WikiDer > Reizend
| reizend Status: Ausgestorben, bekannt als Fossil | |||||||||||||||
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| Taxonomische Klassifikation | |||||||||||||||
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| reizend Martill, Cruickshank, Frey, Small & Clarke, 1996 | |||||||||||||||
| Typtyp | |||||||||||||||
| Reizender Herausforderer | |||||||||||||||
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reizend ist eine Gattung von SpinosauroidTheropoden oder fleischfressend Dinosaurier. Er lebte in Brasilien im frühen Kreide. Die einzige genannte Art ist Reizender Herausforderer. Das Geschlecht Angaturama wird oft als jüngeres Synonym von . gesehen reizend.
Im Nordosten Brasiliens gruben Wilderer einen großen Kalksteinklumpen aus, der ein Fossil enthielt. Das haben Zwischenhändler als Chef eines Giganten illegal an ein Museum in Deutschland verkauft Flugsaurier. Das wäre ein einzigartiger Fund gewesen. Deutsche und britische Wissenschaftler hatten bereits einen begeisterten Artikel darüber bei a . eingereicht Wissenschaftsmagazin. Wenn das von anderen Wissenschaftlern auf Fehler überprüft, es stellte sich heraus, dass es sich nicht um ein fliegendes Reptil, sondern um einen Theropoden handelte. Die Enttäuschung wurde noch verstärkt, als ein Scan ergab, dass die Händler die Schnauze des Tieres gefälscht hatten, um den Wert des Fossils zu steigern. Die Gelehrten waren so verärgert, dass sie dem Tier 1996 1996 den offiziellen Namen gaben reizend Geschenke. Sie waren keine Experten für Theropoden, also verstanden sie nicht ganz, was andere Tiere taten reizend war genau verwandt.
Ein paar Wochen später ein Artikel des Brasilianers PaläontologeAlexander Kellner. Darin nannte er die Schnauze eines Spinosauriers als Art Angaturama limai. Er las den vorherigen Artikel und sah das sofort an den Illustrationen darin reizend ein Mitglied der Spinosauridae früher gewesen. Da beide Fossilien wahrscheinlich aus derselben Region stammen und gleich alt sind, könnte es sich um dieselbe Art handeln. Kellner hielt es für zu früh, um irgendwelche Schlüsse zu ziehen. Viele andere Gelehrte würden Angaturama als Name für das gleiche Tier. In diesem Fall nur der Name reizend gültig. Es wurde auch angenommen, dass die Schnauze und der Hinterteil des Schädels als Teile eines Individuums zusammengehören. Spätere Untersuchungen zeigten jedoch, dass dies nicht wahr sein konnte. Neben den beiden Schädelstücken wurden an derselben Stelle auch Spinosaurierwirbel und Beinknochen gefunden. Wenn nur eine Spinosauridenart in der Gegend lebte, ist ein guter Teil ihres gesamten Skeletts noch bekannt.
Es ist schwer zu bestimmen, wie groß reizend wurde präzise, weil nur einzelne Stücke bekannt sind. Die Knochen weisen auf Tiere hin, die zwischen sechs und neun Meter lang waren. Größere Exemplare werden mehrere Tonnen gewogen haben. reizend hatte eine lange schmale Schnauze. Es enthielt etwa achtzehn gerade kegelförmige Zähne auf jeder Seite. Das ist eine niedrige Zahl für einen Spinosaurier. Weiter vorne in der Schnauze waren die längsten Zähne. Sein Kopf sah ein bisschen aus wie der eines Krokodils. Wie ein Krokodil könnte es schlüpfrige Beute greifen. Wie die meisten Spinosauriden war er wahrscheinlich die meiste Zeit ein Fischfresser, aß aber wahrscheinlich manchmal auch Aas. Die Nasenlöcher waren noch frei vorn also reizend konnte auch kleine Landtiere erkennen. Er stand am Ufer und fischte, anstatt zu schwimmen. An der Vorderseite der Schnauze befand sich ein länglicher, nicht zu hoher Kamm, der sich nach hinten bis zum Schädeldach erstreckte. Es diente als Dekoration, um andere seiner Art zu beeindrucken. Die am Rücken und an der Hüfte gefundenen beschädigten Wirbel weisen darauf hin, dass sich auch ein Kamm mit demselben Zweck befand. reizend konnte sich mit einer großen Daumenklaue verteidigen.
Innerhalb der Spinosauridae, reizend ein Mitglied der Spinosaurier. Er ist ein enger Verwandter des Brasilianers Oxalaia und der Afrikaner Spinosaurus. Aber er war viel kleiner als diese Riesen. Es war in der Konstruktion ähnlicher zu Arten, die weniger eng verwandt sind, wie z Baryonyx und suchomimus.
Benennung
Die Gattung wurde 1996 benannt und beschrieben von David Martil, Arthur Richard Ivor Cruickshank, Eberhard Frey, Philip G. Klein und Malcolm Clarke. Das Typ Typ ist Reizender Herausforderer. Der Gattungsname reizend, "der Irritierende", so der Titelartikel, verweist auf die nicht unerhebliche Irritation, die die Autoren empfanden, als sie bemerkten, dass die Fossil Welche Eberhard Frey von brasilianischen Fossilienhändlern zugunsten der Staatliches Museum für Naturkunde zu Stuttgart, ein Schädel, vorne bestand aus Gips statt aus echtem Knochen. Der Artname ehrt Professor Herausforderer, eine Figur aus dem Roman Die verlorene Welt von Arthur Conan Doyle. Es handelt sich um ein Paläontologe das auf einem Plateau in Südamerika findet eine versteckte Gemeinschaft von Reptilien, die anderswo ausgestorben sind. Zuvor hatten Martill und Frey, die sich gut in die Romanfigur einfühlen konnten, einen Flugsaurier Artus-Daktylus conandoylei ernannt.
Es war erst das zweite Mal, dass ein Dinosaurier aufgrund von Funden aus Brasilien benannt wurde, nach Staurikosaurus 1970. Der Handel mit Fossilien ist in Brasilien seit 1973 per Bundesgesetz verboten. Obwohl der Export daher illegal war, machten die Beschreiber keine Geheimnistuerei über die Herkunft. Es kam ihnen auch nicht in den Sinn, dass das SMNS selbst rechtswidrig gehandelt hatte. Das Museum hat nie angeboten, solche Funde nach Brasilien zurückzugeben.
