WikiDer > Genetik

Teil einer Artikelserie über Genetik
Pollenzellen in Meiose (1600x)
--- Allgemein ---
Chromosom · DNA · Vererbung · Genetische Variation · Genom · Mutation · Nukleotid · RNA
--- Forschung ---
DNA-Analyse · Gentechnik · Genomik · Sequenzierung
––– Fachgebiete –––
Epigenetik · Klinische Genetik · Mendel · Molekulare Genetik · Populationsgenetik
Portal Genetik

DNA, das Molekül, das die Grundlage der Vererbung bildet. DNA hat die Struktur von a Doppelhelix. Phosphat- und Desoxyribose-Gruppen bilden das Rückgrat dieser Struktur, zu der Nukleobasen an den Füßen der anderen Kette befestigt wie die Stufen einer Wendeltreppe.

Genetik oder Genetik ist der organisch Wissenschaft Dass Vererbung beschreibt und erklärt.^[ein] Das Verständnis, dass Lebewesen Eigenschaften von ihren Eltern erben, wird seit Tausenden von Jahren verwendet größer werden von Pflanzen und zu züchten von Tiere. Die Grundregeln der Genetik – wie Organismen Merkmale an ihre Nachkommen weitergeben – wurden im 19. Gregor Mendel, dessen Werk um 1900 bekannt wurde.

Die Vererbung von Merkmalen erfolgt hauptsächlich durch Gene: Einheiten der Erbinformation. Gene sind Teil der DNA: eine lange Molekül das kommt in allen lebenden vor Zellen. Die Bausteine ​​der DNA, Nukleotide benannt, sind in einer bestimmten Reihenfolge hintereinander angeordnet. Diese Folge bildet a Code in dem unter anderem die erblichen Merkmale festgehalten werden. Ein DNA-Stück, das für eine bestimmte Eigenschaft kodiert, bildet ein Gen. Eine Zelle kann ihre DNA und damit ihre Gene kopieren und dann auf die Zellteilung an a weitergeben Tochterzelle. Bei der Reproduktion die Gene werden auf diese Weise oder über ein spezielle Zellteilung, an die Nachkommen weitergegeben.

Die Vererbung von Merkmalen und die ihnen zugrunde liegenden molekularen Mechanismen sind die Grundlagen der Genetik. Genetiker untersuchen, wie die Gene funktionieren, welche Variationen sie haben und wie sie sich ausbreiten. Das Studium bewegt sich anders Organisationsebenen: auf der Ebene der Zelle (Molekulargenetik), auf der Ebene des einzelnen Organismus (klassische Genetik) und auf Bevölkerungsebene (Populationsgenetik). Bestimmung genetischer Prozesse in Kombination mit dem Umfeld wie sich ein Organismus entwickelt und schließlich verhält.

Anwendungen des modernen genetischen Wissens sind zum Beispiel genetische Manipulation in dem Biotechnologie, die Behandlung von Erbkrankheiten in dem Medizin und das Aufspüren von Personen in der gerichtsmedizinische Untersuchung. Die Genetik gibt auch Einblick in die Beziehung zwischen einzelnen Organismen, Arten, Gattungen und höher Taxa.

Klassische Genetik

Die Genetik hat eine Reihe von Grundprinzipien, die auf die Erkenntnisse des Mönchs des 19. Jahrhunderts zurückgehen Gregor Mendel. Aufbauend auf seinen Entdeckungen untersuchten Wissenschaftler weiter die Art und Weise, wie erbliche Merkmale weitergegeben werden, indem sie das Aussehen einer Pflanze oder eines Tieres betrachteten. Die so bis Mitte des 20. Jahrhunderts erworbenen Kenntnisse sind in wissenschaftlichen Kreisen allgemein anerkannt und bilden ein stabiles Ganzes, das alsklassische Genetik'.

Erbliche Eigenschaften

Foto einer schwedischen Pfarrerfamilie um 1948. Verwandte ähneln sich oft im Aussehen. Diese Merkmale werden von den Eltern an das Kind weitergegeben und werden als erbliche Merkmale bezeichnet.

Organismen können bestimmte Eigenschaften an ihre Nachkommen weitergeben. Solche Eigenschaften werden erbliche Eigenschaften namens. Die Vererbungsmuster dieser sichtbaren Erbmerkmale sind das Hauptthema der klassische Genetik. Ein erbliches Merkmal muss nicht immer in einem Nachkommen zum Ausdruck kommen, sondern kann auch eine oder mehrere Generationen überspringen. Beim Menschen ist die Augenfarbe ein Beispiel für ein erbliches Merkmal.^[1]

Alle erblichen Merkmale zusammen, ob ausgedrückt oder nicht, werden zu Genotyp Organismus genannt.^[2] Alle Eigenschaften, die zusammen das Aussehen, Verhalten und andere auffällige Funktionen eines Organismus bestimmen, werden als bezeichnet Phänotyp namens. Da nicht alle Merkmale vererbbar sind, sind Genotyp und Phänotyp nicht gleich. Der Phänotyp ist das Ergebnis des Genotyps und der Umgebung, in der sich der Organismus befindet.^[3]

Das Ausmaß, in dem ein erbliches Merkmal eines Organismus ausgedrückt wird, hängt von der Umgebung (der Umwelt) ab. Wenn zum Beispiel Haut regelmäßig an Sonnenlicht von UV-Strahlung wird freigelegt, wird mehr in die Haut Pigment gebildet und die Haut wird dunkler. Das Ausmaß der Pigmentbildung ist daher Teil des Phänotyps. Im Falle von Albinismus jedoch wird überhaupt kein Pigment produziert. Albinismus ist ein ererbtes Merkmal und Teil des Genotyps.^[4]

Gene

Die Art und Weise, wie Organismen Merkmale an ihre Nachkommen weitergeben, wurde im 19. Jahrhundert entdeckt Mönch Gregor Mendel. Seine Entdeckung machte er beim Experimentieren mit Erbsenpflanze.^[5] Die Prinzipien der Vererbung sind nach ihrem Entdecker die Gesetze von Mendel namens.

Organismen geben Merkmale an ihre Nachkommen weiter diskrete Einheiten von Genmaterial, Dass Gene heißen.^[6] Jedes erbliche Merkmal eines Organismus – wie die Blütenfarbe bei Pflanzen und die Augenfarbe beim Menschen – wird durch ein oder mehrere Gene bestimmt. Ein Gen kann in verschiedenen vorkommen Versionen, Allele namens.^[5] In Mendels Experimenten gab es Pflanzen mit violetten Blüten und Pflanzen mit weißen Blüten, was bedeutet, dass es zwei Versionen desselben Gens gab: ein violettes Blütenfarben-Allel (B) und ein weißes Blütenfarben-Allel (b). Mendel stellte fest, dass die Kreuzung der beiden Sorten keine Pflanzen mit gemischter Blütenfarbe hervorbrachte, sondern dass die Eigenschaften in einem festen Verhältnis weitergegeben wurden: Drei Viertel der Erbsen hatten violette Blüten und ein Viertel hatte weiße Blüten.

Viele Pflanzen und Tiere haben immer zwei Allele (zwei Versionen jedes Gens): eines von jedem Elternteil. Deshalb werden sie diploide namens.^[B] Wenn ein diploider Organismus zwei identische Allele eines Gens hat, wird er zu homozygot namens. Wenn die beiden Allele unterschiedlich sind, heißt es a heterozygot. Im Beispiel der Erbsenpflanzen sind Pflanzen mit den Kombinationen BB und bb homozygot und eine Pflanze mit Bb ist heterozygot.^[5]

Dominanz

Ein Quadrat von Punnett für die Kreuzung zwischen zwei heterozygoten Erbsenpflanze mit lila (B) und weißen (b) Blüten.^[5]

In heterozygoten Organismen überwiegt oft eines der beiden Allele und bestimmt das fragliche Merkmal. Dieses Allel wird Dominant namens; das andere Allel, das sich nicht selbst ausdrückt, ist rezessiv.^[5] Bei Mendels Erbsenpflanzen waren die meisten Blüten lila; das für die violette Farbe verantwortliche Allel ist somit dominant. Dies wird mit einem Großbuchstaben (B), das rezessive Allel wird mit einem Kleinbuchstaben (b) bezeichnet.

Biene sexuelle Fortpflanzung für jedes Gen erbt ein diploider Organismus eines der beiden Allele von jedem Elternteil. Welches der beiden Allele der Organismus von einem Elternteil bekommt, ist zufällig, so dass die Wahrscheinlichkeit jedes Allels 50 % beträgt.^[5] Außerdem gilt die Willkür normalerweise für jedes Gen einzeln: Ein Organismus kann für ein Gen das dominante Allel vom Elternteil erben, während er für ein anderes Gen ein rezessives Allel erben kann. Wenn beide Elternteile heterozygot sind und zufällig das rezessive Allel weitergeben (diese Wahrscheinlichkeit beträgt 25 %), unterscheidet sich der Organismus im Aussehen von beiden Elternteilen. Auf diese Weise können bestimmte Eigenschaften Generation zu überspringen.

