesobenthos (fauna en flora dat op 182 tot 914 meter diepte op de zeebodem leeft) wordt gedomineerd door jonge exemplaren van Promathildia. Ostracoda, zoals Darwinula (Arthropoda, Ostracoda, Podocopida, Darwinulidae) komen algemeen voor. In de rest van de Middle Saurian member komen macro- en micro ongewervelden slechts sporadisch voor, zoals de hierboven al vermelde tweekleppigen en slakken, en verder nog kleine exemplaren van de eurytopische (organismen die in een breed spectrum van habitats kunnen gedijen en dus een grote geografische verspreiding hebben) oesters Liostrea (Mollusca, Bivalvia, Pteriomorphia, Ostreoida, Ostreoidea, Ostreidae) en Nanogyra (Mollusca, Bivalvia, Pteriomorphia, Ostreoida, Ostreoidea, Ostreidae).

Paleoflora

Zoals in de Lower Saurian member en Nerinea member zijn in de Middle Saurian member pollen afkomstig van coniferen het sterkst vertegenwoordigd. Zeldzame Dinoflagellaten en zoetwateralgen van het geslacht Ovoidites (Plantae, Charophyta, Zygnematales, Zygnemataceae^[55] werden ook in de Middle Saurian member gevonden. Van de gehele Tendaguru-formatie komen in deze member de meeste cuticula voor, met een bijna monotypische flora Cheirolepidiaceae en slechts enkele Podocarpaceae.

Paleohabitat

Het grootste deel van de fijnkorrelige sedimenten in de basis van de Middle Saurian member werden op siliciklastische getijdevlaktes van een lagunesysteem afgezet. De zandsteenlenzen in deze fijnkorrelige sedimenten vertegenwoordigen de afzettingen van kleine getijdekanalen. De tafonomische gegevens van de macrobenthischelevensgemeenschappen in deze fijnkorrelige sedimenten en in deze zandsteenlenzen wijzen op de afwezigheid van intensief transport en sortering van de schalen van tweekleppigen. Naar analogie met moderne ecosystemen wijzen grote populaties met een kleine biodiversiteit op factoren die de habitat nadelig beïnvloeden. Eomiodon werd lang als een eurytopische tweekleppige beschouwd, in staat om in water met een verlaagd zoutgehalte te gedijen.^[56] Dit laatste, in combinatie met het ontbreken van stenohaliene organismen en met de marginale mariene context van de Tendaguru-formatie, is indicatief voor het bestaan van brakwaterhabitats. Deze interpretatie wordt ondersteund door de aanwezigheid van de Ostracode Darwinula en zeldzame, kortstekelige Dinoflagellaten en Dinoflagellaten met een glad oppervlak. Het voorkomen van zowel Darwinula^[57] als Dinoflagellaten^[58] verwijst naar de invloed van zoet tot licht oligohalien water (water met een zoutgehalte van 0,5-5%o). De overvloed van jonge exemplaren Promathildia sp. geeft aan dat deze soort dicht tegen de limiet van haar omgevingstolerantie leefde. Waarschijnlijk veroorzaakten schommelingen in saliniteit periodiek grote sterfte onder jonge tweekleppigen. Volgens Dietrich (1933) zijn schelpenbanken die door Cyrena sp. (= Eomiodon) gedomineerd worden indicatief voor milde brakwateromstandigheden, welke zich herhaaldelijk in het jura van de Tendaguru-formatie voordoen. Het voorkomen van goed geconserveerde Charophyta en andere zoetwateralgen, en van de Ostracode Cypridea^[59] in bepaalde secties van de Middle Saurian member, wijzen op een sterke beïnvloeding door zoet water. Er werden ook Charophyta en Ostracoda gerapporteerd die zowel in zee- als in zoet water gedijen en wijzen op een habitat met gedeeltelijk brak water en gedeeltelijk zoet water^[60] Fijnkorrelige kalksteen in het bovenste gedeelte van de member wordt als pedogenetischeduricrust beschouwd en wijst op oppervlakte-erosie en op het begin van bodemvorming. Duricrust klasten in nabijgelegen zandsteenlagen getuigen van erosieve herwerking van duricrust oppervlakken. Het zeer sporadisch voorkomen in dit deel van de member van weekdieren die typisch zijn voor littorale habitats, wijst op een zeer zwakke invloed van de zee. Deze habitats worden als sabkha-achtige kustvlaktes beschouwd met brakwatermeren en grote brakwaterplassen.

De grootste soorten gewervelden in de Middle Saurian member waren de quadrupedale Sauropoda, onder meer vertegenwoordigd door Giraffatitan brancai, waarvan algemeen aangenomen wordt dat deze zich tot op een hoogte van dertien meter met boombladeren kon voeden^[61] De gigantische omvang van de langnekkige Giraffatitan doet veronderstellen dat het dier veel tijd besteedde aan grazen in de toppen van de bomen, maar het kon ook op lagere niveaus grazen. De flexibele en beweeglijke nek was om twee redenen nuttig. Giraffatitan kon voedselcompetitie vermijden door in de boomtoppen te grazen die voor andere Sauropoda (en andere groepen Dinosauria) onbereikbaar waren, maar in het droge seizoen, toen grote bomen weinig voedsel boden, kon hij toch overleven door te grazen van de minder overvloedige vegetatie dat op lagere niveaus groeide (bv. Ginkgo en varens). Zoals andere Sauropoda was Giraffatitan een landdier.^[62] In graasbereik werd het gevolgd door Barosaurus gracilis en door de relatief kort genekte Dicraeosaurus hansemanni, door Janenschia robusta en door Tornieria africana, die alle vier op een lager niveau graasden. Het graasbereik van Dysalotosaurus lettowvorbecki en Kentrosaurus aethiopicus bedroeg mogelijk niet meer dan twee meter boven de grond. De taxonomische diversiteit van de herbivore Dinosauria en hun geschatte graasbereik wijzen op een gevarieerde vegetatie in het achterland, met talrijke niches en habitats. Zoals op andere vindplaatsen van Dinosauria^[63] waren de carnivore Theropoda numeriek in de minderheid ten opzichte van de herbivore Sauropoda.

Pterosauriërfossielen van de Tendaguru

De niches en habitats van de Middle Saurian member waren ook geschikt voor Squamata, terrestrischeSphenodontia (Chordata, Reptilia, Diapsida, Lepidosauromorpha, Lepidosauria), Pterosauriërs, zoogdieren en Lissamphibia. De Pterosauriër Tendaguripterus recki voedde zich mogelijk met hardschalige ongewervelden, zoals tweekleppigen,^[64] en bewoonde de kust van een ondiepe zee en de oevers van rivieren. Het Triconodontide zoogdier Tendagurodon janenschi^[65] (Mammalia, Multituberculata, Triconodonta, Amphilestidae) was waarschijnlijk terrestrisch en insectivoor of gedeeltelijk carnivoor. Tendagurutherium dietrichi^[65] (Peramura, Peramuridae) had de grootte van een spitsmuis en had kniptanden.^[65] Het was een landdier en voedde zich mogelijk met insecten en andere kleine gewervelden. Allostaffia aenigmatica (Multituberculata, Haramiyida, Haramiyidae) was een klein terrestrisch zoogdier. Het gebit toont aan dat het een herbivoor was, zoals door Butler & McIntyre (1994) eerder al voor andere Haramiyidae vastgesteld was. Resten van krokodillen wijzen op zoetwater- tot littorale habitats.

Paleotafonomie

Beenderen van terrestrischevertebraten vertonen in de Middle Saurian member een breed spectrum aan disarticulatiestadia, en de vele door water geërodeerde beenderen wijzen op ontbinding en een kort post-mortemtransport voorafgaande aan afdekking door sediment.^[49] Massale accumulaties van voornamelijk gedisarticuleerde beenderen van Dysalotosaurus lettowvorbecki en Kentrosaurus aethiopicus werden eerst beschouwd als het gevolg van een plotse massale sterfte ten gevolge van verdrinking.^[66] Maar Russell et al. (1980) lanceerden de hypothese dat deze uitgebreide bone beds het resultaat kunnen zijn van een concentratie van dieren in een steeds kleiner wordend gebied met relatief rijke vegetatie gedurende een droogteperiode. Deze overbevolking leidde tot overexploitatie van het voedsel en uiteindelijk tot massale sterfte. Talrijke beenderen die her en der verspreid lagen werden tijdens het vochtige seizoen door stromend water geconcentreerd. Maar onderzoek van de veldgegevens met betrekking tot dijbeenderen van Dysalotosaurus lettowvorbecki wijst op een graduele aanvoer en opstapeling van beenderen door watertransport in getijdekanalen, eerder dan opstapeling van beenderen ten gevolge van massale sterfte tijdens een korte periode van droogte.^[49] De overgangszanden tussen de Middel Saurian en de Trigonia smeei member worden gedomineerd door geërodeerde beenderen van ledematen van Sauropoda. Deze erosie werd mogelijk veroorzaakt door golven en/of stroming en resulteerde in het afslijten, de vernietiging, het transport en het sorteren van de beenderen.^[4] Geassocieerde ongewervelden geven aan dat de habitat door zeewater beïnvloed werd.

Trigonia smeei member

Geologie

Zoals de Nerinea member bestaat de basis van de Trigonia smeei member uit massieve, weinig gesorteerde, medium- tot grootkorrelige zandsteen dat zeer wisselende sedimentatierichtingen vertoont. Deze zandsteen wordt bedekt door dunne kriskras gelaagde zandsteen, door kriskras gelaagde zandsteen met golfribbels en ook door dunne silt- en kleisteenlagen met kleine zandsteenlenzen. De fijnkorrelige sedimenten worden herhaaldelijk doorsneden door weinig gesorteerde, conglomeratische zandsteen met modder klasten en getransporteerde concreties, en horizonten met zeer grote golfribbels en concentraties van dikschalige tweekleppigen. De mega golfribbels zijn over het algemeen gevuld met fijnkorrelig sediment. Medium- tot grofkorrelige en kriskras gelaagde zandsteen domineren het bovenste gedeelte van de Trigonia smeei member. Ten noordoosten en ten zuidwesten van Tendaguru vermengt de zandsteen zich met oölithischekalksteen.