Funde
Es Holotyp, SMNS 58022, ist ein zwei Fuß langer Rumpf aus einem Schädel und einem Unterkiefer, von dem angenommen wird, dass er bei . ausgegraben wurde Buxexé, in der Nähe von Santana do Karibik in einer Schicht der Romualdo-Lagerstätte, die Teil des Informationen zum Weihnachtsmann, und stammt aus der Mitte albanisch, 110 Millionen Jahre alt. Das Fossil wurde zur weiteren Präparation nach England gebracht. EIN Computertomographie von Small, der zuvor medizinische Geräte zum Scannen von Fossilien bereitgestellt hatte, stellte dann fest, dass die Titelseite eine Fälschung war. Um es zu verbergen, hatten die Händler Stücke der echten Matrix um die gefälschte Schnauze gelegt, die mit einer dicken Schicht Auto-Stoßstangen-Dichtmittel der Marke verklebt waren. Isopon. Martill schrieb 1994 einen speziellen Artikel über solche Fälschungen aus der Santana-Formation, die meist aus Kombinationen oder Verzierungen echter Fossilien bestehen. Probe SMNS 58022 bricht anterior im vorderen Teil der Oberkieferknochen; oben ist ein Stück der Praemaxillae erhalten geblieben. Der Unterkiefer bricht im hinteren Teil des ossa dentalia oder Dentaria, die zahntragenden Elemente.
Im frühen 21. Jahrhundert zeigte Martill brasilianischen Fossilienhändlern Bilder des unpräparierten Fossils. Einer von ihnen erkannte es dann als in Buxéxé gefundenes Exemplar. Nach 1996 wurde das Fossil von Diane M. Scott weiter präpariert. Der steinharte Calcit um den Knochen wurde mühsam mechanisch entfernt. Dies ermöglichte 2002 eine Neubeschreibung durch Hans-Dieter Sues ua Die Forschungsergebnisse südamerikanischer Paläontologen zu ähnlichen Funden wurden ebenfalls einbezogen.
Angaturama
Im selben Jahr das reizend ernannt, nur einen Monat später, im Februar 1996, Nominierte Alexander Kellner und Diogenes de Almeida Campos eine andere Art, Angaturama limai, basierend auf einer Schnauze, Exemplar GP/2T-5. Das Stück umfasst sowohl Praemaxillae als auch die vorderen Äste der Oberkieferknochen. Angaturama, der "Edle", ist ein Schutzgeist innerhalb der Animismus des toepi, der Stamm, der das Fundgebiet bewohnt; der Artname ehrt Professor Murilo Rodolfo de Lima, der Brasilianer Paläontologe der Kellner 1991 auf den Fund aufmerksam machte. Übrigens der Name Angaturama bereits 1995 für den Dinosaurier auf einem Brasilianer verwendet Stempel; das ergab nur ein ungültiges nomen nudum auf. Das Fossil gehört zur Sammlung der Universität von Sao Paulo. Die Autoren des Artikels hatten keine Kenntnis von der bevorstehenden Veröffentlichung von reizend damit läutete der erste brasilianische Dinosaurier der Unterkreide ein, eine Ehre, die eigentlich dem anderen Namen gebührt.
Auch diese Schnauze wurde durch den illegalen Fossilienhandel beschafft und wurde erstmals 1994 von Kellner in der wissenschaftlichen Literatur beschrieben. Angesichts der gemeinsamen geographischen Herkunft ließ dies den Verdacht aufkommen, dass es sich um dasselbe Tier handelte. Kellner hat dies bereits 1996 in einem nachfolgenden Artikel zum Ausdruck gebracht, hielt es aber für zu früh für Schlussfolgerungen. Alan Jack Charig in seiner Neubeschreibung von . vorgeschlagen Baryonyx 1997 offen gesagt, dass beide Formen identisch waren. Vielleicht war es sogar das gleiche Individuum, wenn Schnauze und Hinterteil so verbunden waren wie Paul Sereno in seiner Beschreibung von vorgeschlagen suchomimus im Jahr 1998. Kellner wies jedoch 2005 darauf hin, dass die Rückseite des Holotyps von Angaturama erodiert, während die von reizend hat einen scharfen Bruch. Im Jahr 2017 wurde eine Studie von Marcos André Fontenele Vertrieb und Cesar Leandro Schultzo weisen tatsächlich darauf hin, dass beide Exemplare den dritten Oberkieferzahn erhalten haben und es sich daher um zwei verschiedene Exemplare handeln müssen. Das schließt jedoch nicht aus, dass es sich um dieselbe Tierart handelt. Die leichte Überlappung zwischen den beiden Fossilien macht dies extrem schwierig zu untersuchen. Nur die Entdeckung eines vollständigen Schädels kann dieses Problem lösen. Eine solche Entdeckung ist nicht sehr wahrscheinlich, da die Fossilien in dieser Formation in Kalkknollen erhalten sind. Ein solcher Knoten führt zu einer guten Konservierung, hat aber meist nur eine begrenzte Größe. Die meisten Wissenschaftler erkennen vorerst nur einen Taxon dass dann wegen der Priorität der Name reizend tragen.
Im Jahr 2004 wurde eine Wirbelsäule von einem jungen Erwachsenen gemeldet und beschrieben, Exemplar MN 4743-V, auf die sich einige beziehen reizend, andere zu Angaturama zuordnen. Das Fossil, ebenfalls aus dem illegalen Fossilienhandel, besteht aus einer Reihe von drei hinteren Kreuzbeinwirbeln und sechs vorderen Schwanzwirbeln mit drei Winkeln. Das Fossil wurde weiter ausgegraben von a Säurebad in dem die umgebende Kalkmatrix gelöst war.