In Wirklichkeit wird der Phänotyp mit diesen einfachen Vererbungsregeln nicht immer vorhersehbar sein. Wenn beide Allele gleich dominant sind (Kodominanz) ob das rezessive Allel einen Einfluss hat (unvollständige Dominanz), wird etwas von beidem im Organismus sichtbar sein. Manchmal kann ein Organismus auch beide Gene nutzen, um zu einer bestimmten Eigenschaft zu gelangen. Wenn einer von beiden nicht funktioniert, weil er rezessiv ist, unterscheidet sich der Heterozygote ohnehin vom Homozygoten.

Diagramme und Notationen

Ein Vererbungsmuster kann mit a . dargestellt werden genetischer Stammbaum. Frauen sind durch Kreise und Männer durch Quadrate gekennzeichnet. Gelb gefärbte Familienmitglieder besitzen die untersuchten Mutation.

Genetiker beschreiben die Vererbung von Merkmalen mit Symbolen und Schemata. Als besonderes Mutation untersucht wird, ist das gemeinsame, nicht mutierte Gen mit einem „ “-Symbol gekennzeichnet. In Vererbungsexperimenten werden Generationen durch den Buchstaben P für die Eltern, F1 für die erste Generation von Nachkommen, F2 für die zweite Generation von Nachkommen usw. angezeigt. Ein häufig verwendeter Weg, um das Ergebnis einer Kreuzung vorherzusagen, ist die Erstellung eines Quadrat von Punnett. Dieses Diagramm zeigt die Allele eines bestimmten Gens von beiden Elternteilen und die vier möglichen Kombinationen der Allele in den Nachkommen.^[5]

In dem klinische Genetik einbiegen in Stammbaumdiagramme und Ahnentafeln verwendet, um die Vererbung bestimmter Allele zu kartieren.^[6] Ein Stammbaum zeigt alle Nachkommen eines bestimmten Elternpaares, wobei jede Generation auf einer horizontalen Linie liegt. Ein Stammbaum zeigt alle Vorfahren eines bestimmten Individuums, sogar mit jeder Generation auf einer bestimmten Ebene. Eine bestimmte Farbe kann anzeigen, welche Individuen innerhalb des Schemas das untersuchte Allel besitzen.

Wechselwirkungen zwischen Genen

Die Körpergröße des Menschen ist ein komplexes genetisches Merkmal. Francis Galtons Daten aus dem Jahr 1889 zeigen, dass die Größe der Nachkommen und die Größe der Eltern miteinander verbunden sind. Obwohl es Korrelation Das Diagramm zeigt, dass die Höhe nicht nur durch die Vererbung bestimmt wird.

Organismen haben Tausende von verschiedenen Genen. Bei der sexuellen Fortpflanzung werden diese Gene meist unabhängig voneinander weitergegeben. Im Beispiel der Erbsenpflanzen ist das Blütenfarbenallel, das die Pflanze von einem Elternteil erhält, vom Fruchtfarbenallel getrennt. Dieses Prinzip ist als bekannt Mendelians drittes Gesetz. Da Allele unabhängig voneinander vererben, kann ein Elternpaar eine nahezu unendliche Vielfalt an Nachkommen haben.

Die meisten Eigenschaften von Organismen werden nicht durch ein einzelnes Gen, sondern durch mehrere Gene bestimmt. Es ist daher unmöglich, beispielsweise eine Giraffe mit Rüssel herzustellen, indem man ein einzelnes Gen von einem Elefanten an eine Giraffe weitergibt. Einige Gene können „zusammenwirken“ oder sich widersetzen, wenn beide das gleiche Merkmal betreffen. Es vergessen Sie mich nicht hat zum Beispiel ein Gen für die Blütenfarbe. Es gibt zwei Allele, eines für blaue und eines für rosa Blüten. Ein anderes Gen bestimmt, ob die Blüten überhaupt gefärbt sind oder weiß bleiben. Wenn das letzte Gen zwei Allele für weiße Blüten hat, sind die Blüten weiß, unabhängig davon, ob das erste Gen eine blaue oder rosa Blütenfarbe ergibt. Diese Wechselwirkung zwischen zwei Genen nennt man Epistase und das vorherrschende Gen wird zum anderen Gen epistatisch genannt.^[7]

Viele Eigenschaften sind es nicht diskret (sind nicht auf bestimmte Werte festgelegt) sondern variieren über a kontinuierlich Skala, wie die Körpergröße beim Menschen. Diese Art von Merkmalen werden als quantitative Merkmale bezeichnet und die Art und Weise, wie sie an die Nachkommen weitergegeben werden, wird als bezeichnet quantitative Vererbung.^[5] Bei der quantitativen Vererbung spielen eine Vielzahl von Genen eine Rolle. Darüber hinaus beeinflusst auch die Umgebung, in der der Organismus lebt, viele quantitative Eigenschaften. Zum Beispiel hängt das Gewicht eines Organismus nicht nur vom Gewicht der Eltern ab, sondern auch von der Menge an Nährstoffen, die dem Organismus zur Verfügung stehen.

Das Ausmaß, in dem die Gene ein quantitatives Merkmal einer Population beeinflussen, wird als bezeichnet Erblichkeit namens. Wenn die Umstände, unter denen sich Individuen einer Population befinden, sehr unterschiedlich sind, wird auch die Vererbbarkeit bestimmter Merkmale unterschiedlich sein. Zum Beispiel für die Körpergröße von Menschen, die Erblichkeit im Vereinigte Staaten 89%, aber in Nigeria wo die Unterschiede beim Zugang zu guter Ernährung und medizinischer Versorgung größer sind – nur 62 %.^[8]

Molekulare Genetik

Sehen Molekulargenetik für den Hauptartikel zu diesem Thema.

Mitte des 20. Jahrhunderts beschleunigte sich die Entwicklung der Genetik. Die Entdeckung, dass genetisches Material ein Komplex ist molekulare Basis hat zur Erforschung der Struktur und Funktion von Genen auf molekularer Ebene Anlass gegeben.^[9] Die Forscher gewannen Einblicke in die Art und Weise, wie Erbinformationen gespeichert, an die nächste Generation weitergegeben und in ein Merkmal übersetzt werden. Die Molekulargenetik hat heute eine Reihe etablierter Prinzipien, die in diesem Abschnitt beschrieben werden.

DNA

Mendels Vererbungsgesetze werden durch Prozesse in der Größenordnung von Zellen und Moleküle. Die molekulare Grundlage für Gene ist DNA, ein sehr langes Molekül, von dem jede Zelle eines Organismus eine Kopie enthält. DNA besteht aus zwei langen Ketten der Substanz Desoxyribose-Phosphat, zu denen in festen Abständen vier Arten Base anhängen können. Diese vier Basen sind Adenin (EIN), Cytosin (C), Guanin (G) und Thymin (T). Die Desoxyribose, das Phosphat und die Base werden zusammen zu Nukleotid namens. Nukleotide sind die Bausteine ​​der DNA. In einer normalen Situation stehen sich die beiden Ketten des DNA-Moleküls gegenüber, wobei sich die Nukleobasen einer Kette hindurch bewegen Wasserstoffbrücken an denen der anderen Kette befestigen. A steht immer T gegenüber und C gegenüber G. Die beiden Ketten sind umeinander verdreht (in Form von a Doppelhelix), wobei die Basenpaare die beiden Ketten als Stufen von a Wendeltreppe.^[9]

Ein kleiner Teil eines DNA-Moleküls. Die DNA-Helix (oben) besteht aus zwei Ketten von Desoxyribose Phosphat, zu denen vier Arten Nukleobasen festsitzen. Die Nukleotide beider Ketten bilden Wasserstoffbrücken miteinander.

Das DNA-Molekül kann Kopieren indem Sie ein kleines Teil abrollen und zugänglich machen Replikationsenzyme. Entlang beider Ketten wird dann eine neue Kette gebildet, wobei sich an jedes exponierte Nukleotid eine passende Base anlagert: A an T und C an G. Der entrollte Teil der DNA bildet eine Matrize, entlang derer eine Kopie gebildet wird. Wenn der abgerollte Teil der DNA kopiert wurde, rollt sich die DNA weiter ab, sodass ein neuer Teil kopiert werden kann. Dieser Vorgang setzt sich fort, bis die DNA über ihre gesamte Länge kopiert wurde.^[10]

Die Reihenfolge der Nukleotide im DNA-Molekül bildet einen Code, der bestimmt, wie die Zelle funktioniert. Gene entsprechen DNA-Stücken.^[11] Zum Beispiel bestimmt die Reihenfolge der Nukleotide in einem bestimmten DNA-Stück in den Zellen von Erbsenpflanzen, welche Farbe Pigment entsteht in den Blütenblättern.

Chromosomen

Chromosomen befinden sich in der Kern und bestehen aus DNA und Protein. Ein Chromosom enthält Teile, die für erbliche Merkmale kodieren. Diese Teile werden Gene namens.

In eukaryotische Lebensformen, einschließlich aller Pflanzen und Tiere, ist der größte Teil der DNA in stäbchenförmigen, proteinreichen Komplexen innerhalb der Kern: de Chromosomen. Die Anzahl der Chromosomen variiert je nach Art. Ein Mensch hat 46 Chromosomen (23 Paare) in jeder Zelle. Ein einzelnes Chromosom kann bis zu 247 Millionen enthalten Basenpaare enthalten.^[12] Neben DNA enthält ein Chromosom auch Proteine, die Histone werden genannt. Histone sorgen dafür, dass die DNA gefaltet und kompakt bleibt, sich zum richtigen Zeitpunkt ab- und wieder aufrollt und mit den richtigen Substanzen versorgt wird, um sich selbst zu replizieren. Zusammen werden die DNA und die Histone Chromatin namens. Aufgerollte DNA- und Histone-Einheiten innerhalb eines Chromosoms werden als bezeichnet Nukleosomen.^[9] Alle Erbinformationen zusammen werden Genom Organismus genannt. Bei Eukaryoten befindet sich ein sehr kleiner Teil des Genoms im Mitochondrien und irgendwelche Plastiden.^[13]

Ein Karyogramm der 46 menschlichen Chromosomen.

