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Plateosaurus Status: Ausgestorben, bekannt als Fossil
Taxonomische Klassifikation
Reich: animalia (Tiere) Stamm: Chordaten (Chorda-Tiere) Klasse: Reptilien- (Reptilien) Infraklasse: Archosauromorpha super bestellung: Dinosaurier Auftrag: Saurischia Unterordnung: Sauropodomorpha Familie: Plateosauridae
Sex
Plateosaurus Meyer, 1837
Typtyp
Plateosaurus engelhardti Mayer, 1837
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Plateosaurus aufWikispezies
Portal    Biologie Herpetologie

Plateosaurus ist ein Sex von ausgestorbenen Pflanzenfressern Dinosaurier das gehörte zur Gruppe der of Sauropodomorpha und lebte in den späten Trias (norien-rätin).

Finden und benennen

Entdeckung

Im September 1834 berichtete der Chemiker-Professor Johann Friedrich Philipp Engelhardt von Nürnberg zum 12. Versammlung Deutscher Naturforscher und Naturforscher rtze zu Stuttgart dass er in diesem Jahr die Knochen eines riesigen Sauriers aus einem Tonsteinbruch geholt hatte. Es ist nicht ganz sicher, wo sich die Site befand. Es wird normalerweise angegeben als Buchenbühl auf der Haidberg Biene Heroldsberg aber auch Grooves bei Güntersbühl, Nuschelberg oder Altdorf bei Nürnberg vorgeschlagen worden. Es ist auch möglich, dass die Knochen von verschiedenen Orten stammten. Engelhardt beschloss, seine gesamte Sammlung solcher Funde an einen Experten zu schicken, Christian Erich Hermann von Meyer, die bereits einen guten Ruf als Paläontologe aufgebaut hatte. Obwohl der Begriff "Dinosaurier" noch nicht existierte, verstand von Meyer sofort, dass die Form mit dem England fand es iguanodon und Megalosaurus. Er hatte bereits 1830 eine eigene Klassifikation für so große Landreptilien entwickelt, die er 1845 benannte Pachypoda würde jedoch in der Wissenschaftsgeschichte gegen die Richard Owen ernannt im Jahr 1842 Dinosaurier.

Ernennung von Plateosaurus engelhardti

Hermann von Meyer ernannt Plateosaurus

Am 4. April 1837 ernannte von Meyer zum de Typ TypPlateosaurus engelhardti. Es war der erste deutsche mesozoische Dinosaurier, der benannt wurde. Das Artname wurde von Meyer nicht weiter erläutert. Der Artname – der manchmal falsch ist, da Engelsherz wurde geschrieben, weil Engelhardt auch Engelhart hieß — ist leicht zu verstehen: es ehrt den Entdecker. Der Gattungsname blieb jedoch bis zum Beginn des 21. Jahrhunderts umstritten. Im Jahr 1844 gab Louis Agassiz in dem Nomenklator Zoologe Erster Etymologie: von Meyer hätte das Wort gebildet, indem er es mit dem kombiniert hätte Klassisches Griechisch , Teller, "flaches Flugzeug", "Ruder". Der deutsche Geologe Hanns Bruno Geinitz gab 1846 eine andere Deutung: Der Name soll aus dem Griechischen πλατύς abgeleitet worden sein, platys, bedeutet "breit", "mächtig"; πλάτη ist übrigens ein von πλατύς abgeleitetes Substantiv. Das scheint eine vernünftige Erklärung zu sein, denn Plateosaurus war eindeutig ein breites und gut gebautes Tier. Agassiz, offenbar im Verdacht, dass von Meyer irrtümlich den Namen naam geschrieben hat platys gebildet, der Name änderte sich 1846 in Platysaurus. Eine solche Korrektur ist jedoch nach derzeitigen Standards nicht zulässig und wird Platysaurus ein jünger synonym der zuvor genannten, gültigen, Plateosaurus. Viele Bücher folgten jedoch Agassiz in seiner ursprünglichen Interpretation und gaben die Bedeutung „flacher Saurier“ an, wobei manchmal erklärt wurde, dass sich dies auf bestimmte flache Skelettelemente oder die flachen Zähne bezog – obwohl diese 1834 noch nicht gefunden worden waren. 2003 dachte auch Markus Moser dass der Name nicht gleich wichtig ist platys hätte abgeleitet und alternativ vorgeschlagen werden können πλατεῖα, Platten, "breite Straße". Bereits 1995 Ben Creisler wies jedoch darauf hin, dass eine Kombination mit platys Das Plateosaurus ergab war möglich durch die Genitiv davon, Platten. Auf diese Weise kann eine korrekte Etymologie mit einer plausiblen Bedeutung in Einklang gebracht werden. Darüber hinaus hat Creisler argumentiert, dass der Name von πλάτος abgeleitet werden könnte, platos, "Breite", was die Bedeutung beibehält, aber eher der Tatsache entspricht, dass von Meyer andere Namen verwendet hat, die darauf basieren platys ja, wenn platy~ gebildet.

Folgestudien zum Typenmaterial von Plateosaurus engelhardti

Ein Abguss von SMNS 13200, dem vorgeschlagenen Neotyp

Erst 1855 wurde das Material von Meyer ausführlich beschrieben, wenn auch nur die Knochen, die er bemerkenswert fand. Obwohl Engelhardt bereits kurz nach der Ernennung an der Grippe gestorben war, wurden die Gebeine im Juni 1837 erst nach von Meyers Schilderung in die vererbte Anstalt überführt Universität Erlangen. 1898 landeten sie in der Mineralogisch-geologisches Institut. Damals gab es fünfundvierzig Knochen. Heute sind die restlichen Überreste, etwa die Hälfte der alten Gesamtmenge, Teil der Sammlung der Paläontologisch-Geologische Sammlung des Geologischen Instituts der Universität Erlangen-Nürnberg. Eine moderne Beschreibung davon veröffentlicht Peter Malcolm Galton in den achtziger Jahren des zwanzigsten Jahrhunderts. In der Zwischenzeit hatten sie wenig Interesse erhalten, da viel vollständigere Kopien von Plateosaurus wurden gefunden. Sie bleiben jedoch von großer Bedeutung, da nur die Originalknochen die tatsächliche Identität des Tieres bestimmen können. Dies zeigte eine folgende Beschreibung von Peter Wellnhofer von 1994, die zeigte, dass Galton verschiedene Arten nachweisen konnte Plateosaurus engelhardti aufgrund von Ähnlichkeiten in der Schädelstruktur, während nur ein Schädelfragment im Typusmaterial vorhanden ist. Infolgedessen war Galton gezwungen, sich in einer Reihe von Folgeartikeln zwischen 1997 und 2000 eingehender mit den Teilen hinter dem Schädel, der Postcrania, zu befassen. Dabei orientierte er sich jedoch wieder an den Fotografien, die er in den 1980er Jahren aufgenommen hatte, ohne sich das Material selbst noch einmal persönlich anzuschauen. Dabei kam es zu so vielen Verwechslungen, dass Moser sich 2003 gezwungen sah, ihr eine weitere große Studie zu widmen.

Moser wählte 2003 aus der Serie Syntypen, die Menge von Knochen vom Typ Material, die nicht nachweisbar zu einem Individuum gehören – vermutlich stellt jeder Knochen sogar ein separates Individuum dar, ein einzelnes Lektotyp mit dem der Artname weiter in Verbindung gebracht werden könnte. Dass dies nicht überflüssig war, zeigte sich bereits daran, dass Galton herausfand, dass einer der Knochen, ein zweiter Mittelfußknochen, Theropode gehörte, also ein ganz anderes Tier. Der Lektotyp war UEN 552, ein Kreuzbein von drei verschmolzenen Wirbeln. Das Kreuzbein, das schon von Meyer bemerkt hatte, weil es aus drei Wirbeln statt der üblichen zwei bei modernen Reptilien bestand, wurde ausgewählt, weil es auffälliger war als andere Elemente. Moser fand auch einen falsch identifizierten Knochen: UEN 549, der sich als Stück Schildkrötenpanzer entpuppte. Das andere wenn Plateosaurus Knochen zu identifizieren machte Moser zu einem weiteren Paralektotypen: UEN 557a, b, 561 und 562: eine Gruppe von drei Wirbeln; UEN 550 und 558: zwei Schwanzwirbel; UEN 563a-c: Rippenstücke; UEN 551: ein Chevron; UEN 554 und 555: zusammen die Unterseite eines linken Oberschenkels; UEN 559: der Kopf eines linken Oberschenkelknochens; und UEN 556: eine linke Tibia. Im Jahr 2012 hielt Galton diese Knochen nicht für charakteristisch genug. Er richtete eine Petition an die Internationale Kommission für Zoologische Nomenklatur das viel vollständigere Skelett SMNS 13200 als Ersatz zu verwenden Neotyp vor dem Plateosaurus engelhardti zu bezeichnen.

Die Schichten, in denen die ursprünglichen Funde gemacht wurden, sind die der Kellner Mittelkeuper, und bestehen in diesem Fall aus a Konglomerat, der Knollenmergel oder Feuerwerkskörper von dem Trossingen-Formation das kommt aus dem Triadisch Oberer, höher norien. Sie sind 208 bis 207 Millionen Jahre alt.

Weitere Funde von Plateosaurus engelhardti

Die Fundorte

Es würde nicht bei den Funden von Engelhardt bleiben. Mehr als fünfzig Fundstellen würden in einem Gürtel entdeckt, der sich von Frankreich über die Schweiz erstreckt Schwaben erstreckt sich bis in den Nordosten Deutschlands. Dies wurde als Hintergrund des Spitznamens angesehen Schwäbischer Lindwurm aber ein Bandwurm war im Mittelalter ein Drache. Kein anderer mesozoischer Dinosaurier in Deutschland hat so viele Fossilien entdeckt und kein anderer triadischer Dinosaurier hat so viele Fossilien in ganz Europa. Normalerweise wurden sie nicht sofort als Überreste von . behandelt Plateosaurus engelhardti erkannt, aber als unterschiedliche Plateosaurier-Arten benannt oder sogar sehr unterschiedlichen Gattungen zugeordnet. Die Funde bis 2017 repräsentieren mindestens zweihundert Individuen.

Frühe Entdeckungen

1844 gründete der Zigarrenhersteller Gottlieb Albert Reiniger auf einem Grundstück seiner Schwiegereltern Degerloch ein Skelett ohne Schädel. Er fragte den Physiklehrer Theodor Plieninger von Stuttgart es zu beschreiben. Dieser hat das 1857 mit dem Fossil gemacht belodon zuordnen. Das war jedoch ein Mitglied der Phytosaurier und die falsche Identifizierung würde zu endloser Verwirrung führen, da auch weitere lose Knochen auf diese Weise klassifiziert würden. Das Skelett ist eines der größten bekannten Plateosaurier-Exemplare, das auf eine Länge von zehn Metern geschätzt wird. In seiner ersten Veröffentlichung 1905 zu diesem Thema Friedrich von Huene benennen Sie diese Instanz als a Plateosaurus reiningeri.

Im Jahr 1856 wurden Knochen bei . gefunden Tübingen. 1867 waren sie Friedrich August Quenstedt beschrieben und zugeordnet zanclodon. Aber auch das war kein eindeutiger Sauropodomorph, sondern nach einem 1847 von Plieninger benannten Unterkieferstück unbestimmter Herkunft: die Typusart ist smilodon laevis, 1847 in a47 umbenannt Zanclodon laevis. Die Verwirrung wurde damit weiter erhöht, obwohl Othniel Charles Marsh 1895 ein Großteil des Materials bei Plateosaurus untergebracht. Quenstedt war es, der 1858 die Knochen von 1856 entfernte Schwäbischer Lindwurm erwähnt. In der ersten Veröffentlichung von 1905 machte von Huene a Plateosaurus quenstedti vor dem. Während des neunzehnten Jahrhunderts in Württemberg mehrere kleinere Funde gemacht, auf der Erlenberg und mit Balingen, Biesingen, Langenberg und Wüstenrot. Der Fund bei Erlingen, Exemplar SMNS 6014 bestehend aus einem Teilskelett mit Schädel, wurde von Huene in einer Folgeveröffentlichung 1905 als Plateosaurus erlenbergiensis. Im gleichen Artikel, Über die Trias Dinosaurier Europas, von Huene trug zur Verwirrung bei, indem er ein Exemplar hinzufügte, das 1864 bei . gefunden wurde Jächklinge, ebenfalls in Tübingen, soll als neue Gattung und Art benannt werden, Pachysaurus magnus. Der Gattungsname bedeutet „der schwere Saurier“, der Artname „der Große“. Zähne gefunden bei Schlosslesmühle von Huene als Art genannt named Plateosaurus ornatus. Sie gehören einem Mitglied der Archosauriformes.