Paleontologie

Vissen

Met uitzondering van een fragmentarische wervel van een niet-geïdentificeerde beenvis,^[53] werden door de Duitse Tendaguru-expeditie en door de German-Tanzanian Tendaguru Expedition geen andere gewervelde fossielen gevonden.

Ongewervelden

Een opvallend kenmerk van de ongewervelde macrofauna is het nu en dan voorkomen van concentraties van tweekleppigen in schelpenlagen. Het meest opvallend zijn monotypische tot soortenarme schelpenlagen, gedomineerd door grote en dikschalige exemplaren van de in ondiep water levende infaunaleTrigoniidae (Mollusca, Bivalvia, Palaeoheterodonta, Trigonioidea) en door Astartide tweekleppigen (Mollusca, Bivalvia, Heterodonta, Carditoida, Crassatelloidea, Astartidae). De kleppen worden bijna altijd van elkaar gescheiden aangetroffen, zijn niet gebroken en zijn meestal met de bolle kant naar boven georiënteerd. Ze vertonen geen sporen van incrustatie en/of bio-erosie. Ietwat meer gevarieerde thanatocoenosen die, naast Trigoniidae, ook koralen, oesters en andere tweekleppigen, Serpulidae en slakken kunnen bevatten, worden beschouwd als een variatie op dit type schelpenlaag. Een tweede type schelpenlaag is geassocieerd met fijnkorrelige, kriskras gelaagde zandsteen die horizontaal of onder een lage hoek afgezet werd, waarbij de gelaagdheid subtiele veranderingen in korrelgrootte weergeeft. Dunne schelphorizonten bestaande uit eenkleppige weekdieren bevinden zich bij voorkeur in de lamina waarvan de gesteentekorrels iets groter zijn. Entolium (Mollusca, Bivalvia, Pteriomorphia, Pectinoida, Pectinoidea, Entoliidae), kleine oesters, Meleagrinella (Mollusca, Bivalvia, Pectinoida, Pectinoidea, Oxytomidae), Limea (Mollusca, Bivalvia, Limoida, Limidae) en Protocardia (Mollusca, Bivalvia, Veneroida, Cardiidae) zijn dominante genera. De meest voorkomende oriëntatie van kleppen in zulke schelphorizonten is ofwel met de bolle kant naar boven, ofwel met de bolle kant naar onder. Koralen en grote, dikschalige oesters dienden als hard substraat (ecologie) voor kleine oesters en voor de borende tweekleppige Lithophaga (Mollusca, Bivalvia, Mytiloida, Mytilidae). Tezamen met talrijke jonge oesters domineert Lithophaga de thanatocoenoese (een verzameling fossiele organismen die tezamen gevonden worden, en die bij leven als een gemeenschap binnen een ecosysteem interacties uitgewisseld hebben), maar het grootste deel van het geschatte biovolume van de thanatocoenose wordt door koralen ingenomen. Juist zoals de weekdieren zijn zij merkwaardig weinig gefragmenteerd. De kalkrijke microfauna van de Trigonia smeei member wordt door weinig gevarieerde levensgemeenschappen benthischeForaminifera en Ostracoda vertegenwoordigd. De Ostracode Majungaella (Progonocytheridae) is algemeen. De graad van conservatie van de kalkrijke microfauna is laag tot gemiddeld, wat vooral aan herkristallisatie en erosie te wijten is.

Paleoflora

De meerderheid van de bruikbare pollen- en sporefossielen van de Tendaguru-formatie is uit de Trigonia smeei member afkomstig. Alle paleopalynologische monsters bevatten marieneDinoflagellata, waaronder af en toe ook gestekelde soorten. Andere mariene microfossielen zijn chitineuze Foraminifera en Acritarchen (Micrhystridrium; Myzozoa). Acritarchen zijn om het even welke, niet in zuur oplosbare organische fossielen die niet taxonomsich kunnen geklassificeerd worden. Matig geconserveerde Charophyten van het geslacht Clavator (Eukaryota, Archaeplastida, Viridiplantae, Charophyta, Clavatoraceae, Clavatoroidae) en de zoetwateralgOvoidites komen ook in deze member voor. Ook de mesoflora bereikt in de Trigonia smeei member de grootste biodiversiteit van de Tendaguru-formatie. Buiten drie soorten Cheirolepidiaceae komen cuticula van de zaadvarensDicroidium (Embryophyta, Tracheophyta, Pteridospermatophyta, Pteridospermales, Corystospermaceae) en Pachypteris (Embryophyta, Pteridospermatophyta, Corystospermales ?), en cuticula van Cycadales voor. Overvloedige koolstofafdrukken vertegenwoordigen twee soorten Glyptostroboxylon (Pinophyta, Pinopsida), drie types fossiel hout van Podocarpaceae, één soort Platyspiroxylon (Embryophyta, Spermatopsida, Gymnospermae, Coniferales, Cupressaceae) en fossiel hout van niet-geïdentificeerde Araucariaceae (Pinophyta, Pinopsida, Pinales).

Paleohabitat

De grofkorrelige zandsteen van de Trigonia smeei member werd gevormd door de sedimentatie in grote getijde kanalen. Grootschalige sedimentaire structuren, grove korrelgroottes en het ontbreken van ichnofossielen wijzen op intense golfbewegingen en stroming, en dus op veelvuldig transport. Dit resulteerde in een zeer mobiel substraat (ecologie) dat waarschijnlijk voor het totaal ontbreken van infaunale en epifaunale organismen verantwoordelijk was. De bedekkende kriskras gelaagde zandsteen en dunne silt- en kleisteenlagen vertegenwoordigen afzettingen van een getijdevlakte en de geassocieerde opvulling van getijdekanalen. Horizonten met kleine, eenkleppige weekdieren werden in kriskras gelaagde, fijnkorrelige zandsteen, dat horizontaal of onder een lage hoek afgezet werd, in kleine getijdedeltas en langs stranden door de getijdestromingen gevormd. De tafonomische kenmerken van schelpenconcentraties (fossiele schelpenbanken of schelpen beds) in grofkorrelige sedimenten wijzen op periodieke uitgraving van infaunale weekdieren en op relatief snelle herafzetting. Dit is typisch voor hoogenergetische natuurverschijnselen zoals stormen.^[67] De geërodeerde basis van de schelpen beds wijst ook op de invloed van stormen. Het ontbreken van tweekleppigen waarvan beide kleppen nog aan elkaar vastzitten kan enkel door transport van dode exemplaren verklaard worden. Sortering op basis van grootte en het courant voorkomen van een hydrodynamisch stabiele positie waarbij de bolle kant naar boven wijst, een oriëntering die de meeste schelpen vertonen, wijzen op post-mortem transport en op stroming op het moment van afzetting van de schelpen. Tafonomische kenmerken en de geringe fragmentatie van de schelpen wijzen erop dat transport over grote afstanden waarschijnlijk niet plaatsvond. In marienehabitats met zulk ondiep water zoals in de Trigonia smeei member verbaast het niet dat de structuur van de originele schelpenbanken door stormen en stromingen gewijzigd werd. De grofkorrelige, weinig gesorteerde horizonten zonder schelpen beds worden door fijnkorrelig sediment bedekt, en vertegenwoordigen afzettingen die typisch zijn voor stormafzettingen. Ook het bovenste deel van de Trigonia smeei member bevat afzettingen van getijdekanalen, en eveneens de afzettingen van zandbanken. Deze afzettingen vermengen zich met oölithischekalksteen dat gelijkenis vertoont met moderne oöide zanden. De koraal-oester gesteentelaag in de member is geassocieerd met gemengde siliciklastisch-oölithische sedimenten. Deze fossiele levensgemeenschap vertoont sporen van adaptatie (biologie) aan relatief intense turbulentie. Deze adaptatie wordt gedemonstreerd door massieve groeivormen bij koralen, een hoog percentage cementerende individuen en uitzonderlijk dikke schalen bij oesters, bij andere soorten tweekleppigen en bij sommige slakken. De opvallende dominantie van epifauna en het voorkomen van cementerende oesters en cementerende Serpuliden binnenin het sediment, duidt op een vast en stabiel substraat. De sedimentatiesnelheid was laag, wat door de relatief hoge graad van bio-erosie en incrustatie bevestigd wordt. Oesters en koralen vormden geen duidelijk reliëf op de zeebodem, enkel een lage begroeiing. Wat ongewervelden betreft, typeert de Trigonia smeei member een autochtoon koraal-oester biostroom (een gelaagde, vlakke structuur, gebouwd door gelijkaardige organismen) dat een stabiel substraat koloniseerde in een door golven en/of stroming beïnvloed littoraalhabitat. Deze overwegend marienemilieuomstandigheden worden bevestigd door het voorkomen van kalkhoudende microfossielen en door paleopalynologische gegevens. Maar ook door de zeer talrijke benthische Foraminifera, mariene Ostracoda en Dinoflagellata en, minder algemeen, door Acritarchen en microforaminifera. Acritarchen en microforaminifera worden gewoonlijk als indicatoren van ondiepe, mariene habitats beschouwd (Sarjeant & Taylor, 1999). Het in groten getale voorkomen van het pollengenus Classopollis en de gevarieerde mesoflora wijzen op de nabijheid van een begroeid achterland dat door coniferen van de familie Cheirolepidiaceae gedomineerd werd. Het Charophyte genus Clavator wijst op het bestaan van één enkel zoetwater-habitat (Schudack, pers. comm.).