Die Position eines Gens auf einem Chromosom wird als bezeichnet Ort dieses Gens. Diploide Zellen enthalten normalerweise zwei Kopien jedes Chromosoms und damit jedes Gens in jeder Zelle. Die beiden Kopien desselben Chromosoms sind homolog namens. Homologe Chromosomen enthalten jeweils eines der beiden Allele, die ein diploider Organismus von jedem Gen besitzt. Die beiden Allele befinden sich an den gleichen Positionen (Ort) in den zwei verschiedenen Kopien desselben Chromosoms.^[14]

Viele Tiere haben zusätzlich zu den normalen Chromosomen zwei Chromosomen Geschlechtschromosomen.^[6] Beim Menschen und vielen anderen Säugetiere und einige Insekten werden das sein? X- und der Y-Chromosom namens. Das Y-Chromosom enthält sehr wenige Gene und ermöglicht die Entwicklung männlicher Geschlechtsmerkmale, während das X-Chromosom ungefähr die gleiche Größe wie die anderen Chromosomen hat und viele Gene enthält, die nichts mit dem Geschlecht des Organismus zu tun haben. Frauen haben zwei X-Chromosomen, Männer ein X- und ein Y-Chromosom. Bei der Vererbung vererben Weibchen eines ihrer X-Chromosomen und Männchen entweder ihr X- oder Y-Chromosom an die Nachkommen. Etwas erbliche Krankheiten sind geschlechtsgebunden: Die schädliche Mutation befindet sich dann auf einem der Geschlechtschromosomen.^[9]

DNA weitergeben

Schema von a Zellteilung wo die DNA dupliziert wird von Reproduzieren und Mitose.

Schema von überqueren während der Meiose. Vier haploide Gameten werden mit neuen Kombinationen von genetischem Material gebildet.

Der einfachste Weg für die Bildung neuer Zellen ist Zellteilung. Während der Zellteilung wird jeder Tochterzelle eine Kopie der duplizierten DNA. Die Zellteilung liegt allem Leben zugrunde: So schaffen Organismen Neues Gewebe während des Wachstums und der Reparatur von altem oder beschädigtem Gewebe. Die Zellteilung ist auch die Grundlage von asexuelle ReproduktionFortpflanzung, bei der ein Organismus sich selbst kopiert. Bei der ungeschlechtlichen Fortpflanzung ist das Erbgut der Nachkommen mit dem der Eltern identisch.^[C] Der Nachwuchs wird zu einem (natürlichen) Klon namens.

• Mitose. Vor der Zellteilung wird die DNA in der Zelle zuerst replizieren: Von jedem Chromosom wird eine Kopie erstellt. Danach werden die Kopien in einem Prozess getrennt, der Mitose wird genannt. Es werden identische Tochterzellen gebildet, die für Wachstum, Reparatur, Regeneration oder ungeschlechtliche Fortpflanzung notwendig sind.^[16]
• Meiose. Biene sexuelle Fortpflanzung die Nachkommen erben einen Teil des genetischen Materials von beiden Elternteilen. Während der sexuellen Fortpflanzung machen beide Eltern sogenannte Gameten oder Geschlechtszellen bei. Die Zelle teilt sich, wobei die DNA nicht wie bei der Mitose kopiert, sondern zweigeteilt wird. Dieser Prozess wird Meiose und stellt sicher, dass beide Tochterzellen nur eine zufällige Kopie jedes Gens erhalten. Eine Zelle, die nur eine Kopie jedes Gens besitzt, wird als haploid bezeichnet.^[15]

Bei der sexuellen Fortpflanzung wird ein weiblicher Gamet (a Eizelle) mit einem männlichen Gameten (a Samenzelle) in eine einzelne diploide Zelle. Diese Zelle wird a Zygote und bildet den Anfang eines neuen Organismus (der Nachkommen), der einen Teil des genetischen Materials beider Elternteile besitzt.^[14] Viele Pflanzen und die meisten Tiere vermehren sich sexuell. Die meisten von ihnen Lebenszyklus sie sind diploide Organismen, aber haploide Gameten spielen eine kurzfristige Rolle bei der Fortpflanzung.

Bakterien haben keine sexuelle Fortpflanzung mit gleichzeitigem Wechsel von diploiden und haploiden Phasen im Lebenszyklus. Neben der Weitergabe von DNA an ihre Nachkommen während der ungeschlechtlichen Fortpflanzung tauschen Bakterien auch genetisches Material mit anderen Bakterien aus. Sie tun dies durch sogenannte horizontaler Gentransfer. Es gibt drei Möglichkeiten. Biene Konjugation die Zellwand zwischen zwei Bakterien verschwindet kurzzeitig und ein ringförmiges Chromosom wird an die anderen Bakterien weitergegeben. Biene Transformation ein Bakterium nimmt DNA-Fragmente aus der Umwelt auf (zum Beispiel von toten Organismen). Biene Transduktion schließlich, a Virus für die Übertragung von DNA von einem Bakterium auf ein anderes.^[17]

Crossing over und Genverknüpfung

Die Drosophila melanogaster-Genverknüpfungskarte von Thomas Hunt Morgan. Diese 1909 erstellte Genkarte zeigt die relativen Positionen von Allele auf dem zweiten DrosophilaChromosom. Die Abstände zwischen den Genen (ausgedrückt in Centimorgan) sind proportional zur Wahrscheinlichkeit, dass überqueren tritt zwischen den verschiedenen Allelen auf.^[18]

Da diploide Organismen zwei Versionen jedes Chromosoms haben, können die Chromosomen während der Meiose unabhängig voneinander ausgewählt werden. Bei der sexuellen Fortpflanzung verschmelzen die beiden Gameten daher eine zufällige Auswahl von Chromosomen von jedem Elternteil. Theoretisch würde dies bedeuten, dass Gene, die sich auf demselben Chromosom befinden, nicht rekombinieren können. Dies geschieht jedoch dank eines Prozesses, der überqueren wird genannt. Beim Crossing-over tauschen Chromosomen DNA-Stücke aus, sodass bestimmte Allele die Chromosomen wechseln.^[19] Während der Meiose daher sind durch Crossing-over verschiedene Kombinationen des genetischen Materials möglich. Außerdem wird jeweils nur eines der beiden (homologen) Chromosomen weitergegeben, wobei verschiedene Kombinationen dieser Chromosomen möglich sind.

Je weiter zwei Loci auf dem Chromosom voneinander entfernt sind, desto geringer ist die Wahrscheinlichkeit, dass beide Gene beim Crossover die Chromosomen wechseln. Bei weit auseinander liegenden Genen ist die Chance, dass beide die Chromosomen vertauschen, so gering, dass sie in der Praxis unabhängig voneinander weitergegeben werden. Gene, die auf dem Chromosom eng beieinander liegen, haben jedoch eine vernünftige Chance, die Chromosomen zusammen zu vertauschen. Allele solcher Gene werden daher oft gemeinsam weitergegeben. Wenn oft zwei Gene gemeinsam weitergegeben werden, spricht man von Gen-Link.^[20]

Durch die Messung der Häufigkeit, mit der bestimmte Gene miteinander kombiniert werden, konnten Genetiker auf relativ einfache Weise die Reihenfolge der Gene auf den Chromosomen bestimmen.^[19] Pionier auf diesem Gebiet war der amerikanische Genetiker Thomas Hunt Morgan, der am Bananenfliege (Drosophila melanogaster) fanden heraus, dass Gene in bestimmten Mustern exprimiert werden.

Genexpression

Sehen Genexpression für den Hauptartikel zu diesem Thema.

Genetik hat viele Bereiche, die noch sehr im Fluss sind. Ein sehr wichtiges Thema in der Genetik ist die "Genexpression": die Art und Weise, wie die Genotyp, die gesamte Erbinformation, wird durch bestimmte Prozesse in der Phänotyp. Die Fähigkeit einer Zelle, die Genexpression präzise zu regulieren, ist seit langem eines der auffälligsten und am meisten missverstandenen Phänomene in der Biologie. Zum Beispiel bleibt ein großes und ungelöstes Problem in der genetischen Wissenschaft, wie die DNA-Informationen verwendet werden, um aus einer befruchteten Eizelle ein Lebewesen zu erschaffen.

Transkription und Übersetzung

Schematische Darstellung von Genexpression indem du kreierst Boten-RNA und Übersetzung der Code zu Proteinen. Die Buchstaben in der DNA und RNA stehen für bestimmte Nukleotide. Drei Nukleotide in der RNA-Form a codon, die für eine bestimmte Aminosäure im Protein kodiert. Aminosäuren im Protein sind durch Buchstaben gekennzeichnet: V, huh, l, T, P und k.