Weitere Funde würden auch im ursprünglichen Fundgebiet, dem Franken in Nordbayern, gemacht Zanclodont-Mergel entweder es Plateosauruskonglomerat. Knochen wurden gefunden bei Maroldsweisach, Kulmbach und vor allem im Tal der of pegnitz. 1866 tauchten beim Bau einer Eisenbahn zwischen laufen und Behringersdorf. Viele dieser Stücke wurden 1944 bei einem Bombenangriff zerstört München verloren sein. 1962 im selben Gebiet am Stadtrand von Ellingen Wilhelm Poschl entdeckte auch eine von Fürstin Therese Oettingen-Spielberg zwischen dem 28. August und 4. Oktober 1962 unter großem öffentlichen Interesse ausgegrabene Fundstelle, an der tausend Knochen von mindestens zwölf Individuen geborgen wurden. Diese wurden jedoch erst in den 1990er Jahren untersucht. Ernennung 1894 Fridolin von Sandberger basierend auf Wirbeln und einem Schienbein beim Bohren eines Brunnens, der 1883 bei gefunden wurde Altenstein in der Nähe von Marolsweisach ein Zanclodon? bayerisch. Der Name wurde von Fraas vorgeschlagen. Von Huene hielt Fraas für den Namensgeber und gab das Taxon in einer Liste als "Zanclodon bavaricus Fraas vide Sandberger, 1894". Moser stellte 2003 fest, dass Sandberger nach heutigen Maßstäben als Namensgeber anzusehen sei. Die Situation wurde noch komplizierter, weil der Verweis bald auf ein einfaches "Zanclodon bavaricus Fraas, 1894". Dies führte zu dem Missverständnis, dass es in diesem Jahr zwei Veröffentlichungen gegeben hatte, eine von Fraas und eine von Sandberger. Man begann sich zu fragen, wie beide taxonomische Bedeutung gehabt haben könnten und löste dies auf, indem man annahm, dass die zweite"Plateosaurus bavarius Fraas vide Sandberger, 1894". 2004 die zweite Auflage des Standardwerks Die Dinosaurier zu Unrecht a Plateosaurus bavarius was schließlich ein formell benannter Name wurde.

Mehr im Nordosten, at Göttingen, wurden 1885 in einem Steinbruch von Quarzit entdeckte zwei zwanzig Meter voneinander entfernte Skelette, von denen nur einige Wirbel und ein Schultergürtel geborgen werden konnten. Zuerst als Überreste von . gesehen belodon sie wurden 1907/1908 von Friedrich von Huene beschrieben.

Im Thüringen gefundene Anzahl Hugo Ruhle von Lilienstern 1933 zwei Skelette, die zuerst Plateosaurus wurden zugewiesen, aber später als separate Gattung bezeichnet Rühleia.

Trossingen

Die Ausgrabungen in Trossingen 1922

Die mit Abstand umfangreichsten Entdeckungen in Württemberg würden bei . gemacht Trossingen. Um 1904 wurde die Eberhard-Karls-Tübinger-Universität berichtete, dass auf dem Vorgebirge der Landkreis Baar Knochen wurden gefunden. Zu dieser Zeit gab es jedoch kein Budget für Ausgrabungen. Im Sommer 1909 führte ein Zufallsfund zu einer Reaktion. Nordöstlich von Trossingen, die Trosselbach Bei der Obere Mühle ein Gefälle, so dass eine natürliche Wasserrutsche entstand, die Trossinger Rutschete, das bei den einheimischen Kindern als Spielplatz beliebt war. Der zehnjährige Student Hermann Weiß, der auf eine Metallplatte sauste, riss sein Bein an einem Mittelfußknochen auf, der aus dem abgebrochenen Mergel herausragte. Er zeigte es dem Schulleiter Friedrich Gottlieb Munz, der den Knochen 1910 an Professor weiterleitete Eberhard Fraas von dem Königliches Naturalienkabinett in Stuttgart. Kurz darauf besuchte er die Stelle, an der er an fünf Stellen auf der nördlichen linken Seite des Baches Knochen aus der Oberfläche tauchen sah. Im Frühjahr 1911 begann er mit den Ausgrabungen. Fraas erkannte sofort, dass zweitausend Kubikmeter Knollenmergel abgebaut werden mussten. Um das zu bezahlen, bettelte er erfolgreich den Industriellen um Geld Robert Bosch der bereit war, die Forschung für zwei Feldsaisons zu subventionieren. Im Jahr 1911 wurden die Ausgrabungen zwischen dem 29. Juli und dem 5. Oktober durchgeführt. In diesem Jahr und im Sommer 1912 waren die Erträge jedoch etwas enttäuschend, obwohl der Hang acht Meter tief gegraben worden war. Obwohl elf Skelette identifiziert wurden, waren sie sehr fragmentarisch, so dass man sich fragte, ob sich all die Mühe und das Geld gelohnt hatten. Die Fragmente von 1911 wurden unter die Inventarnummer SMNS 12951 gestellt, zwei Schädel erhielten die Nummern SMNS 12949 und SMNS 12950. Während es bereits schneite, entdeckte der Techniker Max Böck am 27. September ein verwandtes Skelett. Es befand sich in der unteren Rückwand, sodass weitere acht Meter tief in den Hügel gegraben werden mussten. Am 2. und 3. Oktober konnte ein fast vollständiges Skelett eines 575 Zentimeter langen Echsens geborgen werden. Es wurde in dreiunddreißig Kisten abtransportiert und durch die Naturalienkabinett bereit. Das Skelett, Exemplar SMNS 13200, wurde von Fraas as . benannt Plateosaurus trossingensis. Dies ist also das Exemplar, das Galton 2012 als Neotyp vorgeschlagen hat. Es ist fast vollständig bis auf den linken Arm und die Schwanzspitze. Fraas versuchte, die anderen Funde anderen Arten zuzuordnen. Einige davon waren bereits existierende Arten, aber 1913 nannte er auch a Plateosaurus-Ganzzahl. Die Präparation der fragmentarischen Skelette verlief sehr langsam: 1934 wurden 150 ungeöffnete Kisten gemeldet und Moser konnte 2003 feststellen, dass die Arbeiten noch lange nicht abgeschlossen waren.

AMNH FARB 6810 in New York

Bereits 1912 war bekannt, dass sich die fossilführende Schicht tiefer in den Hügel hinein fortsetzte. Das Erster Weltkrieg verhinderte jedoch vorerst weitere Untersuchungen. Kurz darauf war die finanzielle Gesamtlage Deutschlands so schlecht, dass kein Geld mehr zur Verfügung stand Paläontologie. Viele Amerikaner kümmerten sich generell um das Schicksal der Deutschen und boten private Nothilfe an. Der amerikanische Paläontologe William Diller Matthew der 1920 Tübingen besuchte, meinte, auch auf seinem Gebiet etwas tun zu müssen und von Huene machte das Angebot auf Kosten der relativ Reichen Amerikanisches Museum für Naturgeschichte die Ausgrabungen in Trossingen wieder aufzunehmen. Die erhofften Funde wären dann auch vorbei New York und Tübingen sind geteilt.

Skelett 1 links, ein Verbund aus zwei Skeletten, und Skelett 2

Von Huene führte den Auftrag mit militärischer Präzision aus. Mit Stangen und Seilen baute er auf dem Steinbruch ein Koordinatensystem, um den Fundort jedes Fundes nach der „amerikanischen Methode“ genau bestimmen zu können. Am Fuße des Hügels wurden drei Zelte errichtet, die als logistische Unterstützung sowie als Schlafplätze für die Dutzenden Arbeiter und Studenten bei den Aushubarbeiten dienten. Da die Transaktionen während der Hyperinflation die Deutschland Anfang der 1920er Jahre verwüstete, wollte von Huene sehr sparsam sein und ernährte sich und seine Belegschaft damit Haferflocken die er in großen Mengen für ein paar Dollar gekauft hatte. Die Knochen wurden im Feld von den Präparatoren, den Cousins ​​Georg und Wilhelm Wetzel, mitgenommen Schellack geklebt, in Zeitungspapier gewickelt und mit Gips beklebt, um sie dann mit einem LKW zur weiteren Vorbereitung und zum mehrjährigen Aufbau an die Universität zu transportieren. Im Jahr 1921 war die Finanzierung ausschließlich amerikanisch; 1922 und 1923 sprangen die lokalen Industriellen Karl Koch, Matthias Hohner und Andreas Höhner Biene. Koch stellte hauptsächlich Baumaterial und den LKW zur Verfügung. Zwischen 1921 und 1923 wurden insgesamt 14 Skelette gefunden. Eines der besten davon wurde in New York ausgestellt: das Exemplar AMNH FARB 6810. Es wurde dem AMNH im Juli 1925 für 1500 $ entnommen, von Haakon G. Dehlin vorbereitet und 1934 von Charles Lang aufgestellt; der Schädel in der Anordnung ist jedoch ein Abguss. Im Jahr 2011 wurde der Schädel von AMNH FARB 6810 beschrieben von Albert Prieto-Marquez und Mark Norell und zugeordnet Plateosaurus erlenbergiensis. Von Huene verließ in Tübingen Skelett 1 (ein Verbund) und Skelett 2 aufgestellt, in einer vierbeinigen und zweibeinigen Haltung. Darüber hinaus widmete er Veröffentlichungen verschiedenen Aspekten der Paläobiologie von Plateosaurus das würde das Bild bestimmen, das die Leute ein halbes Jahrhundert lang von diesem Dinosaurier hatten. In dieser Phase drangen Menschen bis zu zwanzig Meter tief in den Hang ein. 1932 nannte Von Huene ein großes Exemplar ohne Schädel, Exemplar GPIT (UT) V, die Art Pachysaurus wetzelianus. Der spezifische Name ehrt die Cousins ​​von Wetzel. Zuvor hatte von Huene erwogen, den Artnamen "Pachysaurus gigas" zu verwenden. Gleichzeitig nannte er ein Paar großer Gliedmaßen, Exemplar UT (GPIT) E, als a Pachysaurus giganteus. In derselben Veröffentlichung erklärte er, dass Plateosaurus trossingensis von nun an Plateosaurus fraasianus musste wegen einer Verwechslung mit angerufen werden Teratosaurus trossingensis verhindern. Dies ist jedoch nach derzeitigen Standards kein gültiges Argument.