Upper Saurian member

Geologie

Het basale deel van de Upper Saurian member bestaat uit kleinschalige, kriskras gelaagde en gegolfribbelde, kriskras gelaagde fijnkorrelige zandsteen en siltsteen, met tussenlagen van geïsoleerde micritischedolomietlagen. Deze sedimenten worden bedekt door gegolfribbelde, kriskras gelaagde en kleinschalige kriskras gelaagde, fijnkorrelige zand- en kleisteen.

Paleontologie

Zoogdieren

Brancatherulum tendagurense (Dietrich, 1927) (Mammalia, Theria, Dryolestida, Paurodontidae) is vertegenwoordigd door een slecht bewaard kaakbeen dat in de grofkorrelige sedimenten van een stroombedding gevonden werd. Brancatherulum tendagurense is het eerste zoogdier dat in het Mesozoicum van Afrika gevonden is.

Dinosauria

Skeletopstelling van Barosaurus

De Sauropoda van de Upper Saurian member zijn Dicraeosaurus sattleri, Giraffatitan brancai, Janenschia robusta, Tornieria africana, Barosaurus gracilis^[35] en Wamweracaudia.^[68] In de basis van deze member (vlak boven de bovenste lagen van de Trigonia smeei member) komen overwegend afzonderlijke beenderen van ledematen voor van Tornieria africana, Giraffatitan brancai, Barosaurus gracilis^[35] en Kentrosaurus aethiopicus.^[69] Te Nambango, op ongeveer 15 km ten zuidoosten van Tendaguru Hill, zijn lagen ontsloten die waarschijnlijk tot de Upper Saurian member behoren, en die twee wervels uit het voorste deel van de wervelkolom van Tendaguria tanzaniensis opleverden.^[70]Theropoda worden door Elaphrosaurus bambergi, Veterupristisaurus milneri, Megalosaurus ingens en Ostafrikasaurus crassiserratus vertegenwoordigd, en een rechter dijbeen en een rechter scheenbeen uit de groeve TL kunnen afkomstig zijn van een Abelisauride (Ceratosauria, neoceratosauria, Abelisauroidea, Abelisauria, Abelisauridae). Ornithischia worden door Kentrosaurus aethiopicus vertegenwoordigd. De Upper Saurian member vertoont dezelfde fossilisatie categorieën als de Middle Saurian member: onvolledige skeletten (bv. Tornieria africana), gedeeltelijke skeletten (bv. Janenschia robusta), bone beds (bv. Kentrosaurus aethiopicus) en geïsoleerde beenderen.^[49] Gedisarticuleerde skeletten van Sauropoda komen het meest voor. De Duitse Tendaguru-expeditie^[49] gemeldete Paläositen mit Knochen von einem Tier (z. Giraffatitan brancai), mit den Knochen mehrerer Tiere (einschließlich Janenschia robusta), mit den Knochen einer Art (z. Dicraeosaurus sattleric oder Tornieria africana) und Paläositen, die die Knochen mehrerer Arten enthalten (z. Giraffe, Dicraeosaurus sattleric, Tornieria africana und ein nicht identifizierter Sauropod). Die meisten Paläositen mit Sauropoda scheinen die Knochen eines Tieres zu enthalten. Das Tornieria africana Paläositen enthalten hauptsächlich Knochen von erwachsenen und alten Tieren (Heinrich, 1999a). Besondere Funde sind in der Sediment vertikal ausgerichtete (d.h. aufrecht stehende) Handskelette im anatomischen Kontext von Janenschia robusta und von Giraffatitan brancai, und im Sediment vertikal ausgerichtete (d.h. aufrecht stehende) Fußskelette in anatomischer Beziehung von Tornieria africana. Dies deutet auf Tiere hin, die in tiefen, klebrigen Schlammschichten gefangen sind.

Einige Paläositen im Obersaurier-Mitglied:

Tendaguru-Site C

• Lage: ca. 700 m südlich von Tendaguru Hill
• Nett: Tornieria Afrikaner
• Beschreibung: Janensch (1914a, 1929a, 1961a)
• Anzahl der Knochen: 37
• Mindestanzahl Personen: 1
• Zusammensetzung: 1 Einzelperson, 1 Taxon
• Paleosite Fläche: ca. 24 m²

Skelett von Elaphrosaurus bambergi in dem Museum für Naturwissenschaften in Berlin

Tendaguru-Site D

• Lage: ca. 1 km nord-nordöstlich von Tendaguru Hill
• Nett: Giraffe brancai
• Beschreibung: Janensch (1914a, 1929a, 1950a)
• Anzahl der Knochen: 50
• Mindestanzahl Personen: 2
• Zusammensetzung: mehrere Personen, 1 Taxon
• Paleosite Fläche: ca. 22 m²

Tendaguru-Site Nr

• Lage: ca. 900 m östlich von Tendaguru Hill
• Nett: Giraffe brancai
• Beschreibung: Janensch (1914a)
• Anzahl der Knochen: 21
• Mindestanzahl Personen: 1
• Zusammensetzung: 1 Einzelperson, 1 Taxon
• Oberflächenpaläosit: unbekannt

Tendaguru-Site 0

• Lage: ca. 800 m nördlich von Tendaguru Hill
• Nett: Dicraeosaurus sattlerisch
• Beschreibung: Janensch (1914a, 1929a, 1961a)
• Anzahl der Knochen: 17
• Mindestanzahl Personen: 1
• Zusammensetzung: 1 Einzelperson, 1 Taxon
• Paleosite Fläche: ca. 7 m²

Rekonstruktion von Megalosaurus

Tendaguru-Site P

• Lage: ca. 1,2 km nordnordöstlich von Tendaguru Hill
• Nett: Janenschia robusta
• Beschreibung: Janensch (1914a, 1922, 1929a, 1961a)
• Anzahl der Knochen: 65
• Mindestanzahl Personen: 2
• Zusammensetzung: mehrere Personen, 1 Taxon
• Paleosite Fläche: 24 m²

Rekonstruktion von Allosaurus

Tendaguru-Site k

• Lage: ca. 700 m südlich von Tendaguru Hill
• Nett: Tornieria Afrikaner
• Beschreibung: Janensch (1914a, 1929a, 1961a)
• Anzahl der Knochen: 50
• Mindestanzahl Personen: 1
• Zusammensetzung: 1 Einzelperson, 1 Taxon
• Paleosite Fläche: ca. 19,00 m²

Tendaguru-Site ab

• Lage: ca. 1,2 km nordnordöstlich von Tendaguru Hill
• Nett: Tornieria Afrikaner, Dicraeosaurus sattlerisch, Giraffe brancai ?, Sauropoda indet.
• Beschreibung: Janensch (1961a)
• Anzahl der Knochen: 37
• Mindestanzahl Personen: 5
• Zusammensetzung: mehrere Individuen, mehrere Taxa
• Paleosite Fläche: 10 m²

Humerus, Radius und Ulna von Janenschia robusta

Tendaguru-Site cc

• Lage: ca. 2,9 km ostnordöstlich von Tendaguru Hill
• Nett: Giraffe brancai
• Beschreibung: Deutsche Tendaguru-Expedition, Feldkatalog: 42
• Anzahl der Knochen: 15
• Mindestanzahl Personen: 1
• Zusammensetzung: 1 Einzelperson, 1 Taxon
• Paleosite Fläche: 24 m²

Tendaguru-Site X

• Lage: ca. 1 km süd-südöstlich von Tendaguru Hill
• Nett: Kentrosaurus aethiopicus, Sauropoda indet.
• Beschreibung: Hennig (1925)
• Anzahl der Knochen: 115
• Mindestanzahl Personen: 7
• Zusammensetzung: mehrere Individuen, mehrere Taxa
• Paleosite Fläche: 30 m²

Abguss des Schädels von Giraffe im Museum für Naturkunde in Berlin

Tendaguru-Site H

• Lage: ca. 1,3 km nordöstlich von Tendaguru Hill; Übergangssand zwischen dem Trigonia-Smeei-Mitglied und der Basis des Obersaurier-Mitglieds
• Nett: Tornieria Afrikaner
• Beschreibung: Janensch (1929a)
• Anzahl der Knochen: 24
• Mindestanzahl Personen: 1
• Zusammensetzung: 1 Einzelperson, 1 Taxon
• Paleosite Fläche: 14 m²

Tendaguru-Site IX

• Lage: ca. 1,4 km nordöstlich von Tendaguru Hill; Übergangssand zwischen dem Trigonia-Smeei-Mitglied und der Basis des Obersaurier-Mitglieds
• Nett: Tornieria Afrikaner, Giraffe brancai, Janenschia robusta, Kentrosaurus aethiopicus
• Beschreibung: Janensch (1914c)
• Anzahl der Knochen: unbekannt
• Mindestanzahl Personen: unbekannt
• Zusammensetzung: mehrere Individuen, mehrere Taxa
• Paleosite Fläche: 32,50 m²

Reptilien

Rekonstruktion von Bernisarti

Von Krokodile vereinzelte Zähne wurden gefunden (Bernisarti sp.) und vermutlich aus Sphenodontide lepidosaurie Zähne und Kieferfragmente. Viele Knochen von Flugsaurier wurden ursprünglich von Reck anhand nicht-diagnostischer Knochen beschrieben und dann unidentifizierten Dsungaripteroidea.^[52] Reck (1931) berichtete auch über ein Knochenbett mit postkraniellen Knochen (alle Skelettelemente außerhalb des Schädels) von Flugsauriern sowie viele Überreste von Flugsauriern, die in der Nähe einer Wirbelsäule von . gefunden wurden Tornieria africana wurden gefunden.