Die DNA bestimmt die Funktion einer Zelle, indem sie Protein. Proteine ​​sind lange komplexe Moleküle, die aus Ketten von Aminosäuren existieren. Sie werden nicht von der DNA selbst hergestellt, sondern von sogenannten Boten-RNA (mRNA). Dies ist ein RNA-Molekül, das entlang der DNA hergestellt wird, wobei die DNA als Vorlage dient. RNA besteht normalerweise aus einer einzelnen Kette von Ribosephosphat – anders als die Doppelkette von Desoxyribosephosphat in der DNA –, an die wie DNA Nukleobasen angehängt sind. In der RNA ist das komplementär Base für Adenin (A) nicht Thymin (T), aber uracil (SIE). Der Prozess, bei dem Boten-RNA entlang der DNA-Kette produziert wird, wird als . bezeichnet Transkription. Die Nukleotidsequenz der gebildeten Messenger-RNA entspricht der der DNA.

Nach der Transkription der DNA wird das erzeugte Messenger-RNA-Molekül für die Synthese von Proteinen verwendet. Die Reihenfolge der Nukleotide in der RNA wird in eine Reihenfolge der Aminosäuren übersetzt. Dieser Prozess wird Übersetzung namens. Jede Gruppe von drei Nukleotiden (genannt a codon) entspricht einer der zwanzig möglichen Aminosäuren im Protein. Diese Beziehung zwischen RNA und dem synthetisierten Protein wird als bezeichnet genetischer Code namens.^[21] Der Prozess der Genexpression funktioniert nur in eine Richtung: Informationen aus der DNA werden über RNA in ein Protein umgewandelt. Dieses Grundprinzip gilt für alle lebenden Zellen, von Bakterien bis zu Säugetieren. Aus diesem Grund wird es auch als bezeichnet zentrales Dogma der Molekularbiologie namens.^[22]

Schema der Transkription von der DNA (blau) zu mRNA (Grün). Es Enzym RNA-Polymerase gleitet entlang der DNA-Kette und polymerisiert die Nukleotide basierend auf der komplementär Schablonenstrang.

Transkription

Die Transkription beginnt, wenn RNA-Polymerase bindet an eine bestimmte Nukleotidsequenz. Eine solche Stelle in der DNA wird als bezeichnet Promoter. Normalerweise steht der Promotor am Anfang eines Gens. Hat die RNA-Polymerase einmal an einen Promotor gebunden, bricht sie von dort aus die Wasserstoffbrückenbindungen zwischen den beiden DNA-Ketten auf. Die Helixstruktur verschwindet und die Ketten trennen sich. Die RNA-Polymerase liest einen der DNA-Stränge, den sogenannten sterben string, ab in die richtung 3' bis 5'. Der andere Strang heißt der Kodierungsstrang. RNA-Polymerase bindet frei RNA-Nukleotide von dem Kernplasma zu den DNA-Nukleotiden des Matrizenstrangs.^[23]

Trifft die RNA-Polymerase erneut auf eine bestimmte Basensequenz in der DNA (die Terminator), stoppt die Transkription. RNA-Polymerase wird freigesetzt und das RNA-Molekül verlässt das Enzym. Die DNA kehrt in ihre ursprüngliche Form zurück. Einige Gene werden kontinuierlich von der RNA-Polymerase gelesen, um eine Menge eines bestimmten Proteins herzustellen.^[23]

Übersetzung

Verschieden tRNA-Moleküle (blau) Aminosäuren nacheinander an die Aminosäurekette im Ribosom (Grün). Der mRNA-Code wird übersetzt zu einem Polypeptid.

Die gebildete mRNA dringt in das Zytoplasma ein und bindet mit a Ribosom. Zellen haben immer einen Vorrat an . im Zytoplasma Aminosäuren zur Proteinsynthese. Während der Translation werden die Aminosäuren miteinander verknüpft, um zu bilden Polypeptide in einer durch ein mRNA-Molekül bestimmten Reihenfolge.^[24]tRNA-Moleküle binden Aminosäuren aus dem Zytoplasma und transportieren sie zum Ribosom. Das Ribosom gleitet schrittweise entlang des mRNA-Strangs, Codon für Codon. Bei jedem Schritt wird eine neue Aminosäure eingebaut.^[D] Am Ende der mRNA-Kette befindet sich a Codon stoppenan die sich keine tRNA anlagern kann. Hier hört die Übersetzung auf.

Die Reihenfolge der Aminosäuren in einem Protein bestimmt die räumliche Struktur des Proteins. Die räumliche Struktur wiederum bestimmt die Funktion des Proteins.^[26] Proteine ​​können mit anderen Proteinen und einfacheren Molekülen Bindungen eingehen oder als Enzym arbeiten, indem sie eine Reaktion zwischen den Substanzen, mit denen es gebunden ist, ermöglichen (ohne die Struktur des Proteins selbst zu verändern). Die Struktur von Proteinen ist dynamisch: das Protein Hämoglobin kann sich beim Einfangen, Transportieren und Freigeben von Sauerstoff in das Blut verbiegen.^[27]

Nichtkodierende DNA

Bei vielen Organismen bestehen große Teile des Genoms aus DNA, die nicht in Boten-RNA umgeschrieben wird. Anschließend werden nicht alle Teile, die für die RNA-Transkription verwendet werden, für die Translation verwendet. Dies liegt daran, dass die mRNA nach der Herstellung von bestimmten Teilen befreit wird, in einem Prozess, der Spleißen wird genannt. Die Teile, die letztendlich für die Übersetzung verwendet werden, sind Exons namens; Teile, die beim Spleißen aus der mRNA entfernt werden, nennt man Introns. Die Exons sind miteinander verknüpft und die resultierende mRNA kann den Zellkern verlassen übersetzt werden.

Es gibt keine Beziehung zwischen der Komplexität, Größe oder Intelligenz eines Organismus und der Größe seines Genoms. Etwas Salamander zum Beispiel 40-mal so viel DNA in jeder Zelle haben wie Menschen. Teile der DNA, die keine eindeutige Funktion haben, werden verbunden Junk-DNA obwohl der Begriff mittlerweile obsolet ist, da er sich nicht unbedingt auf "Müll" (Müll) bezieht. Säugetiere und blühende Plfanzen haben eine relativ hohe Menge an Junk-DNA. Die Diskrepanz zwischen Komplexität und Größe der DNA eines Organismus wird als bezeichnet C-Wert-Paradoxon namens.^[28] Die Erklärung ist, dass einige Organismen anscheinend mehr nichtkodierende DNA haben als andere.

Operation von Erbkrankheiten

Siehe auch die Überschrift 'Mutationen'

Die Wirkung einer Erbkrankheit, die mit einem rezessiven Allel auf das mütterliche X-Chromosom.

Wenn ein einzelnes Nukleotidpaar in der DNA die Sequenz umkehrt, kann es zu einer Änderung der Aminosäuresequenz im produzierten Protein kommen. Da die Reihenfolge der Aminosäuren die räumliche Struktur des Proteins bestimmt, kann die Veränderung dazu führen, dass sich andere Teile des Proteinmoleküls nach außen drehen. Dies kann die Wechselwirkung des Proteins mit anderen Molekülen verändern. Da die Änderung (Mutation) in der DNA ist, kann es an Nachkommen weitergegeben werden. Man spricht dann von a erbliche Störung.

So ist die Erbkrankheit beim Menschen Sichelzellenanämie das Ergebnis eines einzigen Austauschs von zwei Nukleotiden auf der DNA, die zufällig an der Stelle liegen, die die Produktion des β-Globin-Teils des Hämoglobins bestimmt. Dies führt dazu, dass eine einzelne Aminosäure im produzierten Hämoglobin anders ist, so dass das Protein eine andere Struktur hat.^[29] Sichelzellenversionen von Hämoglobin gehen Verbindungen miteinander ein und geben ihnen die Form von rote Blutkörperchen die Hämoglobin durch den Körper transportieren. Dadurch können sich die roten Blutkörperchen nicht mehr richtig durch die Blutgefäße bewegen und bilden eine Stauung, die die Krankheitssymptome verursacht.

Natur und Pflege

Sehen Natur-Erziehung-Debatte für den Hauptartikel zu diesem Thema.

Ein Siamesische Katze. Der Unterschied zwischen dunklen und hellen Teilen des Fells wird durch eine Mutation in dem Enzym verursacht, das Pigment schafft. In warme lichaamsdelen functioneert het enzym niet, zodat de vacht daar licht blijft.