Der aktuelle Zustand der Seite

Das Württembergische Naturaliensammlung, mag ich Königliches Naturalienkabinett Inzwischen gaben die neuen Funde den Sinn, die eigene Sammlung weiter auszubauen. Die Gelegenheit dazu ergab sich 1932, als die Weltwirtschaftskrise Arbeitskräfte waren spottbillig. In Trossingen wurden "Freiwillige" angeworben, und etwa dreißig Mann zeigten sich nach sanftem Zwang der Arbeitsämter bereit, dreißig Stunden pro Woche für kostenlose Verpflegung und Arbeitskleidung zu arbeiten, vom Sattler bis zum Ingenieur. Die wissenschaftliche Betreuung hatte der Kurator Reinhold Seemann, während Chefingenieur Max Böck das Sagen hatte. Seemann machte sich umfangreiche Notizen. Unterstützung gab es von Koch und den Trossinger Harmonika-Unternehemen Hohner. Die Ausgrabungen fanden nun in nur einer Feldsaison vom 9. Mai bis 29. Oktober 1932 statt, vervierfachten aber die vermessene Fläche auf sechshundert Quadratmeter, drangen vierzig Meter in den Erdhügel ein und gruben weitere zehn Meter in den Osthang ein, so dass a vertikale Steigung von achtzehn Metern Höhe. Nach damaligen Schätzungen wurden weitere viertausend Kubikmeter ausgehoben. 1984 abgeschlossen David Weishampel dass dies jedoch noch immer unterschätzt wurde und dass zwischen 1911 und 1932 mindestens 25.000 Kubikmeter Erde und Gestein bewegt worden sein müssen, was die Stätte zu einem der größten paläontologischen Projekte der Geschichte macht. Der Trosselbach wurde dafür umgeleitet. Es kann sein, dass sie etwas zu hastig vorgegangen sind; oft wurde an mehreren Skeletten gleichzeitig gearbeitet. Am 14. Oktober um neun Uhr morgens rutschte nach heftigen Regenfällen eine vier mal zwei Meter große Mergelschicht ab und begrub zwei Männer bis auf Brusthöhe, von denen einer, Christian Helble, nach einer halben Stunde an innerer Körperverletzung an Ort und Stelle starb Blutungen in seinem Schotter Unterschenkel. Der andere, Alois Gehrling, hatte einen Beckenbruch, überlebte aber. Es war der einzige Unfall während der drei Ausgrabungen. Von Plateosaurus 1932 wurden vier fast vollständige Skelette, siebzehn Teilskelette und einundvierzig lose Knochen gefunden. Außerdem wurden drei Schildkrötenfossilien gefunden proganochelys quenstedti. Ein Großteil des Materials von 1932 wurde, noch nicht aufbereitet, 1944 während der Zweiter Weltkrieg zerstört durch Bombardierung von Stuttgart einschließlich Fonds #1, das größte gefundene Skelett mit einer Länge von acht Metern.

SMNS 58958 genau an der Position, in der es gefunden wurde

Achtzehn dieser Exemplare aus Plateosaurus überlebte den Krieg mit dem Skelett SMNS 52967, dem Skelett ohne Schädel SMNS 81914, fragmentarischem Skelett SMNS 91297, dem Skelett SMNS 54935, Schädel mit Fuß und Schwanz SMNS 91298, Oberarmknochen SMNS 91299, eine Partie Hintergliedmaßen SMNS 91300, das Skelett ohne Schädel SMNS 91301, Skelett mit Unterkiefer SMNS 91302, Skelett ohne Schädel SMNS 58958, Skelett ohne Schädel SMNS 91304, Skelett ohne Schädel SMNS 91305, Skelett SMNS 91306, Skelett ohne Schädel SMNS 91307, Radius SMNS 91308, Skelett ohne Schädel SMNS 91309 und eine Charge gemischter Knochen von mindestens drei Individuen SMNS 91310.

Seemann konnte feststellen, dass sich die Fossilien in drei Schichten befanden, die alle zur Trossinger Formation gehörten. Diese wurden wahrscheinlich über einen Zeitraum von etwa einhundertfünfzigtausend Jahren abgelagert.

Die Stelle wurde dann von Baumwuchs überwuchert. 2007 wurden die Ausgrabungen jedoch unter der Leitung von Rainer Schoch. Diese wurden 2016 fortgesetzt, als weitere zwanzig Meter in den Hügel eingedrungen und mehrere Skelette entdeckt wurden, darunter ein acht Meter langes Exemplar im Jahr 2009.

Halberstadt

Das 1913 von Halberstadt erworbene Skelett

Neben Trossingen gibt es einen zweiten großen deutschen Standort von Plateosaurus: Halberstadt im Sachsen-Anhalt. Zwischen dieser Stadt und Quedlinburg Zu Beginn des 20. Jahrhunderts gab es eine große Ziegelfabrik der Firma Baerecke & Limpricht, die ihre Rohstoffe aus einem hundert mal achtzig Meter großen Tonsteinbruch förderte. Der Ton wurde durch Sprengladungen gelöst. Als die Lehmgrube bereits fünfzehn Meter tief war, wurden eines Tages Skelette zwischen den Lehmbrocken gefunden. Die Arbeiter gaben an, dass sie schon einmal gefunden, aber zerstört worden waren; später würde man schätzen, dass auf diese Weise hundert Skelette verloren gingen. Es wurde eine Zeitlang beschlossen, den Lehm manuell abzutrennen. Im Sommer 1909 verkauften Arbeiter Knochen an einen Sammler, den Zahnarzt Emil Torger. Sie hat es im August an den Professor geschickt Otto Jaekel des Universität Greifswald. Im Oktober begann Jaekel mit Ausgrabungen. Es stellte sich heraus, dass die Knochen von der Rückseite eines bandagierten Skeletts stammten. Im Frühjahr 1910 wurde ein zweites Skelett gefunden. Als klar wurde, dass noch viele weitere Funde folgen würden, wuchs das Interesse an den Skeletten. Am 8. Dezember 1910 schloss Jaekel mit der Firma einen Vertrag ab, wonach die Skelette an die Humboldt-Universität zu Berlin gehen würde und dass der Staat Preußen würde eine einmalige Summe von fünftausend Mark zahlen, gefolgt von dreitausend Mark für jedes weitere Skelett. Am Ende war der Staat nicht in der Lage zu zahlen und es stellte sich heraus, dass finanzielle Hilfe vom Hersteller Karl Klamroth benötigt wurde. Sogar Kaiser Wilhelm II fünfzehntausend Mark persönlich beigesteuert. Im Februar 1912 wurde Jaekel vom Bildhauer gezwungen, zwei Skelette zu überstürzen Adolf von Zschock so vorbereitet, dass sie am 12. März vom Kaiser bewundert werden konnten. Zufälligerweise im Humboldt Museum nur a Andrew Carnegie gespendete Besetzung von diplodocus wurde eingerichtet und Jaekel geriet in einen heftigen Streit mit dem Museumsdirektor Wilhelm von Branca, in der Fachliteratur bekämpft, weil die Plateosauri hinter dem Schwanz des Diplodocus platziert wurden, damit sie nicht zur Geltung kamen. 1913 fanden die Ausgrabungen ein vorläufiges Ende, als 35 Skelette gefunden wurden. Die Kapazitäten der Humboldt-Universität waren bereits durch die Funde in der Tendaguruformation so dass Jaekel den Großteil des Materials alleine verwaltet Universität Greifswald verlegt, wo es bis 1918 vorbereitet werden sollte. Die Knochen erwiesen sich als relativ weich und wurden bereits im Steinbruch durch Eingießen einer heißen Mischung aus Hautleim und Kalk verstärkt und anschließend mit Schellack weiter gehärtet, bevor sie für den Transport in Gips verpackt wurden. Drei der Skelette waren ziemlich vollständig und die Britisches Museum (Naturgeschichte) zu London versuchte, einen zu kaufen, einen ohne Schädel, schreckte aber vor dem Preis von fünfzehntausend Mark zurück. Es wurde schließlich mit Unterstützung von Klamroth von der Stadt Halberstadt erworben und im Januar 1914 im Heimatmuseum ausgestellt, ergänzt um ein Schädelmodell. Die Funde wurden 1914 von Jaekel als eigenständige Art beschrieben Plateosaurus: Plateosaurus longiceps, der "lange Kiefer". Das Syntypen nach Galton ist das Exemplar HMN XXIV dieser Art das 1909 gefundene Skelett mit Schädel; und HMN XXV, die Rückseite eines Schädels mit einem postkraniellen Skelett ohne Schwanz, gefunden 1909. Dem widerspricht Moser jedoch: XXIV wäre der Holotypus. Allerdings hatte Jaekel bereits 1911 das Exemplar HMN MB III, ein Skelett ohne Schädel, als Art bezeichnet Gresslyosaurus torgeria. Nach 1913 wollte die Firma Baerecke & Limpricht selbst Skelette ausgraben, präparieren und verkaufen. Dem widersetzte sich Jaekel jedoch und berief sich auf seine Zustimmung. Infolgedessen meldete die Fliesenfabrik später keine Skelette mehr, obwohl sie vermutlich gefunden wurden; es ist nicht klar, was damit passiert ist. Das Humboldt-Museum ging später davon aus, dass sie zerstört wurden, um die Tongewinnung nicht zu behindern, aber es ist auch möglich, dass einige intakte Exemplare präpariert und heimlich verkauft wurden.

Im Frühjahr 1923 Wurstfabrik Ferdinand Heine Junior, der Sohn des Großen Ornithologe, verließ das Werk und die Zusammenarbeit mit dem Humboldt-Museum begann wieder. Bis 1928 wurden vier Skelette geborgen von Werner Janensch und Chefingenieur Ernst Siegert. Im Juni 1927 kündigte Jaekel den Vertrag und 1928 wurden alle Exemplare in Greifswald nach Berlin überführt.

In den Jahren 1937 und 1938 gab es eine dritte Phase der Ausgrabungen unter der Leitung von August Hemprich, dem Direktor des Städtisches Museum Halberstadt, wurden mehrere Gliedmaßenknochen geborgen, darunter zwei achtzig Zentimeter lange Schienbeinknochen, die zu den größten aller Zeiten gehören Plateosaurus wurden gefunden. Viele der Fundstücke wurden bei einem Bombenangriff am 12. November 1943 in Berlin zerstört. 1956 stellte das Humboldt-Museum erneut ein Skelett auf. Zwei Skelette im Stadtmuseum wurden später in die Museum Heineanum.

Schweiz

Frühe Funde

1856 hat der Schweizer Paläontologe Amanz Gressly Biene Niederschönthal das postkranielle Skelett eines großen Sauriers, die Exemplare NMB BM 1, NMB BM 10, NMB BM 24, NMB BM 53, NMB BM 530-1, NMB BM 1521, NMB BM 1572-74, NMB BM 1576-78, NMB BM 1582, NMB BM 1584-85 und NMB BM 1591. Sie wurden in diesem Jahr verkauft Ludwig Rütimeyer dem Geschlecht zugeordnet Dinosaurier Fischer 1847, as Dinosaurier gresslyi. Eine Beschreibung hat er jedoch nicht gegeben, so dass der Name a . ist nomen nudum Blieb. 1857 wurde Rütimeyer zum ayer Gresslyosaurus ingens. Der Gattungsname ehrt Gressly als Entdecker, der spezifische Name bedeutet "die Ehrfürchtige". Er wies auf bestimmte Knochen hin belodon oben. Tatsächlich handelt es sich in allen Fällen um Material aus Plateosaurus. So wie belodon und zanclodon würde fälschlicherweise spätere Funde implizieren Gresslyosaurus sind zugewiesen.

Frick

MSF 23

Nahe der deutschen Grenze ist bei Frick im Schweiz die dritte große entdeckte Plateosaurier-Stätte. Das Tonwerke Keller AG betreibt dort einen großen Tonsteinbruch, den Steinbruch Gruhalde. 1961 wurden dort vom Kopf der Kalkbeimischung Ernst Wälchli lose Knochen des Plateosaurus gefunden, als er war vivianit blauviolett gefärbte Knochenspäne laufen auf einem Förderband vorbei. Die Fossilien der Plateosaurier befinden sich in einem zehn Meter dicken Bett, dem Saurierschicht in dem Obere Bunte Mergel die in wenigen Millionen Jahren abgelagert worden sein können. Wälchli meldete den Fund dem Universität Zürich aber das interessierte die Leute zunächst nicht. 1972 hat der deutsche Paläontologe Rupert Wild die Diagnose von Plateosaurus-Knochen. 1976 wurde der Tierpräparator der Abteilung für Paläontologie in Zürich, Urs Oberlic, das erste Plateosaurus-Skelett, das bis 1979 entdeckt und ausgegraben wurde. Die Hälfte davon war bereits zu Ziegeln verarbeitet worden. 1977 wurde die lokale Lions-Club die Ausgrabungen. Bereits 1978 wurde für den Fund ein provisorischer Ausstellungsraum errichtet.