Ein zweites Exemplar eines postkraniellen Skeletts, Exemplar MN 4819-V, wurde bereits 1991 beschrieben. Es wurde 2001 und 2004 erneut referenziert, jedoch irrtümlicherweise mit der irrtümlichen Inventarnummer MN 4802-V, die eigentlich zum Holotypus von . gehört Santanaraptor. Sie wurde jedoch 2001 aufgrund der langen Dornfortsätze und der gebogenen Daumenklaue richtig den Spinosauridae zugeordnet. Im Jahr 2005 wurde die richtige Nummer angegeben, die sofort besagte, dass das Exemplar noch in Vorbereitung war. Es besteht aus sechs Wirbeln des Rückens und des Kreuzbeins, dem Becken, einem oberen Oberschenkelknochen, einem oberen rechten Schienbein, dem linken Ellenbogen und den Knochen der linken Hand einschließlich einer großen Daumenklaue, den drei Mittelhandknochen und der ersten Phalanx des ersten und zweiten Finger. Die Hand gilt als die vollständigste aller Spinosaurier. Es wurde 2010 nach vollständiger Vorbereitung in einer unveröffentlichten Dissertation von Elaine Batista Machado auf einer Konferenz im Jahr 2008 angekündigt, ohne die abstrakt lieferten zusätzliche Informationen, abgesehen von der Beobachtung, dass das Becken deutlich von dem des Beckens abwich suchomimus. Es ist ein ziemlich kleines Individuum, vielleicht weniger als sechs Meter lang.
Vermutlich stammten beide Exemplare nicht von einem Individuum. Wenn sie beide an wären reizend zugeordnet werden kann, erweitert dies die verfügbaren Informationen deutlich auf 60 % des postkraniellen Skeletts. 2009 erstellte Kellner eine Rekonstruktion im hiervan Nationalmuseum von Rio de Janeiro. An der Hüfte zeigt es einen ziemlich hohen Kamm, der von langen Dornfortsätzen gebildet wird. Trotz seiner Position, dass die Identität von reizend und Angaturama kann nicht als gesichert angesehen werden, der Schädel der Rekonstruktion war nach dem von reizend modelliert. Zwischen Januar und Juni 2003 ZoologeOrlando Nelson Grillo schon ein Modell für das Museum von . gemacht Epoxidharz und Polyurethan im Maßstab 1:5, mit einer Länge von 130 Zentimetern. Sein Rumpf war jedoch nicht auf MN 4743-V oder MN 4819-V, sondern auf dem von Spinosaurus basierend.
Allerdings sind solche Zuordnungen unsicher. Im Jahr 2011 berichtete Kellner über ein postkraniales Skelett aus der Santana-Formation, das Exemplar MPSC R-2089, das eine andere Art darstellen würde als Angaturama. Das würde die Zuordnung von GP/2T-5 . ändern reizend hätten in Frage stellen können, wäre da nicht die Schlussfolgerung, dass es sich um ein neues Taxon handelt, auf ein etwas höheres Alter und eine geringere Größe als reizend. Wie komplex solche Sachverhalte sein können, zeigt der Fall des Exemplars MN 7021-V, ehemals CB-PVF-089. 1981 wurde es als a gemeldet Sitzknochen eines Dinosauriers aus dem ornitischia, das erste Fossil beider Gruppen aus der Santana-Formation. 1996 erklärte Kellner, dass weitere Vorbereitungen erforderlich seien, um die Identität festzustellen. Nach dem Tod des ursprünglichen Sammlers Guido Borgomanero im Jahr 2006 konnte die Vorbereitung beginnen. Im Jahr 2007 kam Kellner zu dem Schluss, dass es sich um ein 32 Zentimeter langes Stück der linken Rippe eines Spinosauriers handelte, das versuchsweise zugeordnet wurde reizend/Angaturama.
Im Jahr 2018 wurde ein Stück der linken Tibia eines Spinosauriers beschrieben, das Exemplar LPP-PV-0042 aus der Sammlung des Laboratorio de Paleoecologia e Paleoicnologia des Bundesuniversität von Sao Carlos. Es war bereits durch den Fossilienhandel aufbereitet worden und stammte wahrscheinlich aus den Romualdo-Schichten. Es wurde der Universität von einem Sammler gespendet. Dies ist ein junges erwachsenes Exemplar. Es wurde keiner bestimmten Art zugeordnet, aber als Mitglied der of identifiziert Spinosaurier.
Beschreibung
Größe und Unterscheidungsmerkmale
reizend ist ein mittelgroßer Spinosaurier. Gregory S. Paul schätzte die Länge 2010 auf siebeneinhalb Meter und das Gewicht auf eine Tonne. Im Jahr 2017 schlug eine Studie vor, dass der Schädel von skull reizend war wahrscheinlich kürzer als bisher angenommen, aber die schnauze von Angaturama zeigte gerade auf ein größeres Tier, gleich lang wie Baryonyx. Dies deutete wiederum darauf hin, dass es sich um zwei verschiedene Taxa handelt. Die mutmaßlichen relativen Größen wurden maßstabsgetreu dargestellt. Im Jahr 2018 wurden bei der Beschreibung des Exemplars LPP-PV-0042 die Illustrationen aus der Veröffentlichung von 2017 gemessen, was zu einer Schätzung von 6,5 Metern für reizend und 8,3 Meter für Angaturama. LPP-PV-0042 selbst würde eine Länge von zehn Metern plus oder minus drei Metern anzeigen. Dies lässt sich als individuelle Variation innerhalb der reizend/AngaturamaKomplex, der wiederum etwas größere Tiere umfasste, als zunächst angenommen. Es ist aber auch möglich, dass LPP-PV-0042 eine andere Art mit einer Größe darstellt, die die Riesen Oxalaia und Spinosaurus Ansätze.
Die ursprüngliche Diagnose von 1996 ist unbrauchbar, weil die Deskriptoren reizend in der falschen Gruppe und konnte daher nicht feststellen, wie sich das Tier von seinen wahren Verwandten unterschied.
Nach modernen Erkenntnissen reizend einige Unterscheidungsmerkmale. Der Schädel hat einen auffälligen Mittelkamm am Nasenbein, der nach hinten ansteigt und oben abgerundet und abgeflacht ist. Die Oberseite der Scheitelknochen ist nach oben und hinten gerichtet. Die Achse des Braincase verläuft schräg von hinten unten nach vorne oben. Im Gehirnfall weist der hintere Teil des Grundphänoids eine vertikale ovale Vertiefung auf. Der Surangulare des Unterkiefers hat an der Außenseite ein breites knöchernes Plateau.