Hoewel genen alle informatie bevatten die een organisme nodig heeft om te kunnen functioneren, heeft de omgeving waarin het organisme zich bevindt een belangrijke invloed op het fenotype. De interactie tussen genotype en fenotype wordt wel "nature" (aanleg) versus "nurture" (opvoeding) genoemd. Een opmerkenswaardig voorbeeld is de vachtkleur van de siamese kat. Bij deze katten zorgt een mutatie ervoor dat het enzym dat pigment aanmaakt alleen functioneert bij lagere temperatuur. Op de warmste plekken van het lichaam wordt daarom geen pigment aangemaakt en heeft de kat een lichte kleur. In lichaamsdelen die uitsteken en daarom kouder zijn, zoals poten, staart, snuit en oren, functioneert het enzym wel, waardoor deze een donkere kleur hebben.^[30]

Een ander voorbeeld is de menselijke erfelijke aandoening fenylketonurie. De mutatie zorgt ervoor dat het lichaam het aminozuur fenylalanine niet kan afbreken. Het teveel aan fenylalanine wordt dan omgezet in het giftige fenylpyruvaat, wat tot mentale retardatie en hersenschade kan leiden. Een dieet zonder fenylalanine kan de symptomen echter voorkomen.^[31]

Om vast te stellen welke omgevingsfactoren een rol spelen bij een bepaalde aandoening, worden vaak eeneiige tweelingen bestudeerd. Omdat een eeneiige tweeling uit dezelfde zygote is gegroeid, hebben ze hetzelfde genetisch materiaal. Door te vergelijken hoe vaak beide leden van de tweeling de aandoening hebben vergeleken met gewone broers en/of zussen, kan worden bepaald hoeveel invloed de omgeving heeft op de aandoening.^[32]

Genregulatie

Een gen is actief wanneer het door transcriptie in messenger-RNA wordt omgezet en voor de codering van eiwitten gebruikt wordt. Organismen hebben duizenden genen, maar niet elk gen is op elk moment actief. Het mechanisme waarmee een cel eiwitten aanmaakt die voor het functioneren van de cel van pas komen, wordt genregulatie genoemd.^[33] Genregulatie verloopt in eukaryoten door middel van transcriptiefactoren. Dit zijn eiwitten die zich aan het begin van een gen binden, waardoor ze de transcriptie van het gen ofwel stimuleren, ofwel onmogelijk maken.

Transcriptiefactoren binden aan DNA-helix (oranje) om de transcriptie van genen te activeren.

Bij bacteriën, zoals Escherichia coli, zijn genen die samen verantwoordelijk zijn voor één functie, zoals de productie van een noodzakelijk nutriënt, gegroepeerd in een serie (operon). Wanneer het nutriënt al in de cel aanwezig is, zijn deze genen niet nodig; er hoeft derhalve geen transcriptie van het operon plaats te vinden. Het nutriënt gaat een binding aan met een repressor-eiwit, dat daardoor zodanig van ruimtelijke structuur verandert dat het met de genen bindt. Dit maakt de genen inactief zodat de biosyntheseroute wordt stilgelegd.^[34]

Genregulatie is eveneens essentieel bij meercellige organismen zoals dieren en planten. Omdat in zulke organismen de cellen zeer uiteenlopende functies kunnen hebben, worden sommige genen alleen in bepaalde cellen gebruikt, terwijl ze in andere cellen inactief blijven. Hoewel alle cellen van het organisme hetzelfde DNA bevatten, gebruiken ze afhankelijk van hun functie verschillende delen ervan. Het belang van genregulatie is met name duidelijk tijdens de (embryonale) ontwikkeling. Door genen op het juiste moment aan te zetten zijn cellen in staat zich te differentiëren, zodat gespecialiseerde weefsels en organen kunnen ontstaan.

Epigenetica

In eukaryoten geven cellen bij de celdeling bepaalde structuren in het chromatine door aan hun dochtercellen. Zulke structuren liggen in feite op het DNA, maar zijn geen onderdeel van de nucleotidevolgorde. Ze worden daarom epigenetisch genoemd.^[35] Cellen van hetzelfde organisme kunnen verschillende epigenetische structuren hebben, waardoor ze zich ook onder dezelfde omstandigheden verschillend kunnen ontwikkelen en gedragen. Sommige epigenetische kenmerken zijn overerfbaar en vormen daarmee een van de weinige uitzonderingen op het principe dat alleen DNA erfelijke eigenschappen bepaalt. Een voorbeeld van een dergelijke uitzondering zijn paramutaties, veranderingen in de ruimtelijke structuur van een allel die door het homologe allel worden veroorzaakt.^[36]

Sinds de jaren 2000 is er een aantal grensverleggende ontdekkingen gedaan omtrent de epigenetica.^[37] Er is meer aandacht gekomen voor het belang van epigenetische informatie bij de regulatie van genexpressie, werking van stamcellen, overerving van ziektes en evolutie.^[38] Epigenetische variaties zouden bijvoorbeeld een rol kunnen spelen in de verschillende ontwikkeling van een identieke tweeling. Het is mogelijk dat slechts een van identieke tweelingen een ziekte, zoals schizofrenie, van de ouder erft, ondanks dat de tweelingen hetzelfde genoom hebben.^[39] Daarnaast zijn er bepaalde epigenetische verschijnselen (veelal DNA-methylering) in verband gebracht met de ontwikkeling van enkele soorten kanker.^[39] Wijzigingen aan het chromatine zijn omkeerbaar, waardoor de epigenetica ook vanuit therapeutisch oogpunt in de belangstelling is gekomen.

Genetische verandering

Genetische informatie is onderhevig aan voortdurende veranderingen. Veranderingen in de DNA-code, mutaties genoemd, komen veelvuldig spontaan voor. De meeste hebben weinig invloed op het uiterlijk of gedrag van een individu, maar cumulatief over vele generaties kunnen mutaties ervoor zorgen dat nieuwe genen – en daarmee nieuwe eigenschappen – ontstaan. Genetische verandering ligt daardoor ten grondslag aan de evolutionaire ontwikkeling van het leven op aarde.

Mutaties

Tijdens de replicatie van DNA kunnen soms fouten ontstaan in de nucleotidevolgorde. Dergelijke wijzigingen in het erfelijk materiaal noemt men mutaties. Mutaties kunnen het fenotype van het getroffen individu beïnvloeden, met name wanneer ze voorkomen in het coderende gedeelte van een gen. De foutmarge van DNA-polymerase – het eiwit dat replicatie aanstuurt – is onder normale omstandigheden echter heel laag,^[e] namelijk minder dan één fout per tien miljoen toegevoegde nucleotiden.^[41] Processen die deze foutmarge vergroten, worden mutageen genoemd. Mutagene chemicaliën bevorderen het ontstaan van mutaties door de basenparing tijdens replicatie te verhinderen. Ook ultraviolet licht en ioniserende straling uit radioactieve materialen werkt mutageen op de DNA-structuur.^[40]

Verschillende typen mutaties bij de crossing-over van chromosomen tijdens de meiose.

Bij organismen waarbij tijdens de meiose crossing-over van chromosomen voorkomt, kunnen tijdens uitwisseling van chromosomen grootschalige mutaties optreden. De kans op zulke mutaties is het grootst wanneer in een bepaald chromosoom vergelijkbare sequenties op meerdere plekken voorkomen, waardoor niet precies hetzelfde deel van de partnerchromosomen wordt uitgewisseld. Voorbeelden zijn duplicatie, waarbij een compleet gen verdubbelt; inversie, waarbij een deel van het chromosoom in de omgekeerde volgorde op het chromosoom komt te liggen; deletie, waarbij een deel van het chromosoom compleet verdwijnt; en translocatie en insertie, waarbij een deel van een ander (niet-homoloog) chromosoom wordt opgenomen.^[42]

• Puntmutaties zijn kleinschalige wijzigingen in het DNA waarbij er in een sequentie één nucleotide veranderd, toegevoegd of verwijderd wordt.^[43] Er zijn twee typen puntmutaties: basensubstitutie en indel-mutaties. Bij een basensubstitutie wordt een nucleotide uitgewisseld voor een andere. Bij indel-mutaties (insertie-deletie) wordt de genetische code vaak ernstiger verstoord, omdat het leesraam verschuift.
• Chromosomale mutaties zijn mutaties op het niveau van chromosomen; deze kunnen een aanzienlijk deel van de structuur van een chromosoom beïnvloeden.
• Genoommutaties zijn grootschalige mutaties op het niveau van het genoom; ze beïnvloeden bij een celdeling de juiste verdeling van de chromosomen over de dochtercellen. Genoommutaties ontstaan door een verkeerde opbouw van microtubuli tijdens de mitose of de meiose. Dit kan een gevolg hebben voor de verdeling van de chromosomen over de dochtercellen, maar heeft geen gevolg voor de gensamenstelling of de structuur van de chromosomen zelf.^[44]

Evolutie en soortvorming

Simulaties van genfrequenties in 50 generaties bij twee hypothetische populaties van 10 (boven) en 100 (onder) individuen. Elke lijn stelt een allel voor. Genetische drift heeft in een kleine populatie als gevolg dat een bepaald allel gaat overheersen, terwijl andere allelen verdwijnen. In een grote populatie zullen de genfrequenties vaak stabiel blijven.

De meeste mutaties in het DNA van een organisme hebben nauwelijks invloed op het fenotype, welzijn of de mogelijkheid zich voort te planten. Als een mutatie wel invloed heeft, is die invloed meestal negatief. Het komt echter ook voor dat een mutatie voordeel biedt. Bij de bananenvlieg (Drosophila melanogaster) is gebleken dat van alle mutaties die invloed hebben op de structuur van aangemaakte eiwitten, ongeveer 70% negatieve gevolgen voor de vlieg heeft, terwijl de overige 30% geen gevolgen heeft of licht positief is.^[45]

Een mutatie zorgt voor een verandering in het DNA. De verandering ontstaat in een individueel organisme, en wordt doorgegeven aan nakomelingen. Vaak zijn mutaties klein en onbetekenend, maar cumulatief en over vele generaties kunnen mutaties voor veranderingen in de eigenschappen van de populatie zorgen. Zulke veranderingen zijn een randvoorwaarde voor evolutie.