Monica in Naturalis

In 1983 kwam het tot meer officiële wetenschappelijke opgravingen door het Geowissenschaftliche Atelier Imhof. In 1984 bleek uit testsleuven dat op een locatie meerdere skeletten lagen. Vooral het aantreffen van een volledige wervelkolom wekte grote verwachtingen. In 1985 werd door professor Hans Rieber inderdaad een vrijwel compleet skelet geborgen, specimen MSF 23. Het is het meest volledige Mesozoïsche dinosauriërskelet dat ooit in Zwitserland gevonden is. Slechts gedeeltelijk uit de rots vrijgemaakt, wordt het tentoongesteld door het Sauriermuseum Aathal. "MSF" verwijst naar het in de herfst van 1991 in een omgebouwde gymzaal geopende Sauriermuseum Frick dat het skelet in bruikleen heeft gegeven. In 1988 vonden verdere opgravingen plaats door Paul Martin Sander met behulp van een team van tachtig vrijwilligers van EARTHWATCH. Hoewel zeer omvangrijk, vonden ze slechts fragmentarische skeletten van ongeveer zeven individuen. De meeste aandacht ging in 1988 uit naar de tafonomie. In 1992 werd het totaal aan gevonden individuen op minstens achttien geschat. In 1995 werd nog een drietal gedeeltelijke skeletten geborgen door professor Rainer Foelix. Van 2004 af worden er ieder jaar systematisch opgravingen verricht door de Saurierkommision Frick in een nieuw uitbreidingsgebied. Daarbij wordt de laag voor het machinaal afgraven eerst gecontroleerd op de aanwezigheid van skeletten. Daarvan werd tot 2011 een dozijn aangetroffen. In 2006 werd een skelet ontdekt dat aan Coelophysis werd toegewezen; in 2009 daarvan de schedel; in 2019 werd dit taxon benoemd als het aparte geslacht Notatesseraeraptor. In 2011 werden daarbij door Ben Papst voor het eerst jonge dieren van Plateosaurus gevonden. In 2016 kreeg het Koninklijk Belgisch Instituut voor Natuurwetenschappen een exemplaar uit Frick in bruikleen, bijgenaamd "Ben" naar Pabst, om het te prepareren en tentoon te stellen, als enige authentiek dinosauriërskelet in België naast de iguanodons. In 2017 leverden particuliere giften €25.000,- op voor het tentoonstellen van het skelet.

In het voorjaar van 2007 werden door een amateurpaleontoloog, Roland Ottiger, op anderhalve kilometer van de leemgroeve twee skeletten ontdekt in een bouwput voor een huis. Inderhaast werden die door een expeditie van het Nederlandse Naturalis Biodiversity Center in samenwerking met de Universiteit van Bonn opgegraven. Het beste exemplaar, "Monica" genaamd, werd door Pabst in 2008 geprepareerd en daarna tentoongesteld in Leiden. Drie verdere skeletten werden dat jaar door de expeditie in de oorspronkelijke leemgroeve ontdekt, waaronder een zeer groot individu met de bijnaam "Thunder". In 2021 werden twee schedels van jongen gemeld.

Meer beperkte Zwitserse vondsten uit jaren vijftig en tachtig, die eerst aan Plateosaurus werden toegewezen, zijn in 2020 benoemd als het aparte geslacht Schleitheimia.

Frankrijk

Afgietsels van dijbeenderen van Dimodosaurus

Ook in Frankrijk zijn resten van Plateosaurus ontdekt. Op 4 oktober 1861 meldde spoorwegingenieur Seraphin Chopard in de Sentinelle du Jura dat bij de aanleg van de spoorweg tussen Bourg en Besançon een grote massa beenderen was ontdekt van een reusachtige sauriër. De vindplaats lag tussen Poligny en Saint-Lothain in het oosten van Bourgondië. In 1861 liet onafhankelijk daarvan de archeoloogEmile-Louis Bertherand er een artikel over verschijnen. In 1862 liet Chopard een artikel verschijnen in de USA en daarin schatte hij het dier op dertig tot veertig meter lengte. Hij maakte dus dezelfde fout als eerder Gideon Mantell met Megalosaurus gedaan had door aan te nemen dat de proporties die van een hagedis waren. Later in 1862 benoemde Chopard, samen met Juste Pidancet, de directeur van het museum van Poligny, de botten als de soort Dimodosaurus poligniensis. De geslachtsnaam is afgeleid van het Oudgrieks δειματώδης, deimatoodès, "afgrijselijk", en weerspiegelt het feit dat de beschrijvers dachten dat het om een roofsauriër ging. De soortaanduiding verwijst naar de herkomst bij Poligny. Chopard & Pidancet hadden intussen begrepen dat het dier veel kleiner was. Ze identificeerden een minimum van vijf individuen aangetroffen bij Poligny maar ook aanvullende vondsten waaronder twee exemplaren gevonden bij Vilette en de ontdekking van één exemplaar bij Domblans en Beurre. Al deze specimina kunnen worden beschouwd als de syntypen van Dimodosaurus want een holotype wezen ze niet aan.

Chopard schreef in 1883 een uitgebreider artikel over de vondsten waarin hij nog steeds dacht dat het om een theropode ging. De plaatselijke geoloog Louis-Abel Girardot stelde in 1891 dat het een zeereptiel was. Hetzelfde jaar echter begreep de Parijse paleontoloog Albert Gaudry dat het een vorm moest zijn die nauw verwant was aan Plateosaurus. In 1907 beschreef Von Huene de resten opnieuw. Hij had daarbij echter slechts de beschikking over foto's zodat hij geneigd was bij de botten kenmerken te zien die hij al van Duitse vondsten kende. Zelfs een onbevooroordeeld waarnemer had de conclusie niet kunnen ontlopen dat de resten in wezen identiek waren aan Plateosaurus. Von Huene benoemde ze als een aparte soort Plateosaurus (Dimodosaurus) poligniensis. Eén groot skelet werd echter toegewezen aan een Gresslyosaurus cf. plieningeri. Galton, die de botten in 1982 gedurende drie dagen onderzocht toen ze in opslag lagen op de zolder van het stadhuis omdat het museum in 1960 opgeheven was, zag in 1984 al het materiaal als dat van Plateosaurus engelhardti. In 1990 werden de resten ter studie overgebracht naar de Université Paris VI door Gilles Cuny.

In 1982 werden resten gevonden bij Lons-le-Saunier.

Tafonomie

Een plateosaurus in het zand in het museum Auberlehaus

Van Plateosaurus zijn op vier plaatsen, Trossingen, Halberstadt, Ellingen en Frick, zulk talrijke resten gevonden dat men wel van "beenderbedden" spreekt. De vondst in Frick van skeletten anderhalve kilometer van de leemgroeve heeft doen vermoedden dat het hele tussenliggende gebied één groot "plateosauruskerkhof" is waarin zich nog duizenden exemplaren moeten bevinden. Ook bij Trossingen en Halberstadt heeft men de grenzen van de fossielhoudende lagen nooit bereikt. Dat heeft de vraag opgeroepen of dergelijke enorme concentraties het gevolg zijn van een normale opeenhoping van fossielen gedurende een zeer lange periode of juist uitzonderlijke omstandigheden in de tafonomie, het proces van begraving.

Eberhard Fraas viel al bij zijn eerste skelet uit 1912 op dat het een buikligging had, dus met de poten naar beneden gericht. Het is typischer voor grote skeletten dat ze op hun zijde gevonden worden. In 1913 stelde hij dat het exemplaar omgekomen was doordat het in de modder weggezonken was, in een natuurlijke put die zich tijdens het nat seizoen met water had gevuld. Ook de meeste skeletten in Halberstadt tonen zo'n buikligging maar Jaekel besteedde daar geen speciale aandacht aan. Wel achtte ook hij het waarschijnlijk dat de dieren zich te ver in de modder gewaagd hadden hoewel hij losse beenderen verklaarde als aangevoerd door stroming. Hij wees de gedachte af dat het om een enkele kudde ging die in één keer door een catastrofe was omgekomen.

Von Huene werkte tussen 1922 en 1928 met grote verbeeldingskracht, als in zijn eigen woorden een lebhaft die Beobachtungen kombinierende Geist, een scenario uit over hoe de plateosauri van Trossingen omgekomen waren. Volgens hem was de Knollenmergel een windafzetting. De dieren zouden aan de rand van een grote woestijn geleefd hebben van zo'n honderd kilometer breedte, moeizaam op een hoogvlakte in kudden rondtrekkend op zoek naar weidegronden die tijdens het droge seizoen steeds zeldzamer werden. Op sommige punten in de woestijn zouden ondoordringbare leemlagen vennen gevormd hebben die zich tijdens het natte seizoen na regenval met water vulden. Als het droger werd, veranderde zo'n ven in een modderpoel die door opstuivend zand niet meer van het omringende landschap te onderscheiden viel en zo als een valkuil werkte. Hongersnood dwong uiteindelijk de kudden de woestijn te doorkruisen richting de zeekust waar nog wel voedsel was. Von Huene berekende aan de hand van de achterpootlengte van een klein exemplaar, 130 centimeter, dat een kruissnelheid van 7,2 kilometer per uur mogelijk was. De woestijn zou dus doorkruist kunnen worden in een halve dag of beter gezegd: in één nacht want de dieren zouden de grote hitte overdag gemeden hebben. De plateosauri zouden zo, al uitgeput door de geforceerde mars, massaal in het duister in de modderval gelopen zijn. Al bij een rondleiding in Trossingen die Von Huene op 12 augustus 1922 voor de grootste paleontologen van Europa hield, bleek dat deze hypothese niet onomstreden zou blijven. Baron Franz Nopcsa wierp tegen dat zulke vennen alleen in steppen, nooit woestijnen, ontstonden. Othenio Abel dacht dat de skeletten door het gebruikelijke mechanisme van overstromingen geleidelijk waren afgezet. Von Huenes denkbeelden zouden echter voorlopig de beeldvorming bepalen, geholpen door aansprekende illustraties door Gustav Biese.

Vondsten als MSF 23 geven de indruk dat de doodstrijd van een vastzittend dier bewaard is gebleven

In 1932 kwam Seemann met een afwijkende hypothese. Zijn onderzoek had aangetoond dat de Knollenmergel door water was afgezet. Er was dus helemaal geen woestijn. Wel gaf hij toe dat de dieren in de modder vastzaten. Daarbij werd voornamelijk de achterste helft gevonden. Jongere dieren ontbraken. Dit patroon verklaarde hij door aan te nemen dat het ging om opdrogende drenkplaatsen tijdens een droge periode. Zware exemplaren bleven in de modder vastzitten, soms omdat ze in het gedrang in de poel geschoven werden, en hun voorkanten werden door roofsauriërs opgevreten. Kleine exemplaren wisten te ontsnappen.

Een halve eeuw lag nu het onderzoek naar dit vraagstuk stil totdat de Amerikaanse paleontoloog David Bruce Weishampel in 1984 de situatie bij Trossingen trachtte te doorgronden. Ten onrechte, door onvoldoende bekendheid met de notities van Seemann, nam hij aan dat er maar twee bedden waren. Het onderste bed telde dan een extra dichte concentratie van vijftig skeletten in de bovenste meter. Die kon volgens Weishampel niet als een enkel modderpoeltje verklaard worden. Een enorme modderstroom moest in een enkele catastrofale gebeurtenis een hele kudde gedood hebben. Daarentegen zou het bovenste bed gevormd zijn door geleidelijke accumulatie. Een nog dramatischer hypothese opperde in 1987 Rupert Wild. Ten zuidoosten van de Trossingenformatie zou een hoogland gelegen hebben, het Vindelizische Land dat het woongebied van de plateosauri was geweest. Een soort "triadische zondvloed" zou in één keer het oppervlak daarvan, plateosaurusfossielen en al, hebben weggespoeld en in een noordwestelijker binnenzee hebben gedeponeerd. Dit zou al de beenderbedden hebben opgeleverd. Dat daar zelden andere soorten in te vinden zijn werd verklaard door aan te nemen dat Plateosaurus verreweg de meest algemene soort was.

De tafonomie van de Frickvondsten is vooral door P. Martin Sander onderzocht. Hij was het die in deze context het eerst van bone beds sprak. Sander keerde weer terug naar de hypothese van Fraas en Von Huene dat de dieren in de modder versumpft raakten. Hij wees er daarbij op dat Plateosaurus vermoedelijk het grootste landdier in zijn habitat was wat verklaarde waarom hij zo dominant in de vindplaatsen was. De achterpoten waarvan hij het dragende oppervlak berekende op 1344 vierkante centimeter, oefenden bij een gewicht van ruim twee ton een druk uit van 162 kilogram per vierkante meter, hoger dan bij een huidige olifant. Verwoede pogingen te ontsnappen zouden geleid hebben tot liquefactie zodat de modder als drijfzand begon te werken. Lichtere dieren waren wel in staat te ontkomen. Kleinere theropoden konden vermoedelijk zelfs gewoon op het modderoppervlak lopen en de vastzittende nog levende plateosauri aanvreten, als die eenmaal te uitgeput waren zich met hun vervaarlijke duimklauwen te verweren. Maar het kon ook zijn dat de dieren door gassen gedood werden en daarom in de modder wegzonken. Losse botten waren volgens Sander niet door water aangevoerd maar vertegenwoordigden skeletten die helemaal kapotgetrapt waren ("dinoturbatie").