Angeln

Komplettes Fossil von Lepidoten

Viele Reste von kleinen Wirbeltiere sind nicht identifizierbar, da sie schlecht erhalten sind. Die häufigsten Überreste von Angeln sind isolierte Schuppen und Zähne von Lepidoten tendagurensis^[53] (Chordaten, Actinopterygii, Lepisosteiformes). Mehrere ziemlich vollständige Exemplare dieser Art wurden von Arratia & Schultze (1999) beschrieben und Hennig (1914b) und Arratia & Schultze (1999) berichteten sogar von einer Massenanhäufung dieses Fisches. Hennig (1914b) beschrieb ein Pycnodontid (Chordata, Actinopterygii, Pycnodontiformes, Pycnodontidae), das aus der Basis der vier Zähne des Hais Sphenodus sp. (Chordaten, Chondrichthyes, Elasmobranchii, Selachimorpha, Hexanchiformes, Orthacodontidae) und einige nicht identifizierte Fische. In Dwanika wurden auch mehrere Haigattungen gefunden, die zuvor im Tendaguru unbekannt waren, darunter die Hybodontiden Lonchidion sp. (Chordata, Chondrichthyes, Elasmobranchii, Selachimorpha, Hybodontiformes, Hybodontoidea, Hybodontidae), Hybodus sp. und ein nicht identifiziertes Hybodontid. Neu in der Wissenschaft war auch der Stachelrochen Engaibatis schultzei^[53](Chordata, Chondrichthyes, Elasmobranchii, Batomorphii, Rajiformes, Rhinobatoidea, Rhinobatoidea incertae sedis).

Wirbellosen

Das Obersaurier-Mitglied enthält nur sehr wenige große Wirbellosen. Bei Kitukituki enthält der untere Teil dieses Glieds eine Thanatozönose mit einem kleinen Biodiversität, aber sehr reich an gegliederten Schalen von Eomiodon-Besteck. Te Dwanika wurde im gleichen Level a monotypischGemeinschaft von sehr zahlreichen artikulierten Jungtieren derselben Art gefunden. Gastropoda findet man auch bei Dwanika, seltene Jungtiere von meleagrinella, und ein einzelnes Ventil von Falcimytilus dietrichia (Mollusca, Bivalvia, Mytiloida, Mytilidae). Außerdem wurden einige schlecht erhaltene Ostrakoda gefunden, von denen nur eine Art identifiziert werden konnte, nämlich. Cypridea sp. (Podocopida, Podocopina, Cypridoidea, Cyprideidae).

Paläoflora

Die meisten Proben, die im Obersaurier-Mitglied entnommen wurden, enthielten keine Fossilien Pollen oder Spuren, mit Ausnahme eines Paläosits, der eine begrenzte palynoflora Tat dies Classopollis wird dominiert. Dieser Paläosit enthält auch Bisaccatpollen (zwei Beutelpollen) und Palynoflora aus Araukarien. Marine-Palynomorphs kommen beim Obersaurier nicht vor, Charophyta jedoch. Ein paar Kutikula von Cheirolepidiaceae und einer einzigen Kutikula von dem Araukarie Typ identifiziert wurden. Fossiles Holz wird durch einige gut erhaltene CO2-Fußabdrücke von Glyptostroboxylon und, wie im Trigonia-smeei-Mitglied, von nicht identifizierten Araukarien.

Paleohabitat

Was das Mitglied der Mittelsaurier betrifft, die meisten Sedimente von der Basis des Obersaurier-Mitglieds die Ablagerungen von schlammigen Gezeitenebenen. Die Vorbeugung von mikritischDolomit kann erklärt werden durch supralittoraleVerdunstung. Die vielen Gelenkventile von Eomiodon Besteck zeigen, dass der postmortale Transport unbedeutend war. Die große Ähnlichkeit in Komposition und Struktur mit dem Eomiodon Thanatozönose des Mittelsauriers bezieht sich auf ähnliche Zustände in der Lebensraum, insbesondere negative Beeinflussung durch schwankenden und/oder reduzierten Salzgehalt, der z.B Brackwasserseen verhindert. Die Seltenheit von Charophyta (grün frisches WasserAlgen) (Eukaryoten, Archaeplastida, Viridiplantae) und das Auftreten des Ostracode Zypern weisen auf eine starke Beeinflussung durch Süßwasser hin. Fossilien von wirbellose Meerestiere, obwohl selten, weisen auf die Nähe zum Meer hin. Die nicht-fossil-tragenden Sandstein im oberen Teil des Obersauriers wahrscheinlich in kleinen Bachrinnen von a Küstenebene abgelagert, während sich die tonigen Sedimente wahrscheinlich in kleinen Seen und Tümpeln gebildet haben. Die Haifisch-Thanatozönose bei Dwanika gilt als typisch für a Küstenlebensraum betrachtet, wo die Hybodontidenhaie (Chordaten, Chondrichthyes, Elasmobranchii, Selachimorpha, Hybodontiformes, Hybodontoidea, Hybodontidae) waren allen anderen Haiarten zahlenmäßig überlegen. Die Anwesenheit von Hybodontidenhaien aus dem Upper Jura und darunter Kreide im Marine zu nicht-marinen Lebensräumen zeigt, dass diese Haie in Umgebungen mit großen Unterschieden leben Salzgehalt und dass sie im Oberjura an einigen Stellen an die Brack- und Süßwasserumgebungen der Küstenlebensräume angepasst waren.^[71] Hennig (1914b) betrachtete den Hai sphenodus (Chordata, Chondrichthyes, Elasmobranchii, Selachimorpha, Hexanchiforme, Orthacodontidae), als Aasfresser, während Thies & Reif (1985) es als langsam schwimmendes Raubtier charakterisierten, das in der Nähe des Meeresbodens lebt. Die Haie von Tendaguru lebten in einem Paläoumgebung nahe der Küste. Die sehr zahlreichen Hybodontidenhaie und Knochiger Fisch des Geschlechts Lepidoten (Chordaten, Aktinopterygie, Lepisosteiformes) waren gut an Wasser mit reduziertem Salzgehalt und an Schwankungen in Salzgehalt.

Das Biodiversität der Dinosaurier des Obersaurier-Mitglieds ist noch größer als die des Mittelsaurier-Mitglieds. Es gibt wieder Hochgraser, wie zum Beispiel Giraffe brancaiund niedrige Grasfresser, wie z Kentrosaurus aethiopicus. Die Fülle an Skeletten, die nicht im anatomischen Kontext stehen, weist auf eine weitgehende Zersetzung hin, bevor die Skelette passieren Sediment wir sind abgesichert. In Bezug auf die in den Sedimenten gefundenen aufrechten Hand- und Fußskelette in anatomischem Zusammenhang glaubt Janensch (1914b) Sauropoda steckte im tiefen, saugenden Schlamm des seichten Wassers fest Lagunen. Während Ebbe sie besuchten zeitweilig solche Lagunen und blieben aufgrund ihres großen Gewichts im Schlamm des seichten Wassers stecken und ertranken während der Flut. Die Hand- und Fußskelette blieben im Schlamm verankert, während der Rest der Kadaver im Laufe der Zeit von den Wellen und der Strömung verstreut wurde. dieses besondere vor OrtFossilien zeigen schlüssig, dass große Sauropoda die Küstenebenen von Tendaguru bewohnten oder zumindest gelegentlich besuchten. Dies wird durch die vielen Berichte unterstützt, die Fußabdrücke von Sauropoda in der Nähe großer Gewässer beschreiben,^[72] und zeigten damit, dass diese Tiere diese Küstenlebensräume besuchten. Kentrosaurus aethiopicusKnochenbetten wurden ursprünglich als Beweis dafür angesehen, dass plötzliche Naturereignisse und/oder Naturkatastrophen eine große Anzahl von Dinosaurier umgekommen,^[73] wie im Mittelsaurier-Mitglied. Aber nein sedimentologisch Es wurden Indikatoren für das Auftreten solcher plötzlichen Katastrophen gefunden, so dass eine allmähliche und langsame Versorgung mit Knochen aufgrund normaler Todesursachen für die Bildung dieser Knochenagglomerationen verantwortlich sein muss. Elaphrosaurier beschwindeln, ein schneller Fleischfresser von mittlerer Größe und die großen Fleischfresser Megalosaurus sinnlos und Veterupristisaurus Milleri waren Lebensraumbegleiter der Sauropoda. Sphenodontid Schmetterling und das kleine Säugetier Brancatherulum tendagurense waren Landbewohner, und fliegende Reptilien beherrschte den Himmel. Die Krokodile von Tendaguru hatten a semiaquatisch Lebensweise und ernährte sich Angeln und andere Wirbeltiere. Da das Vorkommen und die Anzahl der pflanzenfressenden Dinosaurier von der Größe der Vegetation es müssen ausgedehnte Vegetationsgürtel weiter im Landesinneren jenseits der vegetationsarmen Gezeiten- und Küstenebenen vorhanden gewesen sein.^[74] Das Paläoflora des Obersaurier-Mitglieds zeigt, dass diese Vegetationsgürtel durch Nadelbäume) der Familie Cheirolepidiaceae dominiert.

Trigonia Schwarzi-Mitglied

Geologie

Nur der grundlegende Teil des Trigonia Schwarzi-Mitglieds ist im Tendaguru-Gebiet erhalten geblieben. Das Mitglied beginnt mit a Konglomerathorizont. Die sukzessive kreuzweise geschichtete mittel- bis feinkörnige Sandsteinschichten in Sandstein mit kleineren Körnern verwandeln. Diese ist bedeckt von horizontal geschichtetem, feinkörnigem Sandstein, Schluffstein und Tonstein. Diese Felsen zeigen Spuren von Bioturbation. Nur der Basisteil des Trigonia Schwarzi-Mitglieds ist auf der Spitze des Tendaguru-Hügels sichtbar.

Paläontologie

Angeln

Die einzigen Wirbeltierfossilien im Trigonia Schwarzi-Mitglied wurden in einiger Entfernung vom Tendaguru-Hügel gefunden. Sie sind die Zähne eines Pycnodontid-Fischs (Chordaten, Aktinopterygie, Pycnodontiformes, Pycnodontidae), gefunden bei Mikadi, und ein Stachel eines nicht identifizierten Hais, gefunden bei Nambawala, Pilepile (Hennig, 1914b).