In de natuur hebben individuen met voordelige eigenschappen een grotere kans te overleven en nakomelingen te krijgen. Het aandeel van nakomelingen met een voordelige mutatie zal daardoor toenemen en zich over de populatie te verspreiden. Dit mechanisme wordt natuurlijke selectie genoemd.^[f] Het zorgt ervoor dat individuen in een populatie steeds beter aangepast raken aan hun leefomgeving. Op den duur kunnen twee gescheiden populaties van dezelfde soort zo sterk van elkaar gaan verschillen, dat twee individuen uit de verschillende populaties samen geen vruchtbare nakomelingen meer kunnen krijgen en het twee aparte soorten zijn geworden. Dit kan bijvoorbeeld gebeuren als twee populaties gescheiden worden door een fysieke barrière, of bij het verdwijnen van een habitat door een veranderend klimaat.^[46]

Populatiegenetica

Populatiegenetica is de studie van erfelijke eigenschappen op de schaal van een populatie, een groep individuen van dezelfde soort die bij elkaar leven als voortplantingsgemeenschap. Het geheel aan genetische informatie in de totale populatie wordt de genenpoel genoemd. De mate waarin de genen uitgewisseld kunnen worden tussen buurpopulaties heet de gene flow; meestal is deze gering. De genfrequentie geeft aan hoe vaak een bepaald allel binnen de genenpoel voorkomt. In de populatiegenetica kwantificeert men de genfrequenties en worden veranderingen gevolgd. Om na te gaan of genfrequenties in evenwicht zijn, wordt gebruik gemaakt van de Wet van Hardy-Weinberg.^[47]

In de loop der tijd zullen binnen de populatie de generaties elkaar opvolgen. Met elke generatie veranderen de genfrequenties door een aantal processen. De diversiteit in de genenpoel wordt bijvoorbeeld vergroot door het ontstaan van nieuwe allelen bij mutaties. Er zijn echter ook mechanismen die de genetische diversiteit van een populatie verkleinen. Bij de recombinatie van chromosomen is de kans dat een gen wel of niet wordt doorgegeven aan de nakomelingen willekeurig. Hoe kleiner de populatie, des te groter de invloed van genetische drift. Genetische drift zorgt in kleine populaties voor het verdwijnen van bepaalde allelen. In grote populaties zijn genfrequenties vaak veel stabieler.^[48]

Evolutionaire genetica

Fylogenetische stamboom waarin bepaalde soorten zijn gerangschikt op grond van hun meest waarschijnlijke evolutionaire verwantschap.

Hoe meer generaties elkaar opvolgen en hoe meer tijd er verstrijkt, des te meer mutaties er in een populatie verspreid raken. De hoeveelheid verschillen in het DNA tussen twee populaties (of soorten) zal daarom afhangen van hun evolutionaire verwantschap. Als men aanneemt dat de snelheid waarmee nieuwe mutaties zich verspreiden constant is, kan men door verschillen in DNA zelfs berekenen hoelang geleden de gemeenschappelijke voorouder leefde. Dit principe wordt de moleculaire klok genoemd.^[48]

De evolutionaire afstand tussen verschillende soorten kan worden weergegeven in een fylogenetische boom. In deze bomen is te zien hoe soorten in de loop van de tijd zijn gedivergeerd vanaf een gemeenschappelijke voorouder. Fylogenieën worden opgesteld door geconserveerde delen van een genoom computationeel te vergelijken.^[49]

De evolutionaire afstamming van soorten werd voor de opkomst van de moleculaire genetica meestal alleen bestudeerd door vergelijking van uiterlijke eigenschappen en morfologie (het fenotype). Niet alle mutaties hebben echter evenveel invloed op het fenotype. Daarom is het rechtstreeks bestuderen van DNA een nauwkeuriger methode om de mate van verwantschap tussen twee organismen te bepalen.

Onderzoek en technologie

De technologie waarmee men kan werken aan genetisch materiaal heeft zich sinds het einde van de 20e eeuw krachtig ontwikkeld. Inmiddels is van duizenden organismen het volledige genoom in kaart gebracht, waardoor genetici nauwkeuriger doorzien hoe organismen op moleculair niveau functioneren en geëvolueerd zijn.^[50] Genetische kennis wordt in uiteenlopende gebieden gebruikt en toegepast. In de geneeskunde bijvoorbeeld wordt genetische technologie benut bij het vaststellen van erfelijke ziektes en in de agrarische sector bij geavanceerde veredelingsmethoden. Hetzelfde geldt voor forensisch onderzoek, waarin sporen van DNA belangrijk bewijs kunnen vormen.

Modelorganismen

De bananenvlieg (Drosophila melanogaster) was een van de eerste modelorganismen. Door zijn korte generatietijd en grote chromosomen bleek dit insect uiterst handzaam voor genetisch onderzoek.

Oorspronkelijk bestudeerden genetici erfelijkheid in veel soorten organismen. In de praktijk bleken sommige soorten geschikter voor onderzoek dan andere. Over deze organismen kwam men steeds meer te weten, zodat ze ook geschikter werden als onderwerp van verdere studie. De huidige genetische wetenschap is daardoor grotendeels gebaseerd op een klein aantal modelorganismen.^[51] Met name in de studie van genregulatie en de invloed van erfelijkheid op kanker en lichamelijke ontwikkeling wordt veelal van modelorganismen gebruik gemaakt.

Modelorganismen zijn vaak uitgekozen omdat ze specifieke eigenschappen hebben die het bestuderen van de erfelijkheid gemakkelijk maken, zoals een korte levenscyclus en een snelle opeenvolging van generaties. In sommige gevallen is een bepaald organisme uitgekozen omdat het een overeenkomstige eigenschap heeft met de mens. Een voorbeeld is de huiscavia (Cavia porcellus), die net als de mens van zichzelf geen vitamine C aanmaakt. In andere gevallen is een organisme interessant omdat het eenzelfde gen heeft als de mens, een zogenaamd ortholoog gen.

De bananenvlieg (Drosophila melanogaster) was een van de eerste modelorganismen, omdat deze vlieg relatief makkelijk te houden is en een korte generatietijd vertoont. Een plant die vaak gebruikt is in genetisch onderzoek is de zandraket (Arabidopsis thaliana). Bij de schimmels is bakkersgist (Saccharomyces cerevisiae) een modelorganisme. De bacterie Escherichia coli wordt veel gebruikt om erfelijkheid onder bacteriën te onderzoeken.^[52]

DNA-analyse

DNA kan in het laboratorium gemanipuleerd worden. Om delen van het DNA uit een cel te isoleren en te analyseren wordt gebruik gemaakt van restrictie-enzymen. Dit zijn eiwitten die het DNA in stukken opbreken, op vaststaande plekken, zodat bekend is welke stukken DNA losgemaakt worden.^[53] Met restrictie-enzymen kan men de enorme DNA-moleculen van eukaryotische chromosomen knippen tot hanteerbare fragmenten. De verschillende fragmenten kunnen door middel van gelelektroforese op lengte worden gescheiden.

Het DNA-fragment dat via deze weg verkregen is, kan men inbrengen in het genoom van een ander organisme: zo kan bijvoorbeeld een stukje menselijk DNA worden ingebracht in het DNA van een E. coli bacterie.^[g] Door gebruik te maken van ligase, een ander enzym, worden losse stukken DNA van verschillende oorsprong aan elkaar gebonden. DNA dat op deze manier kunstmatig is geproduceerd uit verschillende delen, wordt recombinant DNA genoemd. Recombinant DNA vormt de basis van biotechnologisch onderzoek en genetische manipulatie.

De eenvoudigste manier om het recombinante DNA te vermenigvuldigen is door het in een bacterie in te brengen. De bacterie kan geënt worden op een voedingsbodem van agar, waar deze zich zal vermenigvuldigen. Zodoende ontstaat een kolonie bacteriën die allemaal een kopie van het recombinant DNA bevatten. Deze techniek wordt moleculair klonen genoemd. DNA kan ook synthetisch vermenigvuldigd worden door de zogenaamde polymerasekettingreactie (PCR). Tijdens PCR wordt een specifiek gedeelte van DNA – door meermaals verhitten in aanwezigheid van DNA-polymerase – exponentieel vermenigvuldigd totdat er genoeg van is voor verder onderzoek.^[54]

• Routinehandelingen omtrent gelelektroforese
• 

  Het aanbrengen van parafilm op een epjesvlot om gemakkelijk oplossingen op over te brengen.

• 

  Het pipetteren van een gekleurde buffer die het DNA tijdens gelektroforese zichtbaar maakt.

• 

  Het voorzichtig pipetteren van verkregen DNA-fragmenten in de agarosegel voor gelelektroforese.

DNA-sequencing en genomen

Een fundamentele techniek bij genetische analyse is DNA-sequencing: het vaststellen van de volgorde (sequentie) van de nucleotiden op een bepaald stuk DNA.^[55] Vanzelfsprekend is de kennis van nucleotidesequenties van belang voor genetische manipulatie en evolutionaire genetica. Het heeft echter ook praktische toepassingen in het forensisch onderzoek (herkenning van het individu waaraan bepaald DNA toebehoort) en de klinische genetica (herkennen welk gen in verband staat met een bepaalde erfelijke aandoening).