Al deze tafonomische scenario's hebben gemeen dat ze modder zien als iets wat vreemd was aan de normale levenswijze van Plateosaurus en waarvan het verband met de fossielen een speciale verklaring behoeft. Het kan natuurlijk ook zijn dat Plateosaurus juist vaak modderpoelen opzocht, ter verkoeling, bestrijding van huidparasieten of bescherming tegen grote predatoren. Dat zou de kans groter gemaakt hebben dat een dier op het moment van zijn overlijden toevallig in een modderpoel zat zodat het te verwachten is dat zich daar plateosaurusskeletten ophopen.

Vertegenwoordigt het materiaal uit de Trossingenformatie meerdere soorten?

Tegenwoordig wordt begrepen dat het merendeel van de vele soorten en zelfs geslachten die op basis van het plateosaurusmateriaal benoemd zijn uit jongere synoniemen moet hebben bestaan.De grote hoeveelheid exemplaren uit de Trossingenformatie, die van elkaar gescheiden zijn geweest door in ieder geval een aanzienlijke geografische afstand en misschien wel honderdduizenden jaren in tijd heeft echter de vraag opgeroepen of er niet toch andere soorten dan Plateosaurus engelhardti in vertegenwoordigd zijn.

Peter Wellnhofer meende in 1993 een onderscheid te kunnen aanwijzen in de mate van robuustheid. De syntypen uit 1837 en het materiaal uit Ellingen zouden een zware bouw gemeen hebben die lijkt op die van de Engels vorm Camelotia, terwijl de fossielen uit Trossingen lichter gebouwd waren, ongeacht hun absolute grootte. Galton wees in 1998 dit criterium echter af. Hij zag een onderscheid tussen vormen met een recht en een S-vormig dijbeen. De oorspronkelijke vondsten, de exemplaren uit Trossingen en het merendeel van het Franse materiaal hadden een gekromd femur en vielen dus onder P. engelhardti terwijl de vondsten uit Ellingen een recht dijbeen hadden en een aparte soort konden vormen. Volgens Moser was dit hele onderscheid slechts gebaseerd op toevallige vervormingen, samenhangend met de fossiliseringsomstandigheden.

In 2021 stelde een studie dat er geen aanwijzingen waren dat het materiaal uit Trossingen, Halberstadt en Frick bij elkaar meer dan één soort vertegenwoordigde.

Sellosaurus alias Plateosaurus gracilis

In de eerste helft van de twintigste eeuw zou een zeer complexe taxonomische situatie ontstaan doordat allerlei fragmentarische vondsten van basale Sauropodomorpha als aparte soorten werden benoemd, ondergebracht bij een veelheid aan geslachten. In 1861 beschreef Hermann von Meyer een kaak die door Friedrich von Huene in 1908 benoemd werd als een soort van Thecodontosaurus: Thecodontosaurus hermannianus. Eind negentiende eeuw had Sixt Friedrich Jakob von Kapff bij Heslach een skelet zonder schedel gevonden, specimen SMNS 5175. Dat werd door Von Huene in 1908 benoemd als Sellosaurus gracilis, de "lichtgebouwde". Een tweede skelet zonder schedel, gevonden bij Stromberg, werd door hem dat jaar benoemd tot Plateosaurus fraasi, in 1914 hernoemd tot Sellosaurus fraasi. In 1915 werd van Sellosaurus fraasi een exemplaar met schedel gevonden bij Trosselbach en Von Huene hernoemde de soort nu tot Sellosaurus hermannianus. In 1926 bracht Von Huene al dit materiaal onder bij een Plateosaurus gracilis. Dit zou tot in de jaren tachtig een gebruikelijke soort blijven. In 1985 echter keerde Galton weer terug tot Sellosaurus gracilis, er ook de fossielen van Teratosaurus suevicus aan toewijzend, in feite al het basaal sauropodomorfe materiaal uit de Stubensandstein. In 2003 veranderde de situatie opnieuw: Adam Mathew Yates begon toen toch weer van een Plateosaurus gracilis te spreken. Dat werd echter weer niet aanvaard door Galton. Wil men twee soorten onderscheiden, wat de meeste onderzoekers doen, is het een kwestie van persoonlijke keuze of men die aan één of twee geslachten wil toewijzen.

Andere soorten en geslachten

Verschillende geslachten zijn jongere synoniemen van Plateosaurus, zoals Gresslyosaurus, Dimodosaurus, en Pachysaurus. Soorten die oorspronkelijk onder het ene geslacht werden benoemd, zijn later nogal eens bij een ander geslacht ondergebracht. Grote exemplaren kwamen dan bij Gresslyosaurus en Pachysaurus terecht. Oskar Kuhn viel het in 1959 op dat de naam Pachysaurus al bezet was door de varaanPachysaurus Fitzinger 1843. Daarom gaf hij de vervangingsnaam Pachysauriscus — het verkleinwoord van Pachysaurus — en bracht daar een aantal soorten bij onder. De ondertussen bejaarde Von Huene moest daar even aan wennen en gebruikte in 1961 de naam Pachysaurops. Zowel Pachysauriscus als Pachysaurops zijn dus ook jongere synoniemen van Plateosaurus.

Soms werd sauropodomorf materiaal ver van Duitsland gevonden bij Plateosaurus ondergebracht. In 1915 benoemde Robert Broom een Plateosaurus stormbergensis voor resten uit het zuiden van Afrika. Vermoedelijk gaat het om botten van Euskelosaurus. In 1924 benoemde Haughton voor vondsten uit hetzelfde gebied een Plateosaurus cullingworthi. In 1932 maakte Von Huene er een Plateosauravus cullingworthi van.

Soms zijn soorten binnen Plateosaurus benoemd op basis van materiaal dat niet eens van basale sauropodomorfen afkomstig is. In 1907 benoemde Henri-Émile Sauvage een Thecodontosaurus? elizae voor drie theropode tanden uit Frankrijk. In 1907/1908 hernoemde Von Huene dit tot een Plateosaurus elizae. Tegelijkertijd hernoemde hij Megalosaurus obtusus Henry 1876, gebaseerd op een partij van vier wellicht theropode tanden, tot een Plateosaurus obtusus; en Megalosaurus cloacinus Quenstedt 1858 tot een Plateosaurus cloacinus. In 1932 maakte Von Huene er weer een Gresslyosaurus cloacinus van.

In 2010 suggereerde Gregory S. Paul dat Lufengosaurus huenei wellicht beter Plateosaurus huenei kon heten en Massospondylus carinatusPlateosaurus carinatus. Dit kwam voort uit zijn neiging, haaks op de huidige trend, om genera zo ruim mogelijk te maken. In deze namen is hij door niemand gevolgd.

Soortenlijst

De ingewikkelde naamgevingsgeschiedenis kan worden samengevat in een soortenlijst.

• Plateosaurus engelhardti Meyer 1837: typesoort van het genus Plateosaurus
• Gresslyosaurus ingens Rutimeyer 1856: jonger synoniem Plateosaurus engelhardti
• Dimodosaurus poligniensis Pidancet & Chopard 1862: jonger synoniem Plateosaurus engelhardti; = Plateosaurus (Dimodosaurus) poligniensis (Pidancet & Chopard) Huene 1907/1908
• Plateosaurus reiningeri Huene 1905: = Gresslyosaurus reiningeri (Huene 1905) Huene 1926; = Pachysaurus reiningeri (Huene 1905) Huene 1932; = Pachysauriscus reiningeri (Huene 1905) Kuhn 1959
• Pachysaurus magnus Huene, 1905: jonger synoniem Plateosaurus engelhardti; = Pachysauricus magnus (Huene 1905); Kuhn 1959; = Gresslyosaurus magnus (Huene 1905) Steel 1970
• Plateosaurus erlenbergiensis Huene 1905: jonger synoniem Plateosaurus engelhardti
• Plateosaurus quenstedi Huene 1905: jonger synoniem Plateosaurus engelhardti
• Plateosaurus ornatus Huene 1905: non Plateosaurus
• Gresslyosaurus plieningeri Huene 1905: jonger synoniem Plateosaurus engelhardti; = Plateosaurus plieningeri (Huene 1905) Huene 1932
• Plateosaurus cloacinus (Quenstedt 1858) Huene 1907/1908: nomen dubium; = Megalosaurus cloacinus Quenstedt 1858; = Gresslyosaurus cloacinus (Quenstedt 1858) Huene 1932; non Plateosaurus
• Plateosaurus obtusus (Henry 1846); Huene 1907/1908: nomen dubium; = Megalosaurus obtusus Henry 1846; non Plateosaurus
• Gresslyosaurus robustus Huene 1907/1908: jonger synoniem Plateosaurus engelhardti; = Plateosaurus robustus (Huene 1907/1908) Huene 1932
• Pachysaurus ajax Huene, 1907/1908: jonger synoniem Plateosaurus engelhardti; = Pachysauricus ajax (Huene 1907/1908) Kuhn 1959; Gresslyosaurus ajax (Huene 1907/1908) Steel 1970
• Plateosaurus fraasi Huene 1908: = Efraasia minor (Huene 1908) Yates 2003; = Sellosaurus fraasi (Huene 1907/1908) Huene 1914
• Gresslyosaurus torgeri Jaekel 1911: jonger synoniem Plateosaurus engelhardti; = Plateosaurus torgeri Huene 1932
• Plateosaurus longiceps Jaekel 1913: jonger synoniem Plateosaurus engelhardti
• Plateosaurus trossingensis Fraas 1913: jonger synoniem Plateosaurus engelhardti
• Plateosaurus integer Fraas, vide Huene, 1915: jonger synoniem Plateosaurus engelhardti
• Plateosaurus stormbergensis Broom 1915: non Plateosaurus; = Plateosauravus stormbergensis (Broom 1915) Haughton & Brink 1954
• Plateosaurus cullingworthi Haughton 1924: non Plateosaurus; = Plateosauravus cullingworthi (Haughton 1924) Huene 1932
• Plateosaurus gracilis (Huene 1907/1908) Huene 1926: geldige soort, naar keuze apart geslacht; = Sellosaurus gracilis Huene 1907/1908
• Plateosaurus fraasianus Huene 1932: nomen vanum als overbodige vervangingsnaam voor Plateosaurus trossingensis Fraas 1913; jonger synoniem Plateosaurus engelhardti
• Pachysaurus wetzelianus Huene 1932: jonger synoniem Plateosaurus engelhardti; = Pachysauriscus wetzelianus (Huene 1932) Kuhn 1959; = Gresslyosaurus wetzelianus (Huene 1932) Steel 1970
• Pachysaurus giganteus Huene 1932: jonger synoniem Plateosaurus engelhardti; = Pachysauriscus giganteus (Huene 1932) Kuhn 1959; = Gresslyosaurus giganteus (Huene 1932) Steel 1970
• Plateosaurus bavaricus (Sandberger 1894) Galton & Upchurch 2004: jonger synoniem Plateosaurus engelhardti; = Zanclodon? bavaricus Sandberger 1894
• Plateosaurus huenei (Young 1941) Paul 2010: = Lufengosaurus huenei Young 1941
• Plateosaurus carinatus (Owen 1854) Paul 2010: = Massospondylus carinatus Owen 1854

Beschrijving

Grootte, onderscheidende kenmerken en algemene bouw

Een plateosaurus van zeven meter in grootte vergeleken met een mens

Voor een dinosauriër was Plateosaurus vrij klein, maar vergeleken met huidige dieren bepaald geen kleintje. De schattingen van de grootte hebben nogal gevarieerd. De gevonden skeletten zijn typisch vijfenhalf tot zesenhalve meter lang. De grootste hebben een lengte van ongeveer zeven tot acht meter. Losse botten wijzen op een grotere omvang. De collectie van de Universiteit van Tübingen bevat een dijbeen van bijna negenennegentig centimeter in lengte wat duidt op een lichaamslengte van zo'n tien meter. Moser heeft echter in 2003 gesteld dat door latere zwelling in de mergelcomponent de lengte met wel 25 tot 30% kan zijn toegenomen zodat de maximale lichaamslengte 7,5 meter zou zijn. In 2004 weersprak echter Nicole Klein dat mechanisme: histologisch onderzoek van de botstructuur wees niet op een dergelijke extreme uitzetting. In 2001 berekende Seebacher een gewicht van 1072 kilogram voor een exemplaar van zesenhalve meter lengte. In 1992 gebruikte P. Martin Sander een schaalmodel en leidde een gewicht van 2179 kilogram af voor een acht meter lang individu. Gregory S. Paul schatte in 2010 de maximumlichaamslengte op achtenhalve meter, het gewicht op 1,9 ton. Andere schattingen geven voor de maximale lengte van tien meter een gewicht van vier ton, de massa van een olifant. Een volumetrische studie uit 2016 kwam voor een gemiddeld individu op een veel lagere minimumschatting uit van 507 kilogram.