Sollte Angaturama sind tatsächlich identisch mit identical reizend dann gibt es noch zwei weitere Unterscheidungsmerkmale. Einer wurde durch eine Analyse von Mathew Carrano im Jahr 2012. Der Mittelkamm der verwachsenen Praemaxillae der Schnauze erstreckt sich weiter nach vorne als in Baryonyx oder Cristatusaurus. Ein zweites Merkmal wurde 2017 angegeben. Der obere Vorderrand der verbundenen Praemaxillae steht rund und knaufartig vor, der Unterrand überhängt.
Skelett
Schädel und Mandibeln von reizend
Der Schädel hat laut Beschreibung von 2002 eine geschätzte Gesamtlänge von vierundachtzig Zentimetern und eine erhaltene von sechzig Zentimetern. Im Jahr 2017 wurde angegeben, dass die ursprüngliche Gesamtlänge etwa sechzig Zentimeter früher gewesen wäre.
1996 interpretierte Martill et al der Schädel war grundlegend falsch, weil sie nicht verstanden hatten, dass es sich um einen Spinosaurier handelte. Von den Spinosauridae war damals nur der Schädel von Baryonyx einigermaßen bekannt und der den Rumpf sehr unvollständig konserviert hat. Sie überschätzten die seitliche Kompression des Fossils stark. Infolgedessen dachten sie, dass der Kopf hinten sehr breit war und sich nach vorne plötzlich stark verengt und eine Art Vogelschnabel bildet. Auch das Hinterteil des Kopfes wurde von den Händlern geschmückt. Das war 1996 nicht der Fall. Die Beschreibung von 1996 weist fälschlicherweise auf einen hohen Kamm auf dem Schädeldach hin. Der Name des Artikels bezeichnet daher a Ein neuer Maniraptoran-Dinosaurier mit Haube (...). Dies bezieht sich also nicht auf das echte Wappen auf der Schnauze. Die Rückseite des Schädels von reizend ist immer noch die bekannteste Gabe aller Spinosauriden. Übrigens verfehlte die erste Interpretation der Beschreiber das Ziel noch weiter. Machado und Kellner berichteten 2005, dass Martill und Frey, die sich vor gewagten Spekulationen nie zurückschreckten, weil das Fossil als solches gefälscht worden war und war Rupert Wild erworben, dachte, es wäre der Schädel eines riesigen Basals Flugsaurier ging. Der beschreibende Artikel hatte zunächst diesen Sinn und erst durch die through Peer-Review sie wurden auf ihren Fehler aufmerksam gemacht. Der Ärger, auf den sich der Gattungsname bezieht, entstand also nicht nur aus der Wut über die Abzocke, sondern vor allem aus der Frustration, dass sich einer der scheinbar spektakulärsten Funde der Paläontologiegeschichte als Illusion entpuppte. Beide hatten sich etwas auf die Flugsaurier spezialisiert, und ihre Verbindung zu Brasilien rührte daher, dass die Santana-Formation eine bekannte Gruppe für diese Gruppe war. Lagerstätte ist. Wäre es ein basaler Flugsaurier gewesen, wäre er der jüngste jemals gefundene und der größte mit einer geschätzten Flügelspannweite von mindestens fünf Metern gewesen.
Der Schädel ist sehr langgestreckt. Die hintere Schnauze und die vordere Schädeldecke erheben sich nach hinten. In der Draufsicht sind die Seiten der Mündungsbasis gerade und nicht stark konkav. Die Nasenbeine bilden einen Kamm auf dem Hinterteil der Schnauze. Dies kann eine Fortsetzung eines Kamms auf den Praemaxillae der vorderen Schnauze sein. Der Kamm hat ein gerades oberes Profil in der Seitenansicht. Nach hinten endet der Kamm in einem dicken Knauf zwischen den Augenhöhlen, der die Stirnknochen überragt. Die Hinterseite des Schädels bildet einen auffälligen Winkel mit der Schnauze. Dadurch liegt das Kiefergelenk deutlich tiefer als die Oberkieferlinie. Im Fossil ist die Rückseite eines verlängerten Nasenlochs sichtbar. Die Vorderseite davon naris ist immer noch von der Prämaxilla betroffen, aber nur in geringem Maße, im Gegensatz zu in Baryonyx und suchomimus. Dies hängt damit zusammen, dass das Nasenloch auch relativ kleiner ist als bei diesen Arten. Im absoluten Sinne ist es jedoch noch größer als bei Spinosaurus obwohl diese Form etwa doppelt so lang ist wie die Körperlänge. Die Rückseite des Nasenlochs befindet sich auf Höhe des dritten und vierten Oberkieferzahns. Sein unterer Rand wird von einem langen Oberkieferknochen. Es setzt sich weit nach hinten fort und umfasst die Vorderseite des mit zwei Ästen fenestra antorbitalis, eine Schädelöffnung in Form eines langgestreckten ovalen Ovals, das auffällig nach hinten abfällt. In dem erhaltenen Stück des linken Oberkieferknochens sind neun ziemlich kleine kegelförmige Zähne sichtbar, die etwas schräg nach vorne stehen. Kein anderer bekannter Spinosaurier-Schädel hat so viele Zähne erhalten. Der zweite Zahn von vorne ist der längste. Von anderen Spinosauriden ist bekannt, dass sie den längsten vierten Zahn im Oberkiefer haben. Dies würde bedeuten, dass im Fossil die beiden vorderen Oberkieferzähne verschwunden sind und die Gesamtzahl pro Seite ursprünglich elf war. Auf der rechten Seite befinden sich zehn Zähne, aber der zweite und vierte in dieser Reihe sind Ersatzzähne. Dinosaurier tauschten ihre Zähne sehr regelmäßig und die Ersatzzähne wurden gebildet, während der durchgebrochene Zahn noch funktionsfähig war. Nach dem vierten Zahn nimmt