Machines voor DNA-sequencing in een genetisch laboratorium. Deze sequencers uit 2005 waren bij aankoop uiterst geavanceerd maar zijn door de razendsnelle ontwikkeling binnen enkele jaren verouderd geraakt.

Van diverse organismen is het hele genoom in kaart gebracht. Om het DNA in zijn geheel te analyseren, is het noodzakelijk het eerst op te delen in miljoenen aparte stukken. Van deze stukken wordt vervolgens door machines de volgorde van de nucleotiden bepaald.^[h] Een computer past dan een algoritme toe, waarbij gekeken wordt welke stukken elkaar gedeeltelijk overlappen. Deze stukken worden aan elkaar gezet, totdat het gehele genoom gereconstrueerd is. Soorten waarvan het genoom nauwkeurig bekend is, zijn de mens en enkele naaste verwanten, modelorganismen zoals de zandraket en de bananenvlieg, vee zoals het rund, en productiegewassen zoals rijst en tarwe.^[56]

Vanaf de jaren 2000 werd sequencing in hoog tempo goedkoper en sneller. De ontwikkeling leidde tot wat men ook wel aanduidt met de term high-troughput sequencing. Dit is een verzamelnaam voor een aantal moderne technieken die gemeenschappelijk hebben dat zij met buitengewoon hoge snelheden de DNA-code kunnen ontcijferen.^[41] Onderzoekers kregen hiermee verder inzicht in de opbouw en functies van RNA-moleculen en eiwitten. Analyse van de enorme hoeveelheden sequentiegegevens was een nieuwe uitdaging en werd een centraal thema binnen de bio-informatica.

• 

  De Oxford Nanopore GridION (2017) heeft een uiterst lange leeslengte; het kan zeer lange DNA-moleculen sequensen.

• 

  De NovaSeq 6000 (2016) onderscheidde zich door zijn hoge leessnelheid; het kan in korte tijd veel data genereren.

• 

  De Oxford Nanopore MinION (2015) is een draagbare sequencer die het menselijk genoom in een dag kan lezen.^[57]

Genetische manipulatie

Weefselcultuur van genetisch gemanipuleerde Arabidopsis thaliana voor onderzoek.

Genetische manipulatie of genetische modificatie (GM) is het door de mens opzettelijk veranderen van de genen van een organisme. Het fokken van dieren en kweken van planten door kunstmatige selectie is in wezen ook een vorm van genetische manipulatie; ook hierbij dwingt men de gewenste genetische veranderingen af. Meestal doelt de term echter op het kunstmatig ingrijpen in het DNA, wat onderdeel is van de gentechnologie.^[58] Genetische manipulatie is een belangrijke onderzoekstechniek in de moleculaire genetica. Het vindt zijn toepassingen in de geneeskunde, industrie en landbouw en is hiervoor bij een breed scala aan planten, dieren en micro-organismen reeds geïmplementeerd.^[56]

Vanaf de jaren 2010 werden nieuwe technieken ontwikkeld die het mogelijk maken om het DNA van levende cellen en organismen zeer gericht te veranderen.^[56] Vermeldenswaard in dit verband is CRISPR-Cas9, een techniek die gebaseerd is op het verdedigingssysteem van bacteriën. Cas9 is een enzym dat, net als restrictie-enzymen, het DNA op een specifieke plaats doorknipt. Bijzonder aan Cas9 is dat het naar iedere gewenste sequentie in het genoom kan worden gestuurd, om het DNA op die plek te wijzigen. CRISPR-Cas-technologie is inmiddels gebruikt om genen uit te schakelen, mutaties te repareren, en zelfs nieuwe eigenschappen in een individu te introduceren.^[59][60]

Een ander belangrijk thema in genetische manipulatie is klonen.^[56] Onder klonen wordt in algemene zin het kunstmatig vermenigvuldigen van meercellige organismen bedoeld, waarbij de nakomeling (de kloon) genetisch identiek is aan een enkele ouder. Een techniek daarvoor is het vervangen van het DNA in een eicel door recombinant DNA, waarna de cel door kunstmatige inseminatie kan worden ingebracht in een draagmoeder. Dezelfde techniek wordt ook gebruikt om weefsel te kweken voor medische doeleinden (therapeutisch klonen). In dat geval wordt de eicel niet ingebracht, maar gebruikt om meer cellen met de gewenste eigenschappen te kweken.

Klinische genetica

Klinische genetica is een tak binnen de medische wetenschap die de invloed van erfelijkheid op de menselijke gezondheid onderzoekt. Doel is het bepalen van erfelijke ziekten, het stellen van diagnoses en het verlenen van geïndividualiseerde zorg.^[61] Door middel van DNA-testen, meestal in combinatie met analyse van familiestambomen en eventuele klinische ziektebeelden, kan worden vastgesteld hoe groot de kans is dat een patiënt een bepaalde ziekte of aandoening heeft of zal krijgen. Vooral bij erfelijke vormen van borstkanker en darmkanker is dit risico goed te bepalen en kan een patiënt preventief worden onderzocht op deze ziekten.^[61] Als de ziekte daadwerkelijk wordt vastgesteld, kan deze in een vroeg stadium worden behandeld.

Klinische genetici stellen door middel van familieonderzoek en de principes van genkoppeling vast welk gen verantwoordelijk is voor een erfelijke aandoening. Wanneer dit bekend is, kan bepaald worden hoe groot het risico zal zijn dat ongeboren kinderen de aandoening ook hebben. Sommige erfelijke aandoeningen zijn afhankelijk van meerdere genen (kwantitatieve vererving). Door gebruik te maken van mendeliaanse randomisatie kunnen genetici vaststellen op welke plekken in het genoom de kwalijke mutaties zich bevinden.^[62] Bij sommige ziekten zijn de oorzakelijke genetische factoren zeer complex, zoals bij kanker. Hoewel tumorcellen zelf niet worden doorgegeven aan nageslacht, zijn sommige individuen gevoeliger voor de ziekte dan andere, zodat kanker wel als een erfelijke ziekte kan worden beschouwd.^[63]

Klinische genetica speelt een belangrijke rol bij prenataal onderzoek. Personen die van zichzelf weten dat ze een erfelijke ziekte hebben, of van wie waarschijnlijk is dat ze een allel bij zich dragen dat bij een van hun kinderen zou kunnen leiden tot een ziekte, kunnen in de eerste helft van een zwangerschap een DNA-test laten doen op materiaal dat wordt afgenomen bij het ongeboren kind. Bij ongewenste uitkomst van het onderzoek kan men besluiten tot afbreking van de zwangerschap. Een ander belangrijk onderdeel van de klinische genetica is gentherapie. Gemodificeerd DNA wordt in de cellen van de patiënt ingebracht in de hoop dat een bepaalde erfelijke aandoening verholpen wordt.

Geschiedenis

Genetica heeft de afgelopen eeuwen een stormachtige ontwikkeling doorgemaakt, waarbij de inzichten frequent moesten worden bijgesteld. De oudste kennis van genetische principes dateert uit de nieuwe steentijd en is in de loop van de tijd langzaamaan gegroeid. Toen de erfelijkheidswetten van Mendel rond 1900 werden herontdekt, ontstond een stroom aan nieuwe ideeën en inzichten. Enkele keren werd het wetenschappelijk karakter aangetast door dogmatisme.

Voor Mendel

De principes van erfelijkheid zijn al zeer lang bekend. Vanaf de nieuwe steentijd (in Noord-Europa vanaf 6000 v.Chr.) begonnen mensen ze toe te passen bij het fokken van dieren en het kweken van planten. Ongeveer 4000 jaar geleden waren de inwoners van Mesopotamië erin geslaagd honderden verschillende soorten dadelpalmen te kweken, waarvan de vruchten verschilden in smaak en grootte.^[64]

Tekening van homunculi in zaadcellen door de Nederlandse natuurkundige Nicolaas Hartsoeker.

In de oudheid werden hypotheses bedacht om overerving van eigenschappen te verklaren. De Griekse wijsgeer Hippocrates van Kos (640 v.Chr.) dacht dat vererving plaatsvindt door middel van kleine deeltjes, die vrij door een organisme kunnen bewegen. Zowel aangeboren als tijdens het leven verworven eigenschappen zouden op die manier kunnen worden doorgegeven. Deze hypothese, pangenese genoemd, bleef tot begin 20e eeuw een rol spelen. Aristoteles (384–322 v.Chr.) zag niets in pangenese of overdracht van verworven eigenschappen. Hij dacht dat eigenschappen doorgegeven werden door semen, een vloeistof die net als bloed door het lichaam stroomt. Bij de geslachtsgemeenschap zouden het semen van man en vrouw mengen, zodat het kind eigenschappen van beiden krijgt.^[64]

De eerste beschrijving van een erfelijke ziekte was een onderzoek naar hemofilie door de Spaans-Arabische schrijver Abu al-Qasim al-Zahravi (936–1013). Al-Zahravi ontdekte dat de aandoening alleen voorkwam bij de mannelijke leden van een familie.

Tekeningen van de splitsing en herverdeling van chromosomen door Walther Flemming, 1882.