Replica Plateosaurus

De schedel onderscheidt zich doordat de praemaxilla soms zes tanden draagt in plaats van vijf. Het neusbeen beslaat meer dan de helft van het schedeldak. Plateosaurus erlenbergiensis zou zich volgens de beschrijving van 2011 onderscheiden door een sterk verdikte voorste tak van het traanbeen en een hoog gelegen achterhoofdsknobbel.

Een onderscheidend kenmerk van de het postcraniaal skelet van P. engelhardti ten opzichte van dat van P. longiceps zag Galton in het golvende profiel van het dijbeen in vooraanzicht. Volgens Moser echter is de golving een vervorming en is er geen soortonderscheid tussen skeletten met en zonder golvend dijbeen.

Plateosaurus is zeer langwerpig gebouwd met een lange nek, een lange romp en een krachtige en hoge maar opnieuw lange staart. Hij kon vermoedelijk op twee benen lopen, net als zijn vleesetende voorouders; maar de armen waren sterk, van geduchte klauwen voorzien en zeker in staat om het voorste deel van het lichaam steunend te dragen. Volgens recent onderzoek van Parrish konden de handpalmen echter niet richting grond gedraaid worden; is dat juist, dan was voortbeweging op vier poten onmogelijk. Bij het eten kon hij zich oprichten en de lange nek lijkt geëvolueerd te zijn om zijn bereik nog groter te maken. Hieruit is wel afgeleid dat ook de Sauropoda hun overeenkomstige kenmerken voor hetzelfde doel gebruikten. Het hoofd was klein en langwerpig, met veel tanden om plantendelen los te scheuren. Door de vondst van vele fossielen op één plek heeft men gedacht dat Plateosaurus in kudden leefde.

Skelet

Specimen HMN MB.1927.19.1, een door Siegert in 1923 bij Halberstadt geborgen kop en nek

Schedel

De schedel is klein ten opzichte van het lichaam als geheel. Hij is langwerpig, bij de meeste exemplaren tussen de dertig en veertig centimeter lang terwijl de hoogte achteraan tussen de vijftien en twintig centimeter bedraagt. In bovenaanzicht is de schedel erg smal. De botwanden zijn over het algemeen dun maar dikker bij de kaken en de hersenpan. De snuit is naar voren toe iets afhangend wat een bol bovenprofiel oplevert, onderbroken door een opvallende en opstaande knik boven de achterste neusgaten. De schedel is in het algemeen gesproken een bonkig en schonkig geheel waarvan de verschillende delen abrupte hoeken met elkaar maken. De snuitpunt is spits maar heeft vooraan een lichte U-vormige afronding. De neusgaten zijn zeer groot en langwerpig en liggen schuin naar achteren. Ze zijn omringd door een uitholling die vooraan de zijkant van de snuitpunt indringt en boven achteraan de knik in de snuit veroorzaakt. Meer naar achteren bevindt zich in de schedelwand een tweede opening, de fenestra antorbitalis, die voor een sauropodomorf tamelijk groot is en het profiel heeft van een staande tong. Ook dit venster heeft een omringende uitholling die vooral aan de voorkant ligt. De volgende opening is de oogkas. Die is ook min of meer tongvormig, met het ronde deel naar achteren gericht. In de bovenrand zit een punt. Dit hangt samen met het feit dat de oogkas wat naar boven geroteerd is. De ogen hadden daardoor een overlappend gezichtsveld naar boven toe — of naar voren toe als de kop omlaag gehouden werd — sterker dan de overlapping in het verlengde van de snuit. Achter de oogkas ligt het onderste slaapvenster. Dat is bij Plateosaurus relatief groot en trapeziumvormig met de lange zijde aan de achterkant. Die verlenging hangt samen met het afhangen van het achterdeel van de schedel. Omdat de snuit ook al afhangt, toont de schedel als geheel een zekere kromming. Achteraan op het schedeldak, boven de onderste slaapvensters, bevinden zich de bovenste slaapvensters. Die zijn relatief groot, wat duidt op een krachtige musculatuur van de sluitspieren van de kaken, en niervormig. Ook zij hebben een omringende uitholling. Ze zijn van bezijden goed zichtbaar.

De oogkas, hier te zien onder beide slaapvensters, is iets naar boven gericht

Het voorste snuitbot, de praemaxilla, is driehoekig in zijaanzicht en iets langer dan hoog. Het wordt, vóór het neusgat, doorboord door een ovaal foramen. Beide praemaxillae maken een hoek van 20° met elkaar zodat in bovenaanzicht een V-vormige punt ontstaat. De opgaande tak, de bovenste voorrand van de snuit, helt 35° naar achteren. De tak loopt uit in de zeer dunne bovenrand van het grote neusgat. De praemaxilla draagt meestal vijf tanden maar bij sommige exemplaren, zoals SMNS 13200, zijn het er zes wat uitzonderlijk is voor Sauropodomorpha. Bij het bovenkaaksbeen is de voorste tak rechthoekig in zijaanzicht. De binnenzijde heeft een krachtige horizontale richel. De opgaande tak is vinvormig met een verdikte voorrand die iets voor de top van de vin uitloopt in een scherp uitsteeksel. Het neusbeen overhangt de voorrand. Het bovenkaaksbeen wordt vooraan wat uitgehold door de fossa van het neusgat en achteraan door de fossa van de fenestra antorbitalis. Onder die laatste uitholling loopt een horizontale groeve, wellicht voor de nervus maxillaris. De achterste tak is vrij hoog maar loopt naar achteren uit in een scherpe punt die het hoge jukbeen onderligt. De tak, doorboord door acht aderkanalen, heeft bovenop een scherpe richel die twee holle facetten scheidt: een buitenste voor het contact met het jukbeen en een binnenste als raakvlak met het traanbeen. De neusbeenderen zijn erg lang en zijn zeer kenmerkend. Naar voren lopen ze uit in dunne takken boven en onder het neusgat. Hun binnenkanten zijn sterk uitgehold door de neusholte, in een complexe structuur. Net als bij Riojasaurus leveren ze een grote bijdrage aan de bovenrand van de fenestra antorbitalis. Het hoofdlichaam vormt aan de basis van de tak boven het neusgat een bultige verheffing, die zorgt voor de "knik" in het snuitprofiel. Naar achteren gaat die bult plots over in een zadelvormige verdieping. Het prefrontale is T-vormig, loopt matig ver naar achteren door en heeft een neergaande tak die de neergaande tak van het traanbeen ondersteunt. Het traanbeen is een fors element. De voorste tak is tweelobbig, waarbij de buitenste lob een rond facet heeft voor het contact met de opgaande tak van het bovenkaaksbeen. Deze lob vormt een uitzonderlijk sterk ontwikkelde dikke overkapping van het achtergedeelte van de fenestra antorbitalis. De binnenste lob maakt een flink deel uit van het schedeldak. De neergaande tak vormt een gladde schacht als scheiding van oogkas en fenestra antorbitalis. Naar beneden loopt deze tak sterk waaiervormig uit.

De schedelbotten zijn bij Plateosaurus vrij dunne en grillig gevormde platen die bij fossielen eenvoudig loskomen

Het postorbitale is driestralig. De voorste tak is lang en naar boven gebogen. Een uitsteeksel van het voorhoofdsbeen steekt in een holte aan de basis van deze tak en zorgt zo voor een hechte verbinding. De neergaande tak zorgt voor het contact met het jukbeen. De achterste tak is opvallend slank met een scherpe bovenrand. Slank zijn ook de takken van het vierstralige squamosum waarvan de vierde tak een scherpe hoek vormt op de achterrand van het schedeldak. Een lange neergaande tak, haaks op schedelrand staand, vormt de verbinding met het quadratojugale en het jukbeen. Het jukbeen is Y-vormig, met een lange voorste tak die vooraan tussen het bovenkaaksbeen en het traanbeen geklemd zit. Het middendeel stulpt naar buiten uit en is aan de binnenkant overeenkomstig hol. De achterste tak loopt vrijwel horizontaal — bij veel verwanten is die meer naar beneden gericht. Het quadratojugale is een V-vormig element waarvan de vingervormige opgaande tak naar binnen kromt, in een uitsparing in de schacht van het quadratum rustend. De voorste tak vormt een scherpe wig onder de achterste tak van het jukbeen. Bij het quadratum, dat onderaan de knobbels van het kaakgewricht draagt, lopen zowel de buitenzijde als de binnenzijde vleugelvormig naar voren uit, in het eerste geval richting quadratojugale en bij de mediale vleugel naar het pterygoïde toe.

De voorhoofdsbeenderen zijn grote en dikke platen, samen in bovenaanzicht een trapezium vormend. Het voorhoofdsbeen levert een kleine bijdrage aan de bovenrand van de oogkas. Bovenop bevindt zich een diepe inzinking waarvan de scherpe voorrand en binnenste zijrand naar achteren overgaan in een rand op de voorste tak van het postorbitale, welke richel de voorste begrenzing vormt van het bovenste slaapvenster. Er is een complexe en zeer stevige verbinding tussen voorhoofdsbeen en postorbitale. De beennaad met de wandbeenderen vormt een rechte lijn overdwars. De voorhoofdsbeenderen hebben op de onderzijde een zandlopervormige inzinking die de bovenkant vormt van de hersenholte. De wandbeenderen hebben samen het gebruikelijke zandlopervormige profiel tussen de bovenste slaapvensters. Ze liggen een stuk hoger dan de buitenste zijranden van deze openingen maar worden slechts verbonden door een lage afgeronde beennaad die geen echter middenkam vormt. In bovenaanzicht lopen de wandbeenderen naar achteren uit in zeer langgerekte hoeken, bijna tweemaal zo lang als de rest van de parietalia. De diepe inkeping daartussen vormt de achterkant van het schedeldak.