die Größe allmählich ab. Die Zähne haben keine Zacken und sind nur leicht nach hinten gebogen. Ihr Email ist dünn und von vertikalen Rippen sowohl innen als auch außen gerillt. Der obere Ast des Oberkieferknochens reicht weit nach hinten bis etwa zum hinteren Rand des fenestra antorbitalis, das Nasenbein davon ausschließlich, und wird dort von dem gegabelten vorderen Ast des umschlossen Knochen reißen. Letzterer selbst erstreckt sich unten außergewöhnlich weit nach vorne, über die Hälfte der Schädelöffnung hinaus. Das Tränenbein hat in Seitenansicht einen sehr breiten Hauptkörper mit einem geraden Hinterrand, der die Vorderseite der Augenhöhle bildet. Die Augenhöhle hat ein spitzes unteres Ende und fällt nach hinten ab. Die genaue Struktur des Schädeldachs ist im Fossil nur schwer nachzuweisen. Es Wangenknochen läuft weit nach vorn. Oberhalb der Kante seines vorderen Astes, knapp unterhalb der Schnittstelle zwischen dem Tränenbein und dem Oberkieferknochen, ragt ein kleiner Vorsprung nach vorne, der gegabelt und vom hinteren Ast des Oberkieferknochens umgeben ist. Der Hauptkörper des Jochbeins bildet einen hohen Punkt, der leicht in den des Tränenbeins hineinragt, aber durch einen kleinen Vorsprung des letzteren vom vorderen Rand der Augenhöhle gezwungen wird. Unterhalb der Augenhöhle erstreckt sich der Wangenknochen schräg nach hinten und unten, der Neigung des hinteren Teils des Schädels folgend. Durch diese Neigung liegt der normale Oberast fast waagerecht, tangential zu einem großen Postorbital in einer schrägen Beinnaht. Beide bilden den vorderen Rand eines großen und sehr niedrigen dreieckigen unteren Schlaffensters, dessen hintere untere Ecke von einem großen quadratojugalen gebildet wird.
Die nach unten geneigte Schädeldecke bedeutet nicht, dass der Hinterhauptswulst mit ihm fluchtet, so dass der Hals senkrecht zum unteren Schläfenfenster steht und die Schnauze sehr stark herabhängt. Das Hinterhaupt ist schmal und hoch mit einer hoch platzierten dreieckigen Form Hinterkopf über einem breiten Okzipitalkondylus. Die oberen Schlaffenster müssen klein gewesen sein. Die seitlichen Vorsprünge, die paroccipitaler Prozess, steh nicht weit raus. Das Supraokzipital trägt einen Querkamm. Besonders die Unterseite des Hinterhaupts ist mit kleinen . verlängert Tuberkel basilarien aber je nach lang Processus basipterigoidei auf beiden Seiten eines ovalen Bodens. Zwischen der Tubera und der Hinterhauptsprotuberanz befindet sich eine mediane Vertiefung. Im Jahr 2002 identifizierte Martill einen 55 Millimeter langen Steigbügel. Dieses Gehörknöchelchen wurde selten bei mesozoischen Theropoden gefunden.
Am Unterkiefer ist ein Stück Zahn erhalten geblieben, das einige kleine, weit auseinander stehende Zähne zeigt. Der Surangulare ist hoch mit einem kantigen oberen Rand. Zusammen mit dem niedrigen Kiefergelenk ist dies eine Anpassung zur Erhöhung der Bisskraft, eventuell zum Ausgleich der langen Kiefer, die durch die Hebelwirkung die auf die Mündungsspitze ausübbare Kraft reduzieren.
Schnauze von Angaturama
USP GP/2T-5 ist ein Maulkorb von etwa achtzehn Zentimetern Länge. Die Schnauze ist extrem quer abgeflacht, auf weniger als drei Zentimeter. Die Abflachung ist am sechsten Prämaxillarzahn am stärksten. Oben verjüngt sich die Schnauze allmählich über fast die gesamte Länge. Deshalb spricht man von einem "Kamm". Der obere Rand ist leicht abgeflacht oder abgebrochen. In der Seitenansicht ist die Schnauze nach vorne leicht nach unten gewölbt. Dadurch ragt die Oberseite der ziemlich geraden Front über die Unterseite hinaus. Bei anderen Spinosauriden ist das Gegenteil der Fall. Wenn der Kamm abgebrochen ist, könnte die Spitze weiter herausragen.
Eine wirkliche Querverbreiterung fehlt im vorderen Bereich fast, obwohl der Vorderteil etwas breiter ist als die Verengung im hinteren Bereich der Praemaxillae. Es ist also keine Rosette sichtbar. 1996 wurde dies als Naturzustand angesehen. Im Jahr 2017 wurde jedoch vermutet, dass dies auf eine Kompression des Fossils zurückzuführen sein könnte und dass dies auch die extreme Abflachung verursacht haben könnte. Es wurde auch darauf hingewiesen, dass die Kieferränder vorne unten abgespalten sind und die Zähne in zwei Hälften gespalten sind. Das muss die Breite weiter reduziert haben. Laut Studie von 2017 könnte es prinzipiell auch sein, dass sich die Front abgespalten hat. Jedenfalls verläuft eine Fraktur direkt durch die ersten Prämaxillarzähne, sodass deren Zahnfächer eine unnatürlich hohe Position einnehmen. Es wurde jedoch argumentiert, dass dies den oben erwähnten Überhang kaum verringert hätte, da dieses Zahnpaar bei Spinosauriden typischerweise knapp hinter der Vorderkante liegt. Auch die Knochenwand zeigt keine offensichtlichen Schäden.
1996 dachte man, dass auf der Unterseite der Schnauze die Pflugscharknochen Sichtbar zu sein. Im Jahr 2017 wurde festgestellt, dass es sich um einen sekundären Gaumen handelt, der von den inneren Flügeln der Prämaxillae neben den Flügeln der Oberkieferknochen gebildet wird.