Wirbellosen

Außerhalb einiger disartikulierter Klappen von Trigoniiden (Weichtier, Muscheln, Paläoheterodonta, Trigonioidea, Trigoniidae) die grobkörnig sind Sedimente gefunden, auf der Spitze des Tendaguru Hill no wirbellosFauna gefunden. Lange (1914) und Dietrich (1933) berichteten über Akkumulationen von Tancredia tellina (Mollusca, Bivalvia, Cardiida, Tancrediidae) dominierten und wurden in schlecht zementiertem Sandstein abgelagert.

Paläoflora

Dort waren zwei paläopalynologisch Proben vom Namunda-Plateau, ein paar Meilen südlich von Tendaguru Hill. MarineDinoflagellaten sind selten. Das terrestrisch sporomorph (fossil) Pollen oder fossil Spuren) Classopollis (Cheirolepidiaceae) ist immer noch die häufigste Form. Von Farne stachelige und gefurchte Arten von Sporen treten auf, wie z Narbensporiten (Embryophytaphy, Tracheophyta, Euphyllophyta, monolophyta, Polypodiopsiden, Schizaeales, Schizaeaceae).

Paleohabitat

Das feinkörnige Sandstein und Tonstein wurde auf Wattenmeer abgelagert. Die Palynoflora (Pollen und Spuren) zeigt eine Veränderung in der Zusammensetzung der terrestrischVegetation einschließlich des Aussehens von feuchtigkeitsliebenden Farne aus der Familie der Schizaeaceae.

Sturmsedimente

Tendaguru wurde manchmal von außergewöhnlichen Naturkatastrophen heimgesucht. Dies wird durch das Vorhandensein von Gesteinsschichten mit KonglomeratSandstein diese Ansammlungen von großen, MarineMuscheln und Klassen von älter Sedimente enthalten. Zu Muscheln von dem Mutterfelsen loslassen und teilweise versteinertSediment Fragmentierung erfordert große Kräfte, wie schwere Stürme. Die beschriebenen Gesteinsschichten gelten daher als Sturmablagerungen. Sturmablagerungen sind Gesteine, die Spuren schwerer Stürme aufweisen. Diese schweren Stürme haben ältere Sedimente abgelagert. Diese älteren Sedimente wurden durch die Bewegungen mächtiger Wellen aufgewirbelt und neu abgelagert. Dies geschah in Umgebungen mit Flachwasser. Aber auch die "Tendaguru Beds" enthalten Spuren von Hurrikanen und Tsunamis. Ein Indiz dafür ist a for Konglomerat mit einer chaotischen Komposition und mit Megawellen-Wellen. Dieses Konglomerat enthält Kiesladungen, aufgearbeitete fossile Bauteile mit einem Durchmesser von bis zu 30 cm. und ein Cocktail aus Klasten von Marine und von kontinental Ursprung. Nur Hurrikane oder Tsunamis haben die Kraft, solche chaotischen Sedimente zu bilden. Das Lokale und Besondere sedimentologisch Komposition zeigt viel eher in Richtung a Tsunami dann in Richtung a Hurrikan. Dieser Tsunami könnte verursacht worden sein durch Seebeben und Meeresbodenverschiebungen, oder vielleicht sogar durch a Meteoriteneinschlag. Diese Naturkatastrophen hatten zweifellos negative Auswirkungen auf die Lagunenbewohner, aber anscheinend nicht auf den Erfolg der Dinosaurier, die in großer Zahl auftrat.

Kentrosaurus aethiopicus Knochenbetten

Die Schwanzstacheln von Kentrosaurus aethiopicus (Paläontologische Sammlung der Universität Tübingen)

Kentrosaurus aethiopicus (Museum für Naturkunde): Anordnung von 1925 von Janensch, wobei die Wirbelsäule falsch auf die Hüfte gelegt und die Vorderbeine zu weit gespreizt sind

Kentrosaurus aethiopicus: Abgüsse des Gehirns und der Verdickung des Wirbelkanals im Becken ("Ganglion") (Paläontologische Sammlung der Universität Tübingen)

Kentrosaurus aethiopicus war ein vierbeiniger Dinosaurier (viergliedrige Fortbewegung), dessen Hinterbeine direkt unter dem Körper platziert waren. Es war ein basaler Stegosaurier^[75] (ornitischia, Genasauria, Neornithischia, Thyreophora, Eurypoda (Dinosaurier), Stegosaurie, Stegosauroidea, Stegosauridae, Stegosaurier). Die kräftig gebauten Vorderbeine waren viel kleiner als die Hinterbeine und leicht gebeugt gehalten. Kentrosaurus hatte einen schmalen, länglichen Schädel mit einem scharfen Schnabel, der Blätter abbiß, die in einem langen Darmtrakt verdaut wurden. An Hals und Rücken befand sich eine Doppelreihe kleiner Platten, die an den Hüften und am langen, muskulösen Schwanz allmählich zu Stacheln verschmolzen. Die längsten Stacheln befanden sich an der Schwanzspitze und hatten eine Abwehrfunktion. Es gab auch eine lange Wirbelsäule an jeder Schulter. Es gibt zwei Arten von Oberschenkelknochen in den Knochenbetten, was? Sexualdimorphismus weisen kann. Im Vergleich zu verwandten Stegosauridae wie zB. Stegosaurus armatus, Tuojiangosaurus Multispinus, dacentrurus armatus und Hesperosaurus mjosi, Kentrosaurus war ein kleiner Stegosaurier. Es wird geschätzt, dass ein ausgewachsenes Tier zwischen 4,5 und 5,5 Meter lang und zwischen 1.000 und 1.500 kg sein könnte. gewogen.

Die ersten Fossilien von Kentrosaurus wurden 1909 von der deutschen Tendaguru-Expedition entdeckt. Expeditionsleiter Werner Janensch identifizierte sie am 24. Juli 1910 anhand von Abbildungen von . als von einem Stegosaurier stammend Stegosaurus in den Veröffentlichungen von Othniel Charles Marsh. Das Deutsch Paläontologe Edwin Hennig beschrieb die Knochen 1915. Von 1909 bis 1912 wurden in vier Mittelsaurier-Mitgliedssteinbrüchen und einem Obersaurier-Mitgliedssteinbruch über vier Feldsaisonen mehr als 1.200 Knochen ausgegraben, hauptsächlich Postkrania (Knochen des Skeletts hinter dem Schädel). 50 Tiere (Standort vom Typ Kintope am Tendaguru Hill). Viele dieser Knochen gingen während des Zweiten Weltkriegs verloren.^[76] Die fast 350 überlebenden Knochen werden in der Museum für Naturwissenschaften in Berlin. Im Zentrum für Angewandte Geowissenschaften der Eberhard Karls Universität in Tübingen gibt es ein Skelett, das zu etwa 50 % aus Originalknochen besteht. Vollständige Skelette wurden nicht gefunden, aber einige Knochen befanden sich noch in anatomischer Beziehung, wie zum Beispiel ein fast vollständiger Schwanz, a Kreuzbein mit fünf Kreuzbeinwirbeln, beide ilia, eine Reihe von Wirbeln, beide Oberschenkelknochen und ein Elle eines Tieres. Diese dazugehörigen Knochen wurden 1925 von Janensch für eine Skelettanordnung im Museum für Naturkunde verwendet. Die Anordnung wurde von Hennig in einer ausführlichen Monographie über die Osteologie, Paläobiologie und systematische Position wenn es Lektotyp angegeben.^[77] Während der Renovierungsarbeiten des Museums in den Jahren 2006 und 2007 wurde die Ausstellung von Research Casting International demontiert und in einer verbesserten Haltung wieder aufgebaut. Von Kentrosaurus wir haben auch einen Abguss der Hirnhöhle und des Ganglion.

Bis zu 30 Paläositen mit Resten von Kentrosaurus wurden in den fünf Mitgliedssteinbrüchen der Mittel- und Obersauer erkundet. Einige dieser Paläositen umfassen monotypischKnochenbetten mit zahlreichen Einzelknochen und seltenen Skeletten mit Teilen in anatomischer Verbindung.^[78] Die meisten Fossilien stammen aus einem monotypischen Knochenbett im Steinbruch „St“ im Mittelsaurier, einschließlich der Lektotypie.^[79] Dieses Knochenbett besteht hauptsächlich aus einzelnen, hochsortierten Knochen, die von fast 40 Tieren stammen. Kleine Knochen, wie Schädelknochen und Phalangen, sind selten oder fehlen sogar.^[80] Das Knochenbett ist nach Janensch (1914) das Ergebnis einer plötzlichen Naturkatastrophe oder eines plötzlichen Naturphänomens, bei dem Tiere massenhaft starben. Im stratigraphisch jüngeren Steinbruch "X" im Obersaurier-Teil gibt es mindestens ein weiteres Knochenbett. Dieses Knochenbett besteht hauptsächlich aus „Hand“- und Fußknochen. Die Nut "Ki" des mittleren Saurier-Mitglieds enthielt einen vollständig gegliederten unteren Teil eines linken Hinterbeins.^[81] Die Knochen aus dem Knochenbett des Steinbruchs "St" zeigen keine Spuren von Abrieb durch langen Transport. Spuren von Erosion an den Knochen durch Witterungseinflüsse, bevor die Knochen mit Sediment bedeckt waren, treten ebenfalls nicht auf. Einige Knochen zeigen Spuren der Aktivitäten von Wirbeltieren oder wirbellosen Aasfressern. Die Anhäufung von überwiegend großen Einzelknochen im Steinbruch „St“ weist auf einen kurzen Transport von Schlachtkörpern bzw Gezeiten, wo kleinere, leichtere Knochen weiter im Wasser getragen wurden als große, schwere Knochen. Das Fehlen von Transporterosionsspuren deutet auf einen Transport über nur kurze bis mittlere Distanzen hin, bei denen die peripheren Skelettelemente wie Schädel und Extremitäten der Gliedmaßen vom Rest des Skeletts getrennt werden konnten. Vor und/oder nach dem Transport und vor der endgültigen Einbettung in das Sediment können Spuren von Trampeln auf den Knochen und von Aasfressern gemacht werden. Aber Spuren von Aasfressern und Erosion durch die Elemente sind selten, was auf einen relativ schnellen Transport und eine schnelle Einbettung nach der endgültigen Besiedlung der Knochen hindeutet. Das stratigraphisch Der jüngere Steinbruch "X" im Obersaurier enthält umfangreiche Ansammlungen von "Hand"- und Fußknochen. Dies lässt sich durch eine Sortierung unter dem Einfluss von Größe und Gewicht erklären. Eine zweite Erklärung ist, dass Tiere aus a Kentrosaurus strömen zu Ebbe blieb im tiefen, klebrigen Schlamm einer Lagune stecken und ertrank bei wieder steigender Flut im steigenden Wasser. Die sich zersetzenden Kadaver wurden im Laufe der Zeit von den Gezeiten mitgerissen und hinterließen oft die eingeklemmten "Hände" und Füße im Schlamm und später zusammen mit dem aushärtenden Sediment. versteinert.^[82] Die letztere Hypothese wird durch die Tatsache gestützt, dass die Nut "X" keine anderen Knochen derselben Größe enthält, außer "Hand"- und Fußskeletten.