De schedel ligt in het verlengde van de nek

Van het midden van die rand loopt een klein centraal supraoccipitale naar beneden. De geringe omvang daarvan is opvallend. Aangezien het dient als aanhechting voor de Musculus transversospinalis capitis die de kop heft, was die opgaande beweging kennelijk niet erg belangrijk voor het dier. Naar onderen toe verwijdt het smalle element zich iets totdat het de halfcirkelvormige bovenrand vormt van het achterhoofdsgat. Aan weerszijde van het supraoccipitale liggen verdere aanhechtingspunten voor spieren in de vorm van inzinkingen in de exoccipitalia, vergroeid met de opisthotica. Deze worden ieder doorboord door twee openingen voor de takken van de nervus hypoglossus. De kleinere opening ligt achter de crista tuberalis, het beenbalkje onder de fissura methotica, de spleet die het overblijfsel is van de achterste slaapvenster. De exoccipitalia zetten de hoeken van het schedeldak voort in zeer langwerpige en overdwars dunne uitsteeksels, de processus paroccipitales, die naar achteren, iets naar boven en zijwaarts krommen. Ze dienen als hefbomen voor spieren die de kop heen en weer bewegen, de musculi longissimi capitis superficiales. De uitsteeksels verbreden zich iets naar hun uiteinden toe. Ze maken een hoek van 60° met elkaar. De exoccipitalia vormen de bovenhoeken van de achterhoofdsknobbel, de verbinding met de nek. Het merendeel van de knobbel maakt deel uit van het basioccipitale, een komvormig element dat naar voren de onderkant van de hersenholte omvat en naar achteren de onderkant is van het achterhoofd. De knobbel ligt vrij hoog en staat sterk af als een halve bol op een lange nek. De omtrek is rond met een lichte hartvorm. De knobbel hangt niet af zodat het hoofd in het verlengde van de nek ligt. Het basioccipitale loopt naar voren en onderen uit in de tubera basilaria, aanhangsels voor de spieren die de kop doen knikken. Ze liggen naar voren toe al op het basisfenoïde, van het basioccipitale gescheiden door een sterke insnoering, waar ze zich splitsen in vier uitsteeksels in het midden gescheiden door een diepe druppelvormige groeve. Nog verder bevinden zich de processus basipterygoidei, de verbindingen met het verhemelte, met ertussen een driehoekige gladde uitholling. De iets hogere zijvlakken van het basisfenoïde vormen duidelijk gescheiden plateaus, aanhechtingen voor een Musculus protractor pterygoideus. Die vlakken worden weer gescheiden door de sella turcica, de zadelvormige verdieping aan de binnenzijde van de hersenholte, onder het achterhoofdsgat. Wat lager steekt het voorste deel van de hersenpan naar voren, het parasfenoïde, in de vorm van een overdwars afgeplatte zeer langwerpige punt. Het is bij Plateosaurus zeer lang, 1,8 maal langer dan het achterdeel van de hersenpan. Het draagt in het midden een scherpe kiel vóór een driehoekige uitholling op de onderkant. Het laterosfenoïde vormt de zijkant van de hersenpan. Het heeft twee verbindingen met het schedeldak en een met het verhemelte. Het wordt doorboord door enkele zenuwkanalen. Dat laatste geldt in veel sterkere mate voor het achterliggende prooticum.

Onderkaken

De onderkaken zijn krachtig, achteraan tamelijk hoog en vooraan gebogen de kromming van de schedel volgend. Het kaakgewricht ligt laag wat de hefboomwerking en daarmee de bijtkracht verhoogt. De voorste takken van de onderkaken zijn niet zo hoog. Er is vooraan een kleine "kin" aanwezig. De onderkaak toont een relatief groot zijvenster, in de vorm van een liggende ovaal.

Tanden

De tanden zijn spatelvormig. Ze zijn per individu variabel in aantal. Vijf of zes staan er in de praemaxilla, vierentwintig tot dertig in het bovenkaaksbeen en eenentwintig tot achtentwintig in het dentarium voor een maximum van 128 in de kop als geheel. De tandkronen hebben grove kartelingen die min of meer in het verlengde van de verticale as staan. Zoals bij alle basale sauropomorfen is de tandlengte beperkt. De grootste tanden liggen niet ver van de snuitpunten af. Meer naar achteren nemen de tanden geleidelijk in grootte af. De bovenste tandrij loopt daarbij verder naar achteren door, tot onder de voorrand van de oogkas. De tandrijen zijn niet gesloten of overlappend: tussen de kronen bevinden zich duidelijke hiaten. Hoewel de tanden in het algemeen haaks op de kaakranden staan, bieden de hiaten ook ruimte voor scheefstand. Hun achterzijden worden versterkt door pijlvormige interdentaalplaten.

Postcrania

Een skelet in het Sauriermuseum Frick in een halfverzonken opstelling

De wervelkolom is verdeeld in tien halswervels, vijftien ruggenwervels, drie sacrale wervels en ongeveer vijfenveertig tot vijftig staartwervels. Von Meyer was geschokt toen hij bij een reptiel drie wervels in het heiligbeen aantrof: twee is tegenwoordig normaal. Vóór de eerste halswervel, de atlas, ligt nog een proatlas, een hoefijzervormige structuur die de verbinding met de achterhoofdsknobbel verbetert.

De nek is matig lang en vermoedelijk flexibel. De doornuitsteeksels zijn laag, langer dan hoog en overdwars plat. Bij de achterste halswervels hebben de doornuitsteeksels een iets overdwars verbrede top met eronder aan alle vier de zijden lichte uithollingen voor peesaanhechtingen. Ook wordt de basis van de zijkanten van het uitsteeksel glooiend. De zijuitsteeksels krijgen van de vijfde wervel af richels op de onderkant, een uitholling begrenzend. De achterste halswervels hebben een trog op de onderzijde. Bij grotere exemplaren wordt de nek meer dan proportioneel dikker. Van de tweede halswervel af ontwikkelen zich uithollingen op de zijkanten die naar achteren in de reeks dieper worden maar nooit echte pleurocoelen worden omdat er geen gat in de botwand zit. De halswervels worden ondersteund door nekribben die een lengte hebben van twee of drie wervels.

De doornuitsteeksels van de rug zijn iets hoger en in zijaanzicht smaller maar hebben nog steeds een rechthoekig profiel. Ze hellen iets naar achter. Naar achteren neemt hun verbreding overdwars weer af en hun verbreding in zijaanzicht weer toe. De wervelbogen zijn hier even hoog of iets hoger dan het wervellichaam. De ruggengraat vormt een geleidelijke boog. De voorste ruggenwervels zijn maar iets langer dan hoog. Hun onderzijden maken een hoek van 78° met het voorste centrumfacet. Deze wervels zijn ingesnoerd met een uitholling aan de onderzijde en uithollingen aan de zijkanten. Hun zijuitsteeksels hebben drie duidelijke ondersteunende richels aan de onderzijde, gescheiden door diepe uithollingen. De achterste ruggenwervel heeft korte ribben die zijwaarts uitsteken maar die raken de darmbeenderen niet en liggen er ook iets voor. Dat is de reden dat deze wervel zelfs niet als een dorsosacrale wordt gezien. Bij de drie sacrale wervels steken de sacrale ribben van de eerste wervel schuin naar voren, van de tweede en derde wervel schuin naar achteren. Diese Rippen berühren das Darmbein und bilden eine Verbindung zwischen der Wirbelsäule und dem Becken. An der Schwanzbasis sind die seitlichen Fortsätze flach, aber sofort viel kürzer als die Kreuzbeinrippen. An den vorderen Schwanzwirbeln werden die Dornfortsätze in der Seitenansicht höher und schmaler. Weiter nach hinten neigen sie sich nach hinten, werden noch schmaler und kürzer. Die nach unten geneigten und hinteren Winkel der Schwanzbasis sind viel länger als die Dornfortsätze und in seitlicher Ansicht ziemlich gerade.

Der Schultergürtel ist kraftvoll. Das Schulterblatt ist mäßig eingeschnürt und nach oben verbreitert mit abgerundeter Oberkante. Unterhalb ist der Rabenknochen ebenfalls abgerundet und ziemlich hoch. Auf der Prozess der Akromiales der unteren Schulterblätter liegt a Querlenker. Die Konstruktion des Schultergürtels weist auf eine eher schmale Brust hin, im Gegensatz zu den alten Skelettanordnungen, die den Brustkorb als Gefäß zeigen.

Das Vorderbein ist typischerweise einen Meter lang, wovon der Oberarm dann fünfundvierzig Zentimeter, der Unterarm dreißig Zentimeter und die Hand fünfundzwanzig Zentimeter lang sind. Die Hand trägt eine riesige Daumenklaue, die in einem Winkel von 45° nachgeben kann. Der zweite und dritte Finger tragen ebenfalls echte Krallen, der vierte und fünfte haben jedoch nur stumpfe Knochenkerne.

Im Becken ist es Darmbein hoch, dreißig Zentimeter, aber auch kurz, aber vierzig Zentimeter. Dies bedeutet, dass die Muskelkraft, die zur Bewegung des Hinterbeins benötigt wird, hauptsächlich nicht von den am Darmbein befestigten Muskeln bereitgestellt wird. Die Schambeine sind groß und ragen sechzig Zentimeter lang und zwanzig Zentimeter breit schräg nach vorne. Der obere Hauptkörper des Schambeins wird von einer großen Runde durchbohrt Foramen obturator. Das Sitzknochen verlaufen schräg nach hinten und sind an ihren unteren Enden verwachsen.

Der Oberschenkelknochen ist typischerweise fünfundsiebzig Zentimeter lang. Auf der Rückseite des Schaftes befindet sich ein ziemlich großer und erhöhter vierter Trochanter. Der zog dazu Caudofemoralis longus-Muskel, ein Schwanzmuskel, der Oberschenkelknochen posterior. Der Schwanz lieferte somit die meiste Kraft für die Fortbewegung, was erklärt, warum die Schwanzbasis mit langen Chevrons so hoch ist. Die hohe Position des vierten Trochanters ermöglicht eine schnelle Bewegung des Fußes und ist ein Zeichen dafür, dass Plateosaurus könnte funktionieren. Dies zeigt sich auch an der relativ hohen Länge des Unterschenkels von sechzig Zentimetern. Der Fuß ist auch ziemlich breit mit fünf Mittelfußknochen und relativ kurzen Zehen.

Lebensstil

Lebensraum

Plateosaurus lebten auf pangaea

Plateosaurus war ein Pflanzenfresser. Laut Galton machen Plateosaurier-Fossilien drei Viertel der Überreste in der Knollenmergel was darauf hindeuten würde, dass es der dominierende Pflanzenfresser in seinem Lebensraum war. Das Lebensraum war wahrscheinlich eine Küstenebene, ziemlich warm und, obwohl keine echte Wüste, doch ziemlich trocken.

Und insbesondere auf das Böhmische Massiv

Das war nicht immer selbstverständlich Plateosaurus Pflanzen gefressen. In Fossilien zugeordnet zu zanclodon, tatsächlich Knochen von Plateosaurus, wurden häufig Zähne von Raubsaurier gefunden. Dies führte von Huene zu der Annahme, dass basale Sauropodomorphs die fleischfressenden Vorläufer der Fleischfresser waren Theropoda. Darin lag etwas Wahres: Die allerersten Sauropodomorphen müssen Raubtiere oder Allesfresser gewesen sein, die sich kaum von basalen Theropoden unterschieden. Plateosaurus hatte sich jedoch bereits ganz auf den Verzehr von Pflanzen spezialisiert. Die Hypothese von fleischfressenden Sauropodomorphen wurde Ende der 1970er Jahre von Galton und . wiederbelebt Michael Robert Cooper. Galton hatte in den frühen 1970er Jahren mit Robert Thomas Bakker bewiesen, dass die Dinosaurier ein natürliches monophyletisch Gruppe gründen. Sie sahen den basalen Sauropodomorph Anchisaurus als eine Art Ahnenmodell. Dann begannen sie zu denken, dass die Sauropodomorpha und die and ornitischia bildeten zusammen eine spätere Spaltung, die Phytodinosaurier. Wenn dem so wäre, müsste es auch eine Abzweigung nach Theropoda geben. Wenn der Dinosaurier der Vorfahren auf Anchisaurus dann muss dieser Zweig als eine Art Fleischfresser begonnen haben"prosauropoda" oder sich von einem pflanzenfressenden Vorfahren zu einem Fleischfresser entwickelt haben. Ein Tier wie Plateosaurus könnte beide Rollen erfüllen. Cooper glaubte, dass die gezackten Zähne auch Fleisch zerfetzt haben könnten. Bereits Mitte der 1980er Jahre wandte sich Galton von dieser Position ab und kehrte zu der Ansicht zurück, dass Plateosaurus war ein Pflanzenfresser. Nach modernen Erkenntnissen hat es nie einen gemeinsamen Zweig der Phytodinosaurier gegeben. Cooper verteidigte die Hypothese noch länger und wurde daher mit seinem Namen in Verbindung gebracht, was seinem Ruf schadete.