Es gibt sieben prämaxilläre Zähne. Vor dem zweiten Zahn ist zwar ein kurzer Zusatzzahn sichtbar, aber das wäre ein Ersatzzahn. Die Zähne sind konisch und relativ gerade. Die Zähne werden vom ersten bis zum dritten Zahn größer. Danach werden sie bis zum sechsten Zahn allmählich wieder kleiner. Der siebte Zahn ist jedoch wieder größer und diese Vergrößerung setzt sich bis einschließlich des dritten Oberkieferzahns fort, wo das Fossil endet. Kellner berichtete links von einem kleineren vierten Oberkieferzahn, der 2017 jedoch als Ersatzzahn galt. Solche Ersatzzähne sind im Fossil an mehreren Stellen sichtbar. Insgesamt könnten es also achtzehn Zähne pro Seite geben, bei einer Anzahl von elf Oberkieferzähnen und sechsunddreißig im Kopf insgesamt. Der Schmelz ist nur im sechsten Prämaxillarzahn sichtbar. Das zeigt nur die typische vertikale Riffelung von Spinosauriden auf der Innenseite. Da der Holotypus von reizend B. Rillen auf beiden Seiten der Oberkieferzähne aufweist, müssten wir davon ausgehen, dass sich das Zahnleistenmuster posterior in der Zahngarnitur ändert, um die Einzeltaxon-Hypothese zu erhalten.
postkrania
Die Postcrania, die Teile hinter dem Schädel, sind nur aus der Fachwelt bekannt Angaturama zugewiesenen Exemplaren. Bei MN 4743-V sind die Kreuzbeinwirbel nicht verwachsen, vermutlich weil das Tier noch jung war. Die Kreuzbeinwirbel haben einen runden Querschnitt. Ihre Dornfortsätze haben in der Seitenansicht eine breite Basis. Sie ragen ziemlich heraus, aber ihre Gesamtlänge ist aufgrund von Brüchen unbekannt. Sie wurden im Jahr 2004 auf niedriger geschätzt als die von suchomimus. Ihre Vorderkanten verjüngen sich nach einem niedrigen Vorsprung allmählich zu einem konkaven Bogen; die Hinterkanten sind viel gerader. Auf der Rückseite der Wirbelbögen befinden sich Vertiefungen, vielleicht pneumatischen Charakters. Die seitlichen Ausstülpungen, die mit den Sakralrippen verwachsen sind, bilden im Grundriß Fächer, die von vorn nach hinten stark verbreitert sind und rechtwinklig abstehen. Die obere Fläche des seitlichen Vorsprungs des vierten Kreuzbeinwirbels hat am hinteren Rand einen erhöhten Wulst. Ein kleinerer Grat fällt von seiner Mitte nach vorne ab. Zwischen den beiden Graten befindet sich eine Mulde. Auf der Oberseite des seitlichen Vorsprungs des fünften Kreuzbeinwirbels verläuft in der Mitte eine senkrechte hohe Kurve. Die Unterseite der Seitenfortsätze zeigt drei tiefe Vertiefungen zwischen zwei aufrechten abgeflachten Kämmen, die die Zugehörigkeit des Exemplars zu den Spinosauroidea bestätigen. Am dritten und fünften Wirbel ist die hintere Gelenkfacette größer als die vordere.
Die Schwanzwirbel nehmen nach hinten ab. Sie haben einen ovalen Querschnitt, höher als breit. Sie haben keine Pleurocoels, pneumatische Vertiefungen an der Seite. Ihre Dornfortsätze sind in der Seitenansicht dünner als die der Kreuzbeinwirbel und fallen nach hinten ab. Sie haben eine ziemlich breite Basis von der Seite. Am unteren Rücken befindet sich eine flache Rille für die Wirbelsäulenband, die Sehne, die den Dornfortsatz mit dem des hinteren Wirbels verbindet. Auch die Rückseite hat eine klare vertikale Aussparung. Ihre seitlichen Vorsprünge sind im Grundriss ziemlich groß und flach, auch schräg nach hinten geneigt, mit einem Ende etwas breiter als die Basis. An der oberen Basis ist eine deutlich abgerundete Vertiefung sichtbar. In der Seitenansicht sind sie leicht erhaben. Die unteren Oberflächen der seitlichen Vorsprünge haben wiederum zwei Rippen, die drei Vertiefungen definieren. Oberhalb des vorderen Kamms, an der unteren Vorderkante, verläuft ein weiterer Kamm an der oberen Vorderkante zum vorderen Gelenkfortsatz. Nach hinten in der Reihe der Kreuzbeinwirbel nimmt der Abstand zwischen diesen beiden Leisten zu. Beim ersten Schwanzwirbel ist die Vertiefung zwischen den beiden Rippen tief, aber wenn sie weiter auseinander gehen, wird die fossa flacher. Der hintere Grat unten ist robuster als der vordere. Die Vertiefung zwischen diesen unteren Rippen ist am ersten Schwanzwirbel flach, aber im Verhältnis zum Wirbelkörper deutlich ausgeprägt. Gegen Ende der Serie wird dies fossa tiefer, aber mehr mit dem Zentrum verschmelzen. Die dritte Aussparung hinten ist die kleinste und wird nach hinten flacher. Der vordere Gelenkfortsatz ist in der Seitenansicht lang und spitz, schräg nach vorne und oben. Der hintere Gelenkfortsatz, der durch eine ovale Facette den vorderen Teil des hinteren Gelenks berührt, verläuft ähnlich schräg nach außen und nach unten. Naar achteren raken de staartwervels verder zijdelings afgeplat. Hun achterste gewrichtsfacet ligt lager dan hun voorste, wat de staartbasis een geleidelijke kromming naar beneden moet hebben gegeven. De onderzijde van de wervel is hol gekromd zonder diepere groeve of kiel. De onderrand van het achterste facet is daardoor wat uitgehold wat twee zijwaartse kleine kielen vormt, het contact voor de chevron.