Dysalotosaurus lettowvorbeckic Knochenbetten

Dysalotosaurus lettowvorbeckic^[83] ist ein kleiner ornithopoder Dinosaurier (ornitischia, Genasauria, Neornithischia, Cerapoda, Ornithopoda, Leguanodontie, Dryomorpha, Dryosauridae). Im Jahr 2010 geschätzt Gregory S. Paul die Länge des Tieres beträgt zweieinhalb Meter und das Gewicht achtzig Kilogramm. Dysalotosaurus war schnell zweibeinigPflanzenfresser und gehört zur basalen Iguanodontie. Es kann als Vermittler sein Taxon in der Unterordnung Ornithopoda, weil sie einerseits das Bindeglied zwischen primitiven Ornithopoda und weiter abgeleiteten basalen Iguanodontien und andererseits zwischen kleinen und großen Ornithopoda bildet. Dysalotosaurus lettowvorbeckic wurde von der deutschen Tendaguru-Expedition in den Steinbrüchen lg und WJ (abgekürzt lg/WJ) entdeckt. Diese sind Teil der Middle Saurian Member und befinden sich in der Nähe von Kindope, etwa 2,5 km nordwestlich von Tendaguru Hill.^[84] Das Alter der Rillen ist Oberhalb von Kimmeridgien.^[85] Im Gegensatz zu den reichlich vorhandenen Resten der Ruhe Sauropoda und von Kentrosaurus ist Dysalotosaurus nur von einem Paläositen bekannt. Es besteht aus zwei stark verbundenen, monotypischKnochenbetten und wurden in einem Bachbett gefunden. Beide Knochenbetten zusammen enthalten etwa 14.000 Knochen von mindestens 100 Tieren, die verschiedene Wachstumsstadien repräsentieren. Die Skelette zeigen alle Formen der Disartikulation.

Vor allem wegen des Mangels an sedimentologisch und stratigraphisch Daten aus den Rillen und Daten zum räumlichen Vorkommen der Knochen war zunächst unklar, ob diese Knochenansammlungen auf ein oder zwei Massensterben durch ein plötzliches katastrophales Ereignis (z.B. a Springflut) oder als Folge einer normalen Sterblichkeit, wie z. B. Alter, RaubKrankheiten, Hunger, Dehydration usw. Neuere Forschungen haben gezeigt, dass die Knochenbetten tatsächlich das Ergebnis eines katastrophalen Ereignisses sind, das eine ganze Herde zurückgelassen hat Dysalotosaurus starb plötzlich. Es gibt keine taphonomisch Unterschiede zwischen den beteiligten Personen und es gibt keine Spuren von Erosion an den Knochen durch Langzeittransport oder durch längere Exposition gegenüber den natürlichen Elementen. Es gibt keine Anzeichen von Raubwie weit auseinanderliegende Knochen, Spuren von Zähnen an den Knochen und gebrochene und/oder ausgefallene Zähne von Fleischfresser. Die Knochenbetten sind schlecht sortiert. Große und/oder robuste Knochen werden konzentriert. All diese Faktoren deuten auf eine schnelle Einbettung in die Sediment nach dem Tod, verursacht die Knochen der Bio-Erosion (die Aktivitäten von Raubtieren und von Aasfresser) und blieben von Erosion durch den Transport verschont.

Der Mangel an frisch geschlüpften Tieren in den Knochenbetten lässt sich mit dem Zeitpunkt der Katastrophe erklären, die sich vermutlich weit außerhalb der Brutzeit ereignete oder die Brutkolonie woanders lag. Frisch geschlüpfte Tiere haben infolge von Raub und Freigabe durch Aasfresser weniger wahrscheinlich erhalten werden und sie auch in natürlichen Fallen (wie Schlamm) viel seltener zugrunde gehen als schwerere, ausgewachsene Tiere.^[86] Die Unterrepräsentation von Jungtieren lässt sich durch eine schlechte Sortierung der Knochen erklären, wodurch große und robuste Knochen konzentriert wurden. Die Unterrepräsentation mittelgroßer Tiere kann auf das Abwerfen aus der Herde oder auf eine höhere Sterblichkeitsrate um das Alter der Geschlechtsreife, wie in vielen modernen, HerdenbildungSäugetiere. Zusammengenommen sind die Beweise für Massentote durch plötzliche Katastrophen prominent. Das Klassen wer gelegentlich in der Mutterfelsen der Knochenbetten in den LG/WJ-Steinbrüchen zeigen, dass diese Knochenbetten in einem Bachbett gebildet wurden (Bussert et al., 2009). Als Ergebnis ist es fast sicher, dass beide Knochenbetten in einem Gezeitenkanal und nicht auf der Küstenebene selbst.^[87] Es gibt keinen Unterschied in den Erhaltungseigenschaften zwischen den beiden Knochenbetten. Das obere Knochenbett bedeckt fast das untere. Sie sind durch eine dünne, knochenfreie Schicht voneinander getrennt.^[88] Letzteres kann auf zwei Arten erklärt werden; 1) die beiden Knochenbetten repräsentieren zwei Massensterben in zwei Herden infolge zweier Katastrophen gleicher Art und an genau derselben Stelle und mit derselben taphonomisch Folgen, 2) die beiden Knochenbetten sind das Ergebnis von Massensterben in einer Herde infolge einer Katastrophe. Eine Herde oder zumindest die meisten ihrer Tiere ertranken beispielsweise durch einen Springflut in einem Gezeitenkanal. Entweder wurden die intakten Kadaver kurz nach dem Ertrinken der Tiere vom Wasser weggetragen und an einer Absperrung im Tidekanal und durch Sedimente bedeckt, oder sie wurden in kürzester Zeit etwa an der Stelle, an der die Tiere ertranken, von Sedimenten begraben. Nach einiger Zeit wurde ein Großteil dieser Kadaver zusammen mit den losen Sedimenten durch eine zweite Springtide (Springtide kommen etwa alle zwei Wochen) weggespült. Zum Zeitpunkt der Rückkehr der Tide an der Stelle gab es keine Strömung, so dass die knochenfreie Übergangsschicht abgelagert werden konnte.^[89] Die zurückkehrende Flut würde schließlich die mitgerissenen Kadaver verlassen, die das zweite (obere) Knochenbett bilden würden. In jedem Fall würde die Ablagerung in einem Gezeitenkanal zumindest die begrenzte Lage und Verteilung der Knochenbetten erklären.

Skelett von Dysalotosaurus lettowvorbeckic im Museum für Naturkunde in Berlin

Reck (1925) widersprach Janenschs Katastrophentheorie, da er nie Hinweise auf Sturmsedimente oder andere Sedimente fand, die auf katastrophale Ereignisse in den LG/WJ-Steinbrüchen hindeuten. Ihm zufolge behalten die Sedimente in den Steinbrüchen ihre feine klastisch Charakter überall stratigraphisch Profil, und die Knochen sind in der vertikalen Ebene unregelmäßig verteilt. Nach Russell ua (1980) sind sowohl die Dysalotosaurus als die Kentrosaurus Knochenbetten sind das Ergebnis der normalen Sterblichkeit während einer längeren Dürreperiode. In solchen Dürreperioden konzentrierten sich die Tiere auf Standorte, an denen noch genügend vorhanden war Vegetation starb aber schließlich an Hunger und Austrocknung aufgrund der Überweidung der Dürre schwindende Vegetation. Die reichlich vorhandenen Überreste des Lieferwagens Dinosaurier wurden durch fließendes Wasser in Klumpen konzentriert, als die feuchte Jahreszeit wieder einsetzte. Auch Heinrich (1999a) unterstützte die Hypothese der normalen Sterblichkeit stärker, auch weil sie viel eher mit der taphonomisch Bedingungen in den Paläositen, wo die Sauropoda wurden gefunden. Die taphonomischen Merkmale der Bonebeds in den LG/WJ-Rillen sind für sich betrachtet oft eindeutig, aber einige dieser Merkmale widersprechen sich auf den ersten Blick. Dies führt entweder zu einem Muster eines normalen Todes oder zu einem Muster eines Massensterbens aufgrund einer Katastrophe. Es ist auch wichtig herauszufinden, ob beide Knochenbetten eine einzige Herde darstellen oder nicht.