Paul Barrett hat darauf hingewiesen, dass die meisten der heutigen großen Pflanzenfresser manchmal kleine Tiere oder Aas fressen. Sie können es gut verdauen und es kann eine wichtige Quelle für hochwertiges Protein sein. Ebenfalls Plateosaurus er hätte auf diese Weise seine Ernährung ergänzen können. Große Exemplare könnten zähe Pflanzenreste durch ihre langen Eingeweide in die riesige Bauchhöhle verdauen, möglicherweise unterstützt von Magensteinen - obwohl dies bei Gesteinen, die mit den Fossilien gefunden wurden, später bestritten wurde. Gastrolithen geht. Diesen Vorteil hatten die Youngster allerdings nicht, aber sie sind offenbar schnell gewachsen. Die Frage ist also, wie sie an energiereiches Essen kamen. Eine Möglichkeit ist, dass die Eltern sie mit Kadavern füttern, wofür Plateosaurus selbst die Hauptquelle gewesen wäre. Eine andere Möglichkeit bestand darin, vorverdaute Nahrung aus einer Ernte herauszubrechen. Es wurde auch vorgeschlagen, dass der Junge Pferdeschwänze gefressene, basale Bodenpflanzen, die schnell wachsen und sehr energiereich sind, so dass sie auch ohne langen Darm ausreichen Kohlenhydrate geliefert. Schachtelhalme sind das Lieblingsessen der Jungen Gänse.

Plateosaurus war viel kleiner als spätere Sauropodomorphe, die mindestens dreißigmal schwerer sein konnten, aber einer der größten Pflanzenfresser, die es bis dahin gegeben hatte, vielleicht der allergrößte. Er war nicht nur ein Beispiel für einen aufkommenden Trend zur Körpergröße, sondern war auch eines der ersten Tiere, das in der Lage war, höher zu futtern. Für ein durchschnittliches Exemplar von sechs Metern Länge wurde eine vertikale Reichweite von 3,7 Metern berechnet. Dazu musste sich das Tier auf die Hinterbeine erheben und seinen langen Hals so weit wie möglich nach oben strecken. Unten könnte er Farne essen, etwas höher Samen Farne Und vor allem Nadelbäume. Letztere waren sehr energiereich und begannen die Landschaft immer mehr zu dominieren, wobei sie auch deutlich an Höhe zunahmen. Die immer höheren Nadelbäume und längeren Hälse wurden als Beispiel dafür angesehen Koevolution. Plateosaurus konnte mit seinen kräftigen Armen auch Äste niederreißen und mit seinem schweren Körper, wenn nötig, ganze Bäume fällen.

Die Gemeinschaft von Plateosaurus

Mit den löffelförmigen Zähnen wurden Pflanzenteile abgebissen. Das abgesenkte Kiefergelenk erhöht dazu die Bisskraft. Es reduziert auch die Scherenbewegung zwischen den Reihen der oberen und unteren Zähne. Das bedeutete, dass weniger geschnitten als zerquetscht und gezerrt wurde. Galton argumentierte 1985, dass fleischige Wangen verhindern, dass Nahrung aus dem Mund fällt. Das erzeugte keine wirkliche Kaufunktion. Der Punkt war, dass die Stücke verschluckt werden konnten. Der Magen und die Bakterien im Darm taten dann den Rest. Es wird auch angenommen, dass die große Daumenklaue dazu diente, Wurzeln aus dem Boden zu graben. Allerdings fehlt der Klaue die Stummelform echter Bagger und der Arm scheint nicht auf eine Grabbewegung spezialisiert zu sein.

Die Menge der verzehrten Nahrung muss mit der Stoffwechsel. Es mag ziemlich hoch gewesen sein, so dass Plateosaurus war warmblütig. Dies wird durch das schnelle Wachstum des Tieres sowie die Pneumatisierung einiger Wirbel angezeigt, was auf ein System von Luftsäcken hinweist. Diese hätten permanent frische Luft in eine Richtung durch die Lunge gepumpt, was zu einer guten Sauerstoffversorgung geführt hätte, die sonst unnötig gewesen wäre Stoffwechsel war nicht hoch. Im Jahr 2020 kam eine Studie zu dem Schluss, dass ein 850 Kilogramm schwerer Plateosaurus in einem gemäßigten oder warmen Klima eine konstante Körpertemperatur mit einer mäßig hohen Stoffwechselrate aufrechterhalten könnte, ähnlich der von basalen Säugetieren, dem monotremata. Um in einem kalten Klima zu überleben, war ein viel höherer Stoffwechsel auf der Ebene von flugunfähige Vögel erforderlich. Dies könnte den Mangel an sauropodomorphen Fossilien und Spuren in den kälteren Regionen der späten Trias erklären.

Plateosaurus teilte seinen Lebensraum mit anderen Tieren. Außer die Schildkröte proganochelys und der Theropode Zölophyse waren das andere amphibische Temnospondyllic, Ätosaurier, und der SäugetierformThomasia. Es ist wahrscheinlich, dass Plateosaurus gejagt wurde, aber es ist unklar von wem. Zölophyse oder notatesseraeraptor kommt mir etwas zu klein vor small Liliensternus ist etwas größer, aber nur mögliche – und damit vielleicht nicht richtig identifizierte – Zähne wurden in den Plateosaurus-Skeletten gefunden, und die "rausuchian" Teratosaurus ist groß genug, aber nur von älteren Schichten bekannt. Kann gegen Angreifer Plateosaurus mit der gewaltigen Daumenklaue abgewehrt, die wie ein Dolch eindrang. Als er selbst noch als Raubtier galt, dachte man, er habe damit Beute getötet. Die Krallen müssen auch schwere Verletzungen zufügen können. Der schwere Schwanz könnte zweifellos einen Schlag versetzen. Dass er das größte Landtier in seinem Lebensraum war, muss sein Plateosaurus schon einen gewissen Schutz geboten.

Haltung

Jaekels Känguru-Modell, basierend auf dem Exemplar HMN XXV

Von Plateosaurus Es wird oft gesagt, dass ihm jemals jede erdenkliche Haltung zugeschrieben wurde. Die Skelette selbst geben davon wenig an: Sie befinden sich normalerweise im Sitzen, aber die Tiere können nicht ihr ganzes Leben lang gesessen haben. Zur Zeit der Ausgrabungen von Fraas war die Theorie der Gustav Tornier Es war beliebt, dass Sauropoden ihre Beine gespreizt hielten, genau wie heutige Reptilien. Abel musste große Anstrengungen unternehmen, um diese Idee wieder herauszubringen. Fraas selbst verstand, dass große Sauropoden die Gliedmaßen vertikal hielten, außer für eine "primitive" Form wie Plateosaurus er hielt einen Straddle nicht für unmöglich. Daher stellte er das Exemplar SMNS 13200 ursprünglich mit weit auseinander liegenden Beinen auf. Im aktuellen Setup wurden die Hinterbeine gestreckt und die Vorderbeine weniger gebogen. Um eine extreme Abhängigkeit des Rumpfes von den langen Hinterbeinen zu vermeiden, durfte das Tier plantigrad, d. h. mit dem Mittelfuß flach auf dem Boden, gehen. Tatsächlich ist kein Dinosaurier so gelaufen: Alle Mitglieder gehen auf Zehenspitzen, also ist der Gang digital.

Das Vierbeiner aus den Achtzigern

Jaekel verstand, dass die Hinterbeine den größten Anteil an der Fortbewegung hatten. Ihm zufolge war das Tier ein Zweibeiner. In diesem Fall bestand jedoch das Problem darin, wie der lange Rumpf ausbalanciert wurde. Er ging davon aus, dass der Rumpf so hoch wie möglich bis fast senkrecht angehoben wurde. Der Schwanz muss am Boden geschleift haben. Die vertikale Position stellte ein weiteres Problem dar: Ein normaler Gang war nicht möglich. Die Form des Beckens verhinderte ein starkes Zurückziehen des Beines und als es nach vorne schwenkte, verschwand es ziellos in der Luft. Jaekel sah dafür keine andere Lösung, als anzunehmen, dass das Tier ein Känguru sprang, zuerst kniend und dann vorwärts mit beiden Hinterbeinen abstoßend hüpfend. Eine solche Bewegungsweise wäre jedoch aufgrund der Größe des Tieres äußerst ineffizient, da sie eine zu starke absolute Vertikalbewegung erfordern würde.

Laut von Huene war die Fortbewegung kein großes Mysterium. Plateosaurus konnte sowohl auf zwei als auch auf vier Beinen gehen. Bei hoher Geschwindigkeit hielt es den Rücken leicht schräg und die Vorderbeine eingezogen. Normalerweise hätte es einen Schritt gehalten, wobei die kräftigen Arme den langen Oberkörper vom Boden abhielten. Dies sollte ein halbes Jahrhundert lang das vorherrschende Modell bleiben. In den 1980er Jahren versuchten Galton, Paul und Wellnhofer zu analysieren, warum das Tier auf vier Beinen gehen musste. Seine kurzen Zehen hätten es ihm ermöglicht, zweibeinig zu laufen, weil das ausgestreckte Bein den Fuß immer vor den Schwerpunkt bringt, aber es hätte nicht einfach stehen können: Es wäre durch den langen Oberkörper und Nacken nach vorne geneigt gewesen. Daher wäre es notwendig gewesen, dass das Tier auf seinen Händen läuft und den eingeklappten Daumenkauen vom Boden fernhält. Die Analyse der Handgelenke zeigte, dass die Finger zu einer Hyperextension fähig waren, dh zu einer ausreichenden Extension, um sich gegen den Boden zu drücken. Wellnhofer wies auch darauf hin, dass die Wirbel des Schwanzansatzes so keilförmig waren, dass sich der Schwanz nach unten wölbte. Dies hätte seiner Meinung nach nicht nur ein vertikales Anheben des Rumpfes praktisch ausgeschlossen, sondern sogar eine horizontale Haltung unmöglich gemacht: Der Rumpf musste schräg nach unten zeigen, damit das Leitwerk frei in der Luft hängen konnte.

Im Laufe des 21. Jahrhunderts geriet das Vierbeiner jedoch in die Kritik. 2003 zeigte Moser, dass der Schwanz gerade nach hinten ragte, ohne nennenswerte Krümmung. J. Michael Parrish wies darauf hin, dass basale Sauropodomorphe nicht in der Lage sind, Pronation, wobei die Hände aufgrund der Abflachung der unteren Ulna und des Radius nach vorne gelegt werden. Heinrich Mallison erstellt ein digitales Modell von Plateosaurus mit dem Ergebnis, dass das Tier auf zwei Beinen das Gleichgewicht perfekt halten konnte, vor allem wegen des schweren geraden Schwanzes. Auch die Hände wären aufgrund der großen Krallen völlig gehuntauglich gewesen. Als Ergebnis wurde das zweibeinige Modell dominant. Dennoch ist es nicht ganz unumstritten. Mallison selbst musste zugeben, dass der frisch geschlüpfte Junge des Verwandten Mussaurus ging offenbar auf allen Vieren, wie die Proportionen ihrer Gliedmaßen beweisen. Während des Reifeprozesses muss ein Übergang in den Bewegungsmodus stattgefunden haben. Dies könnte auch erklären, wie der vierbeinige Sauropoda von zweibeinigen Vorfahren abstammen könnte: Die Unterscheidung zwischen zweibeinigem und vierbeinigem Gang hätte also niemals absolut sein können. Darauf weist auch die neuere Erkenntnis hin, dass selbst vierbeinige Dinosaurier die Hand nicht vollständig pronieren, sondern die Handfläche etwas nach innen halten – und auch sie haben abgeflachte Unterarmknochen.

Reproduktion

Eier und Nester sind von Plateosaurus nicht bekannt. Auch Jungtiere wurden lange nicht entdeckt, bis im Sommer 2010 in Fricks Tonsteinbruch die ersten drei Skelette ausgegraben wurden. Das waren übrigens keine ganz kleinen Individuen, sondern halbwüchsige Tiere. Im Sommer 2015 wurde ein kleineres Jungtier namens „Fabian“ mit einer Oberschenkellänge von 23 Zentimetern und einer geschätzten Körperlänge von 2 Metern gefunden. Die Absicht war, dies im Kleinen einzurichten Sauriermuseum Frick, als erstes Plateosaurus-Skelett.

Weishampel könnte in den Oberschenkelknochen von Plateosaurus zwei Arten unterscheiden. Er sah sie nicht als unterschiedliche Spezies, dachte aber Sexualdimorphismus also eine Unterscheidung zwischen den Geschlechtern. Sie sollten sich dann etwas anders bewegt haben. Auch bei Frick wurden zwei Typen identifiziert.

Literatur

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