De chevrons of haemaalbogen beschermen de bloedvaten die onder de wervels lopen. Ze vormen ook ondersteuning voor de spieren. De chevrons zijn bij MN 4741-V stevig gebouwd en groot, wat wijst op een hoge staartbasis. Ze zijn verticaal langwerpig en onderaan overdwars afgeplat. Bovenaan lopen de twee gepaarde takken uiteen zodat een haemaalkanaal gevormd wordt. Dat is hoger dan breed, een hoge ovaal vormend. Het kanaal is bovenaan afgesloten doordat de takken het overbruggen. De bovenzijde van het chevron is hol en de richels die zo ontstaan, raken de richels van de onderzijde van de wervel. De bovenzijde heeft geen uitsteeksels naar voren of achteren. Naar onderen verbreedt het blad zich iets in zijaanzicht en buigt ook wat naar achteren. Het onderste uiteinde is van bezijden gezien een stompe punt. Van achteren bezien naderen de zijkanten elkaar in een rechte lijn tot een scherpe punt. De achterkant van het blad heeft een verticale trog.
De onderarm en hand van MN 4818-V behoren tot de meest complete die van een spinosauride bekend zijn. De onderarm is kort. De hand is heeft drie vingers. De eerste vingert draagt een grote, sterk gekromde, "duimklauw".
Het in 2018 beschreven specimen LPP-PV-0042 bestaat slechts uit delen van de bovenste schacht. Die zouden echter wijzen op een lengte van het scheenbeen van zo'n zestig centimeter. Daarmee zou LPP-PV-0042 het grootste in 2018 bekende spinosauride individu uit de Romualdolagen vertegenwoordigen. De schacht is aan de voorkant afgeplat. De crista fibularis is scherp. Groeilijnen wijzen erop dat het dier nog niet zijn maximale grootte bereikt had. Opvallend is dat de botwanden zeer dicht zijn maar ook zeer dik waarbij de holte in het bot vrijwel dichtgegroeid is. Zulk een osteosclerosis is bij theropoden zeer zeldzaam. Het werd niet als pathologisch beschouwd.
Fylogenie
De beschrijvers dachten eerst met een reusachtig lid van de Maniraptora van doen te hebben waarvoor ze een nieuwe familie Irritatoridae benoemden. Met welke andere groepen maniraptoren die verwant kon zijn, was ze een raadsel, ook omdat de meeste daarvan niet uit Zuid-Amerika bekend zijn. Ze suggereerden aarzelend een affiniteit met de Bullatosauria wat toepasselijk was omdat ook dat een overbodig begrip zou blijken te zijn.
Al in 1996 concludeerde Alexander Kellner echter, na slechts de tekeningen in het beschrijvende artikel te hebben bekeken, in zijn artikel Remarks on Brazilian dinosaurs dat Irritator een lid van de Spinosauridae was, overigens in het kader van het benoemen van het geslacht Angaturama gebaseerd op specimen GP/2T-5 bestaande uit een snuit, waarvan vaak wordt aangenomen dat het een jonger synoniem is van Irritator. Sommige geleerden verwerpen echter de gelijkstelling. In 2002 herstelde Martill zelf openlijk de eerdere fout en erkende een positie in de Spinosauridae. Paul Sereno verfijnde de classificatie verder tot de Spinosaurinae. Irritator was aldus waarschijnlijk nauw verwant aan de Afrikaanse Spinosaurus. Van Irritator is strikt genomen niet bekend of hij zoals Spinosaurus een zeil heeft gehad omdat er alleen de schedel is gevonden. Irritator is de eerste spinosauride die benoemd is op basis van materiaal buiten Europa of Afrika gevonden.
Dit kladogram toont de mogelijke positie van Irritator binnen de Spinosauridae:
| Spinosauridae |
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De studie uit 2017 voerde ook een kladistische analyse uit. Die had als uitkomst dat Irritator/Angaturama of de zustersoort was van een klade bestaande uit Oxalaia en MSNM V4047, of de zustersoort van MSNM V4047 alleen. Specimen MSNM V4047 is een reusachtige snuit uit Marokko waarvan men het onzeker achtte of die aan Spinosaurus of an Sigilmassasaurus moest worden toegewezen. Ook deze studie vond Irritator dus als een spinosaurine, met zijn elf maxillaire tanden als het eindpunt van een trend tot reductie van het tandaantal. Dit zag men niet als een tegenstelling met de Baryonychinae omdat die niet als een aparte aftakking uitvielen maar als een reeks opeenvolgende afsplitsingen van de hoofdstam. Irritator was in de analyse een wat latere afsplitsing. Het dier zou echter nog een basale bouw hebben en dus meer op de eerdere afsplitsingen hebben geleken dan op de reusachtige vormen Oxalia en Spinosaurus die sterk gespecialiseerd waren. Zo heeft Spinosaurus een hoog rugzeil en volgens sommige onderzoekers een lengte van zestien meter en verkorte achterpoten.
Het volgende kladogram toont de uitkomsten van de studie uit 2017:
| Megalosauroidea |
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Levenswijze
In zijn leefgebied was Irritator, met een geschatte lengte van een acht meter, waarschijnlijk de grootste theropode. In zijn ruimere naburigheid leefden de krokodilachtigen Baurusuchus, Stratiosuchus, Montealtosuchus en Uberabasuchus, de pterosauriërsTropeognathus, Thalassodromeus, Tapejara, Tupuxuara, Anhanguera, Ornithocheirus en Cearadactylus, de plesiosauriërAristonectes, de sauropoden of langnekkige dinosauriërs Uberabatitan en Antarctosaurus, en onder de theropoden de compsognathideMirischia, de basale tyrannosauroïdeSantanaraptor en de abelisauridePycnonemosaurus. Waarschijnlijk vormden geen van deze theropoden een gevaar voor Irritator. Het is echter plausibel dat er een grote theropode apexpredator in de habitat voorkwam die ons niet bekend is omdat diens fossielen te groot zijn voor de kalknodules. De lange snuit en kegelvormige tanden van Irritator zijn minder geschikt om daarmee te vechten, ook omdat de langste tanden vooraan staan waar de bijtkracht het geringst is. Irritator kon zich mogelijkerwijs verdedigen met de grote gekromde duimklauw gecombineerd met vrij krachtige voorpoten. Op de vindplaats zelf zijn minder spectaculaire fossielen aangetroffen: de pachycormiformCladocyclus en verder de ostracodeHarbinia ("Pattersoncypris") die nog door Clarke gebruikt werd om het fossiel te dateren.