In beiden Knochenschichten liegen die Knochen dicht beieinander, oft mit mehreren Knochen übereinander. Außerhalb der letzten Erosion aufgrund von Witterungseinflüssen oder weil die Knochen nahe an der Oberfläche sind, haben sie seit ihrer Entstehung keine wesentlichen Veränderungen erfahren Versteinerung in dem Mutterfelsen. Daher sind viele Knochen hervorragend erhalten, obwohl Frakturen und Deformationen häufig sind. Nicht identifizierbare Fragmente treten in der Regel nicht auf, eine selektive Knochenselektion durch die Außendienstmitarbeiter kann jedoch nicht ausgeschlossen werden. Fragile oder sehr lange und dünne Knochen (z. B. Rippen, Teile des Handskeletts und Schädelknochen) sind unter den identifizierbaren Knochen unterrepräsentiert im Vergleich zu den robusteren Knochen (z. B. Phalangen, Schulterblatt und Beckengürtelknochen, die meisten langen Knochen und die Zentren von Wirbel).^[90] Zerbrechliche Vorsprünge oder dünne Kanten (z. B. knopfförmige Muskelansätze und die Kanten der Korakoid) sind oft abgebrochen, aber bei vielen anderen Skeletten sind diese Teile vollständig und gut erhalten. Vervorming en pletting komen dikwijls voor, zoals bij vele schachten van lange beenderen. Dit kan verklaard worden door het herhaalde krimpen en zwellen van de kleidelen in het sediment ten gevolge van veelvuldige schommelingen van het grondwaterpeil. Afzonderlijke beenderen zijn het talrijkst, maar skeletdelen in anatomisch verband zijn er ook.^[91] Van schedels zijn afzonderlijke fragmenten tot gedeeltelijke schedels in anatomisch verband bekend, waarbij enkel de meest fragiele delen of uitsteeksels ontbreken. Van Dysalotosaurus is bijna elk onderdeel van het skelet bekend. De oververtegenwoordiging van meer robuuste beenderen, zoals delen van de schouder- en bekkengordel, ledematen en de centra van wervels, wijzen op sortering van de beenderen. Het grootste deel van de lectotype beenderen, inclusief gedeeltelijke skeletten in anatomisch verband, gingen tijdens de Tweede Wereldoorlog verloren.^[92] Het mergkanaal van lange beenderen is dikwijls opgevuld met silt identiek aan dat van het moedergesteente,^[93] wat erop wijst dat deze opvulling tijdens de inbedding moet gebeurd zijn.

Dysalotosaurus is de enige Tendaguru dinosauriër die uit slechts één paleosite bekend is, maar die in die paleosite door een uitzonderlijk hoog aantal dieren vertegenwoordigd wordt.^[94]Kentrosaurus is ook bekend van enkele bone beds in de Tendaguru, maar komt in het totaal in ongeveer 30 paleosites voor, waarvan 14 in de Middle Saurian member.^[80]Sauropoda werden in talrijke paleosites in de Tendaguru gevonden en zelfs de zeldzame Elaphrosaurus komt op minstens twee locaties voor.^[36] Daarom is Dysalotosaurus eerder een zeldzaam genus in de Dinosauria fauna van de Middle Saurian member, niettegenstaande het veel hogere aantal dieren waarvan resten gevonden werden. Dit kan verklaard worden doordat Dysalotosaurus ofwel zelden de kustvlaktes bezocht, ofwel doordat het te licht gebouwd was om zich in de modder van de lagune vast te lopen. Dit laatste werd wel vastgesteld in de paleosites waarin de veel zwaardere Sauropoda en de veel zwaardere Kentrosaurus gevonden werden.^[95] Er werd geen enkel voet- of pootskelet van Dysalotosaurus rechtop in het sediment ontdekt, wat wel het geval is met Sauropoda en met Kentrosaurus.^[96] De opeenhoping van beenderen van één enkel dinosauriër genus dat in de rest van de formatie niet voorkomt wijst erop dat deze opeenhoping het resultaat is van een plotse catastrofe met massale sterfte als gevolg.

Lateraal zicht op het skelet van Dysalotosaurus lettowvorbecki

De beide Dysalotosaurus bone beds in de lg/WJ groeves zijn monospecifiek en monodominant. De andere genera Dinosauria van de Tendaguru-formatie komen in veel meer paleosites voor dan Dysalotosaurus en vertegenwoordigen dus de normale, algemeen voorkomende fauna. Monospecifieke of monodominante bone beds van andere Dinosauria komen ook op vele andere locaties op Aarde voor, en de meeste daarvan worden beschouwd als het resultaat van massale sterfte in één enkele kudde ten gevolge van een plotse catastrofe (bv. de Coelophysis bone beds in de Ghost Ranch Coelophysis Quarry, de Iguanodonbone beds van Bernissart in België, de Maiasaura bone beds van Montana, het Hilda mega bone bed met Centrosaurus in Dinosaur Provincial Park in Alberta, enz.).^[97]

De "Archbishop"

In 1930 ontdekte Frederick Migeod, die als expeditieleider deelnam aan de British Museum East Africa Expedition, in groeve M23 van de Tendaguru-formatie beenderen van een gigantische Brachiosauride die veel gelijkenis vertoont met Giraffatitan en Brachiosaurus. Migeod reisde in de jaren twintig in Tanzania (toen Tanganyika) en hoopte het skelet van een Sauropode te vinden om te kunnen wedijveren met de vondsten van de gigantische Giraffatitan brancai tijdens de Duitse Tendaguru-expeditie. Na eerst enkele jaren slechts fragmentarische resten en kleinere soorten gevonden te hebben, ontdekte hij in 1929 uiteindelijk grote beenderen en groef het volgende jaar een gigantisch skelet op dat vergelijkbaar was met de Duitse vondsten. Het was een gedeeltelijk skelet dat het grootste deel van de wervelkolom, een schouderblad, enkele heupbeenderen, enkele beenderen van de ledematen en verschillende ribben omvatte. Deze Brachiosauride heeft nog altijd geen wetenschappelijke naam en de naam "Archbishop", waaronder dit dier bekend werd, is een bijnaam die nergens op gebaseerd is en dus louter arbritair is. De "Archbishop" werd lang als Giraffatitan brancai beschouwd, eenvoudig omdat het in dezelfde formatie als Giraffatitan gevonden werd. Maar het skelet van de "Archbishop" toont verschillen met andere Brachiosauridae, zoals bv. een proportioneel langere nek. Deze verschillen geven aan dat dit dier een voorheen onbekende soort moest vertegenwoordigen. Het skelet bevindt zich in het Natural History Museum te London onder de identificatie BMNH R5937. Dr. Michael P. Taylor van de Universiteit van Bristol (Groot Brittannië) zou de resten uiteindelijk gaan beschrijven en een wetenschappelijke naam geven.

Skeletopstelling van Giraffatitan brancai in het Museum für Naturkunde te Berlijn

De resten van de "Archbishop" werden voor 2005 niet bestudeerd en werden slechts in één publicatie beschreven door Migeod, waarin het, traditioneel, foutief als "Brachiosaurus brancai" geïdentificeerd werd.^[98] In Migeod's publicatie werd geen enkel been afgebeeld. Er bestaat enkel een plan van de groeve waarin de "Archbishop" ontdekt werd. In 1931 beschreef Migeod het skelet als "van het Brachiosauride type", maar vermeldde ook niet-Brachiosauride kenmerken, zoals gevorkte ruggenwervel uitsteeksels en "vleugels" aan de voorste ruggenwervels. Deze kenmerken zijn typisch voor Dicraeosaurus en Diplodocus. Indien de vaststellingen van Migeod betrouwbaar hadden geweest, dan waren andere kenmerken van de beenderen ook niet-Brachiosauride, zoals het opperarmbeen dat slechts twee derde van de lengte van het scapulocoracoid bedraagt. Het scapulocoracoid omvat het schouderblad en het coracoid. Het coracoid is een bekvormig, tweeledig been dat deel uitmaakt van de schoudergordel en dat bij de meeste gewervelden voorkomt. Later onderzoek toonde aan dat de uitsteeksels van de ruggenwervels niet gevorkt zijn, maar, zoals normaal is bij Brachiosauridae, enkelvoudig. Migeod was een anthropoloog en een plantenverzamelaar, maar geen expert op het gebied van Dinosauria. Hij wist niets over de beenderen die hij opgroef. Onder paleontologen stond Migeod ook al lang bekend als een bedrieger en als een vervalser van gegevens. Niemand minder dan Friedrich Von Huene, de legendarische Duitse paleontoloog, dinosauriërexpert en naturalist, schreef in 1927 over Migeod naar Werner Janensch, ontdekker van de "Brachiosaurus brancai" specimina van Tendaguru, dat Migeod niet de minste kennis heeft over paleontologie. De enige beenderen van de "Archbishop" die geprepareerd werden om tentoongesteld te worden, was een paar enorme rugwervels die dikwijls foutief als "Brachiosaurus" gelabeld werden, in navolging van Migeod's halfslachtige identificatie.

In 2005 begon Taylor aan de wetenschappelijke beschrijving van de "Archbishop". De "Archbishop" was een van de meest volledige Brachiosauriden die ooit ontdekt werden, maar in de loop van de decennia gingen vele beenderen verloren of werden niet geprepareerd. Taylor vermeldde de Brachiosauride op het Symposium of Vertebrate Palaeontology and Comparative Anatomy in 2005. Wanneer het in 1930 gevonden werd, bestond het skelet uit een wervelkolom in anatomisch verband, van de vijfde halswervel tot ongeveer de achtste staartwervel. Ribben van hals- en ruggenwervels, een schouderblad, beide opperarmbeenderen, delen van het bekken en een onvolledig dijbeen werden in anatomisch verband gevonden, dat wil zeggen, als men Migeod mag geloven. De beenderen die in London geraakten, de Tweede Wereldoorlog overleefden en geprepareerd werden, vertegenwoordigen slechts een fractie van de originele vondst; twee zeer goed bewaarde rugwervels (waarschijnlijk de achtste en de negende ruggenwervels), vijf halswervels, enkele ribben van halswervels, twee centra van ruggenwervels, een "vleugel" (zijwaarts gericht uitsteeksel) van een ruggenwervel, een niet-geïdentificeerd lang beenfragment, heiligbeenwervels, een schouderblad en een darmbeen. De halswervels zijn in verhouding langer dan bij Giraffatitan brancai. De afmetingen die Migeod opgaf maken het onwaarschijnlijk dat al deze beenderen werkelijk tot slechts één dier behoren, maar de articulatie van het skelet, zoals te zien is op het plan van de groeve, spreekt dit tegen, behalve wat betreft een schouderblad dat op Midgeods groeveplan afgescheiden van de andere beenderen getekend werd. Volgens Taylor vertegenwoordigt de "Archbishop" niet dezelfde soort als Giraffatitan brancai en behoort het ook niet tot het geslacht Brachiosaurus. Hij zou het willen plaatsen in een onderfamilie "Giraffatitaninae" in de familie Brachiosauridae. Volgens Taylor zijn de uitsteeksels van de geprepareerde wervels (vijf halswervels en twee ruggenwervels) inderdaad niet gevorkt, maar Midgeod rapporteerde gevorkte uitsteeksels aan de voorste ruggenwervels. Maar het is onduidelijk of deze wel deel uitmaken van het fossiele materiaal en/of deze eventueel verloren gingen in de loop van de decennia na hun opgraving.