In 1996 was de levenswijze een groot raadsel omdat het niet duidelijk was waaraan de soort precies verwant was. In 2002 besprak men de nu gebruikelijke interpretatie van spinosauriden als viseters. De rechte tanden van Irritator, haaks op de kaakrand staand, zouden geschikt geweest zijn een gladde prooi te spietsen en vast te houden. De rechte snuit zou een buiging weerstaan hebben en dus een grote verticale bijtkracht mogelijk hebben gemaakt. Deze zou vergroot zijn door de interne versterking van de snuit. Men wees erop dat dit verschilt van de buisvormige structuur die de snuiten van moderne krokodillen hebben. Martill achtte het daarom mogelijk en zelfs plausibel dat ook kleine landdieren gegrepen werden. Hij zag geen aanwijzingen voor een overwegen van vis op het menu van het dier. De schedel was echter niet geschikt om grote prooien te grijpen. De prooi zou gepakt zijn in een neergaande beweging. Het smalle achterhoofd zou een snelle zijwaartse beweging uitgesloten hebben.
In 2004 werd uit de Santanaformatie een wervel van een pterosauriër gerapporteerd waarin een tand van een spinosauride was blijven steken. Hoewel onzeker is of het hier om Irritator gaat en het verder onduidelijk is of de spinosauride het vliegende reptiel greep of slechts als aas afknaagde, is in Rio de Janeiro toch een skelet van Angaturama opgesteld met een skelet van Anhanguera in de kaken. Roofdieren zijn meestal generalisten die alles eten wat ze te pakken kunnen krijgen.
In 2017 ging men ervan uit dat viseten de normale levenswijze van spinosauriden was, zoals blijkt uit hun langgerekte snuit, neurovasculaire kanalen in die snuit, kegelvormige tanden en teruggetrokken neusgaten. Men wees er echter op dat juist bij Irritator die neusgaten toch vrij vooraan lagen wat het dier mogelijk moet hebben gemaakt om op het land naar een prooi te snuffelen. De reuklobben reikten tot vóór de oogkassen en met een langere neusholte was er ook meer ruimte voor het neusepitheel. Hierin kan een verschil hebben gelegen met Spinosaurus die meer zuiver aquatisch was en wellicht normaliter rondzwom. Wat de ecologische reden was voor de vermindering van het aantal maxillaire tanden, bleef nog onduidelijk.
In 2018 kwam men in het kader van de beschrijving van LPP-PV-0042 tot weer andere conclusies. De beenwanden van dat scheenbeen waren erg dik. In 2014 was voor Spinosaurus geopperd dat soortgelijk zwaar bot zou wijzen op een zwemmende levenswijze. Voor zwemmende dieren met longen is het namelijk nuttig dat ze even zwaar zijn als water zodat ze geen extra energie moeten gebruiken om te duiken maar ook niet door een te zwaar gewicht moeite hebben weer het wateroppervlak te bereiken. Normaliter is het theropode skelet met zijn vele holten lichter dan water en dikke wanden zouden dat precies hebben compenseren. De beschrijvers beperkten deze functie niet tot LPP-PV-0042 alleen. Ze wezen erop dat het holotype van Irritator kennelijk afgezonken was op de positie waar het dier was gestorven. Het dier zou niet op het land zijn omgekomen en daarna in zee gespoeld want dan zou het ontbindende karkas lange tijd in het water hebben gedreven en waren de onderkaken losgeraakt van de schedel. In feite waren die er in het fossiel strak mee verbonden. De Romualdolagen zijn echter afgezet in een lagune. Als het dier daarin stierf, was het blijkelijk aan het zwemmen en zal dat wel de normale levenswijze zijn geweest. Daarbij zou Irritator ook dik bot gehad moeten hebben anders was het kadaver alsnog blijven drijven. Men illustreerde een spinosauride die zwemmend een pterosauriër ving. Die levenswijze zou dus vroeg ontstaan zijn, zeker een dertien miljoen jaar eerder dan bij Spinosaurus.
Het beeld dat in 2018 geschetst werd, was echter nog complexer. Men wees erop dat het land rond de lagune een droog tot half-droog klimaat kende. Darren Naish had er al in 2004 op gewezen dat dit zou kunnen betekenen dat de productiviteit van de begroeiing te gering was om een populatie van grote plantenetende dinosauriërs te onderhouden. Dit, niet de beperkende tafonomische omstandigheden, zou de reden zijn dat die niet gevonden werden. Als er geen grote planteneters waren, zou er ook geen bestaansmogelijkheid zijn voor grote vleeseters, die dan ook evenmin gevonden zijn. In dat geval waren de spinosauriden toch de apexpredatoren. Ze voedden zich voornamelijk met de enige ruime voedselbron die voorhanden was: de vissen in de lagune. Er zou dus een verkort trofisch web zijn geweest, zonder planteneters als tussenschakel in de voedselketen. Uit de lagen zijn geen grote Crocodylomorpha bekend die concurrenten hadden kunnen zijn bij het vangen van vis. Die waren er kennelijk door de spinosauriden verdrongen. De spinosauriden zouden zich echter niet alleen met vis gevoed hebben: als apexpredatoren vingen ze ook op het land kleine dinosauriërs en jongen van hun eigen soort naast pterosauriërs, kleinere Crocodyliformes in het water en op het land en schildpadden. Het lange scheenbeen bewees dat ze geen gereduceerde achterpoten hadden. Ze zouden niet door grote theropoden op het land "het water ingedreven" zijn.
In 2020 werd aan de hand van de hersenpan het zenuwstelsel beschreven. De oriëntatie van de evenwichtsorganen wijst op een goed vermogen precies gecontroleerde hoofdbewegingen uit te voeren. Daarbij tonen ze dat de schedel onder een hoek van 45° naar beneden afhing. Beide kenmerken zouden nuttig geweest zijn voor het vangen van snel bewegende vissen.
De functie van de kam op de snuit en, mogelijk, de rug was vermoedelijk die van pronkorgaan. Het dier kon er rivalen mee intimideren en leden van de andere sekse aantrekken. De kammen kunnen daartoe door hoornschachten verlengd zijn geweest, zeker die op de snuit, en voorzien van een opvallende kleur of tekening. Bij het model van Grillo hebben ze een rode kleur gekregen.
Bron
Literatuur
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