De "Archbishop" leefde in hetzelfde habitat als Giraffatitan brancai in Tendaguru en had meer dan waarschijnlijk ook dezelfde levensstijl. Maar het had in verhouding tot de lichaamsomvang een nog langere nek dan Giraffatitan. In afmetingen is het vergelijkbaar met de gemiddelde afmetingen van de Giraffatitan specimina in het Museum für Naturkunde in Berlijn, maar dat zijn geen volgroeide volwassen exemplaren. Het schouderblad van de "Archbishop", dat echter van een ander dier afkomstig kan zijn, blijkt volgens de tekening op het groeveplan van Migeod langs de sutuurlijn samengevoegd te zijn, wat aantoont dat het van een volwassen dier afkomstig is. Maar dit kan als twijfelachtig beschouwd worden, gezien de onbetrouwbaarheid van Migeod's data. Taylor vermoed dat dieren zoals de "Archbishop" aanzienlijk groter konden worden dan Giraffatitan. In elk geval had het een langere nek dan het opgestelde Giraffatitan skelet in Berlijn. De rest van het lichaam blijkt in de meeste algemene verhoudingen met dat van Giraffatitan overeen te komen. Het dier was misschien wat slanker met een meer aflopende rug, maar dit zal bij het levende dier niet waarneembaar geweest zijn.

Systematische paleontologie van de Tendaguru Dinosauria

Dinosauria Owen,1842

Saurischia Seeley, 1888

Eusaurischia Padian et al., 1999

Sauropodomorpha Huene, 1932

Sauropoda Marsh, 1878

Mamenchisauridae Chao, 1965

Wamweracaudia keranjei Mannion et al., 2019

Diplodocoidea Marsh, 1884 vide Upchurch, 1995

Diplodocimorpha Calvo & Saldago, 1995

Flagellicaudata Tschopp, Mateus et Benson, 2015

Diplodocidae Marsh, 1884

Diplodocinae Janensch, 1929

Barosaurus gracilis Janensch, 1961

Tornieria africana Fraas, 1908 (oorspronkelijk Gigantosaurus africanus Fraas, 1908)

Australodocus bohetii Remes, 2007

Dicraeosauridae Janensch, 1929

Dicraeosaurinae Janensch, 1929

Dicraeosaurus hansemanni Janensch, 1914

Dicraeosaurus sattleri Janensch, 1914

Dicraeosaurus sp.

Macronaria Wilson & Sereno, 1998

Camarasauromorpha Salgado, Coria et Calvo, 1997a

Janenschia robusta Wild, 1991 (oorspronkelijk Gigantosaurus robustus Fraas, 1908)

Titanosauriformes Wilson & Sereno, 1998

Brachiosauridae Riggs, 1904

Giraffatitan brancai Janensch, 1914 (oorspronkelijk Brachiosaurus brancai Janensch, 1914)

"Giraffatitaninae"

"Archbishop"

Somphospondyli Wilson & Sereno, 1998

Tendaguria tanzaniensis Bonaparte et al., 2000

Theropoda Marsh, 1881

Neotheropoda Bakker, 1986

Averostra Paul, 2002

Ceratosauria Marsh, 1884

Elaphrosaurus bambergi Janensch, 1920

Tetanurae Gauthier, 1986

Orionides Carrano, Benson et Sampson, 2012

Megalosauroidea Huxley, 1889

Megalosauria Bonaparte, 1850

Megalosauridae Huxley, 1869

Megalosaurinae Huxley, 1869a

Megalosaurus ingens Janensch, 1920

Spinosauroidea Olshevsky 1995

Spinosauridae Stromer, 1915

Ostafrikasaurus crassiserratus Buffetaut, 2012

Avetheropoda Paul, 1988

Carnosauria von Huene, 1920

Allosauroidea Marsh, 1878

Allosauria Paul, 1988

Allosauridae Marsh, 1878

Allosaurus tendagurensis Janensch, 1925

Carcharodontosauria Benson & Carrano & Brusatte, 2010

Carcharodontosauridae Stromer, 1931

Veterupristisaurus milneri Rauhut, 2011

Ornithischia Seeley, 1888

Genasauria Sereno, 1986

Neornithischia Cooper, 1985

Thyreophora Nopcsa, 1915

Eurypoda Sereno, 1986

Stegosauria Marsh, 1877

Stegosauroidea Marsh, 1880

Stegosauridae Marsh, 1880

Stegosaurinae Marsh, 1877

Kentrosaurus aethiopicus Hennig, 1915

Cerapoda Sereno, 1986

Ornithopoda Marsh, 1881

Iguanodontia Dollo, 1888

Dryomorpha Sereno, 1986

Dryosauridae Milner & Norman, 1984

Dysalotosaurus lettowvorbecki Virchow, 1919

Beenderhistologie

De interne structuur van gefossiliseerde beenderen registreert de groeigeschiedenis van een dier en levert belangrijke informatie over groeisnelheid, leeftijd en groeistrategie van onder meer Dinosauria. Door het tellen van groeiringen kan de leeftijd van een dinosauriër vastgesteld worden, omdat men aanneemt dat deze ringen cycli van één jaar vertegenwoordigen, zoals bij bomen. Beenderhistologische analyse van een groot dijbeen van Janenschia heeft aangetoond dat het dier snel groeide en rond ongeveer het twaalfde levensjaar seksueel volwassen was. De grootste lichaamsomvang werd bereikt op het 26ste levensjaar. Het onderzochte dijbeen was afkomstig van een dier dat stierf op de leeftijd van 38 jaar. Ook Dicraeosaurus, Tornieria, Giraffatitan en Janenschia groeiden snel, bleven groeien na het bereiken van de seksuele volwassenheid en stopten met groeien voor hun dood. Het dijbeen van een kleine Dysalotosaurus vertoont zeldzame groeiringen, wat wijst op levenslange snelle groei met slechts enkele onregelmatige onderbrekingen. Snelle groei blijkt een belangrijke overlevingsstrategie van Dysalotosaurus geweest te zijn, maar ook van jonge Sauropoda, daar een grote lichaamsomvang een betere bescherming tegen predatoren biedt.

Verwantschap

De verwantschap van de Tendaguru Dinosauria met fossiele levensgemeenschappen elders op de wereld is nog altijd onderwerp van discussie. Gebaseerd op vergelijkingen met de Dinosauria van de Morrison-formatie uit het Laat-Jura van de westelijke Verenigde Staten, veronderstelde men gedurende bijna een eeuw dat er een nauwe verwantschap bestaat tussen de Dinosauria gemeenschappen van Laurasia (noordelijk halfrond) en Gondwana (zuidelijk halfrond). Kentrosaurus werd als de "Tanzaniaanse tegenhanger" van Stegosaurus (Ornithischia, Stegosauria, Stegosauridae, Stegosaurinae) beschouwd, en in de Tendaguru werden ook beenderen gevonden die aan Allosaurus zijn toegewezen. Vele paleontologen geloven dat Brachiosaurus, Barosaurus, Dryosaurus en Elaphrosaurus zowel in Laurasia als in Gondwana voorkwamen, maar dan wel als afzonderlijke soorten. Nader onderzoek heeft dit echter in vraag gesteld. Tendaguru soorten die vroeger als Brachiosaurus brancai^[40] en Barosaurus africanus^[99] geïdentificeerd werden, zouden mogelijk tot soorten behoren die enkel van Gondwana (het zuidelijk halfrond) bekend zijn: Giraffatitan brancai^[40] en Tornieria africana.^[99] Deze twee laatste soorten zijn ondertussen officieel erkend in de Tendaguru fauna, wat impliceert dat de genera Brachiosaurus en Barosaurus nooit in Tendaguru voorkwamen. De dryosauride Dysalotosaurus, die algemeen als gelijkaardig aan de Noord-Amerikaanse Dryosaurus (Ornithischia, Ornithopoda, Dryosauroidea, Dryosauridae) beschouwd werd, is ondertussen erkend als een geslacht dat tot Gondwana beperkt was (in de Tendagurufauna dus). Hetzelfde geldt voor Elaphrosaurus, waarvan het voorkomen in het Boven-Jura van Noord-Amerika als dubieus beschouwd wordt. De SauropodaAustralodocus, Dicraeosaurus, Tendaguria, Janenschia en Wamweracaudia, en de Stegosauriër Kentrosaurus zijn enkel van Gondwana bekend. De SauropodaDiplodocus (Saurischia, Sauropodomorpha, Diplodocidae, Diplodocinae), Apatosaurus (Saurischia, Sauropodomorpha, Diplodocidae, Apatosaurinae) en Camarasaurus (Saurischia, Sauropodomorpha, Camarasauromorpha, Camarasauridae, Camarasaurinae) zijn dan weer onbekend van Tendaguru. In tegenstelling tot vroegere interpretaties kan dit alles betekenen dat endemischeDinosauria het zuidelijk halfrond succesvol koloniseerden.

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