Na de uitvinding van de microscoop door de Nederlandse uitvinder Antoni van Leeuwenhoek (1632–1723), kon het leven ook op kleine schaal bestudeerd worden. De Engelse natuurkundige Robert Hooke (1635–1703) ontdekte dat organismen uit cellen bestaan. Tijdens de 17e en 18e eeuw geloofden de meeste biologen dat elke menselijke cel een klein mensje bevatte, een "homunculus", dat simpelweg groeide na de bevruchting. Dit idee wordt preformationisme genoemd. Wel was er onenigheid over de vraag of de homunculus voor de bevruchting in de zaadcel of de eicel zat.^[64] De Engelse botanicus Robert Brown ontdekte in 1833 dat cellen van eukaryoten een celkern hebben. In 1879 beschreef de Duitse bioloog Walther Flemming het splitsen van chromosomen tijdens de mitose. Aan het einde van de 19e eeuw was algemeen aanvaard dat het erfelijke materiaal zich in de celkern moest bevinden.^[64]

De Engelse bioloog Nehemiah Grew ontdekte rond 1680 dat planten zich door middel van stuifmeel seksueel voortplanten. Op grond daarvan voerde de Badense botanicus Joseph Gottlieb Kölreuter een eeuw later experimenten uit met het kruisen van planten. Hoewel Kölreuter te veel verschillende eigenschappen tegelijk bestudeerde en daarom geen duidelijk patroon kon ontdekken, vormde zijn wetenschappelijke werkwijze de basis van de klassieke genetica.^[64]

Tot het einde van de 19e eeuw namen de meeste wetenschappers zowel pangenese als het idee van blending inheritance^[i] serieus. De hypothese dat eigenschappen die tijdens het leven verkregen werden (zoals grotere spieren door veelvuldig gebruik) aan nakomelingen kunnen worden doorgegeven, werd in de 18e en 19e eeuw lamarckisme genoemd, naar de Franse natuurvorser Jean-Baptiste de Lamarck. De Engelse bioloog Charles Darwin is vooral bekend van zijn theorie over evolutie door natuurlijke selectie. Darwin was echter ook een aanhanger van pangenese. Hij dacht dat organismen "gemmules" bevatten, kleine deeltjes die vrij door het lichaam kunnen bewegen en eigenschappen doorgeven aan het nageslacht. De Engelse geleerde Francis Galton, een neef van Darwin, ontdekte door experimenten met bloedtransfusie dat eigenschappen niet door bloed doorgegeven kunnen worden, maar bleef desalniettemin ook overtuigd van een vorm van pangenese.^[65]

Galton – actief op veel wetenschapsgebieden – was de grondlegger van de eugenetica, het idee dat door genetische ingrepen een menselijke populatie kan worden "verbeterd". Galton introduceerde het begrip in 1883 en maakte na enkele jaren onderscheid tussen positieve en negatieve eugenetica. Positieve eugenetica heeft tot doel de menselijke populatie te verbeteren door de meest geschikten aan te moedigen tot meer voortplanting. Negatieve eugenetica is erop gericht de minder geschikten te ontmoedigen om zich voort te planten of het zelfs te verhinderen. Eugenetica werd breed aanvaard en vormde de inspiratie voor vele pseudowetenschappelijke theorieën en sociale praktijken. In de 20e eeuw leidde deze ontwikkeling in veel landen tot gedwongen sterilistatieprogramma's. In nazi-Duitsland werden Lebensborn instellingen opgericht met als enige doel zo veel mogelijk baby's van het Arisch ras op de wereld te zetten. De negatieve eugenetica mondde er uit in massamoorden op individuen die als 'ongewenst' of 'inferieur' beschouwd werden: de Holocaust. Eugenetica is in strijd met de in de tweede helft van de 20e eeuw ontwikkelde mensenrechten en discriminatiewetgeving.

Mendel en klassieke genetica

Thomas Hunt Morgans observaties van geslachtsgebonden overerving van witte ogen in Drosophila bracht hem tot de hypothese dat genen als chromosomen gerangschikt zijn.

De Oostenrijkse monnik Gregor Mendel (1822–1884) deed wat Kölreuter eerder niet gelukt was: een patroon in de overerving van eigenschappen ontdekken. Toen Mendel in 1865 zijn onderzoek naar erwtenplanten presenteerde aan de natuurwetenschappelijke vereniging te Brünn, was hij de eerste die de erfelijke overdracht van eigenschappen correct beschreef.

Mendels werk werd echter niet opgemerkt door andere biologen. Pas in de jaren 1890 werden Mendels erfelijkheidswetten onafhankelijk van elkaar herontdekt door de Nederlander Hugo de Vries, de Duitser Carl Correns en de Oostenrijker Erich von Tschermak. Dit leidde tot het ontstaan van de klassieke genetica, die naast Mendels wetten ook zaken als crossing-over en recombinatie beslaat. De klassieke genetica bood een verklaring voor natuurlijke variatie en evolutie. Deze samenkomst van concepten uit de genetica en de evolutiebiologie dateert uit het begin van de 20e eeuw en wordt de moderne synthese genoemd. De Vries was de eerste die inzag dat evolutie dankzij mutaties van genen kan plaatsvinden.

Toen klassieke genetica en moderne synthese algemeen aanvaard werden, verschoof de aandacht naar de vraag welke moleculen in de cel verantwoordelijk zijn voor het genotype. In 1902 ontdekten de Amerikaan Walter Sutton en de Duitser Theodor Boveri dat de splitsing van chromosomen tijdens meiose de wetten van Mendel verklaart. De Amerikaanse bioloog Thomas Hunt Morgan (1866–1945) wist deze hypothese door onderzoek naar de vererving van witte ogen (een mutatie) in fruitvliegen te bevestigen.^[66] Morgans leerling Alfred Sturtevant bewees in 1913 het bestaan van genkoppeling, waardoor duidelijk werd dat genen lineair gerangschikt liggen op het chromosoom. Inmiddels was de term 'genetica' als biologisch vakgebied ingeburgerd geraakt.^[j]

In de Sovjet-Unie werd de genetica rond 1925 verengd tot het lysenkoïsme. De bedenker, Trofim Lysenko, beschouwde de notie dat genen de dragers zijn van erfelijke eigenschappen als strijdig met de marxistische staatsdoctrine, omdat ze de status quo versterkten en alle capaciteit tot verandering ontkenden. Volgens het lysenkoïsme konden planten verbeterd worden door ze aan extreme omstandigheden bloot te stellen en zouden de aldus verworven eigenschappen overerven. De leer werd omarmd door Stalin die bezig was drastische landbouwhervormingen door te voeren. Hij gaf Lysenko opdracht alle boeren te verplichten zijn methoden toe te passen. Dit leidde tot een hongersnood die miljoenen doden eiste. Stalin benoemde Lysenko in 1940 tot directeur van het Instituut voor Genetica van de Academie van Wetenschappen van de USSR. Vanaf dat moment moest al het genetisch onderzoek in de Sovjet-Unie in overeenstemming zijn met de ideeën van het lysenkoïsme, die in feite op pangenese neerkwamen. In de jaren 60 spraken eminente Russische wetenschappers zich uit tegen de 'valse wetenschap' van Lysenko en hielden hem onder meer verantwoordelijk voor 'de schandelijke onderontwikkeling van de Sovjet-biologie en -genetica'. Lysenko werd in 1965 ontslagen als directeur van het Instituut voor Genetica.^[70]

Ontdekking en ontcijfering van DNA

De opkomst van moleculaire biologie en virologie in het midden van de 20e eeuw zorgde voor veel nieuwe ontdekkingen op moleculaire schaal. De Engelse bioloog Frederick Griffith ontdekte in 1928 door middel van een experiment dat bacteriën kunnen transformeren zonder voortplanting. In 1944 wisten Avery, MacLeod en McCarty met een experiment aan te tonen dat transformatie veroorzaakt wordt door de overdracht van DNA, en dat DNA dus de drager van erfelijke informatie is. Dit werd in 1952 bevestigd door experimenten van Hershey en Chase.

In 1953 ontrafelden James D. Watson en Francis Crick de structuur van het DNA-molecuul. Ze baseerden zich op röntgendiffractie-onderzoek van Rosalind Franklin en Maurice Wilkins. Crick, Watson en Wilkins ontvingen hiervoor in 1962 de Nobelprijs voor de geneeskunde. Omdat Franklin jong overleed deelde ze niet in de prijs.^[71] Watson en Crick beseften dat DNA zich op eenvoudige wijze kan repliceren, wanneer de twee strengen in de dubbele helix uit elkaar bewegen.^[k] In 1957 gaf Crick een lezing over het "centrale dogma van de moleculaire biologie", en maakte daarmee een grote impact op de natuurwetenschappen. In deze lezing zette hij globaal de samenhang tussen DNA, RNA en eiwitten uiteen.

Crick bereikte ruim tien jaar na de ontdekking van de dubbele helix nog een doorbraak, toen hij tot de ontdekking kwam hoe de vier nucleotiden van het DNA vertaald worden naar de twintig aminozuren. Niet lang daarna werd deze genetische code door Har Gobind Khorana bekendgemaakt. In de decennia die volgden kon met behulp van nieuwe technologieën met grote precisie beschreven worden hoe genexpressie en genregulatie op moleculaire schaal plaatsvinden.

Moderne genetica

Het DNA van deze koe, genaamd L1 Dominette 01449, werd gebruikt om het genoom van het rund in kaart te brengen.

Het inzicht in de moleculaire achtergrond van erfelijkheid zorgde voor de opkomst van een groot aantal nieuwe technieken en onderzoeksgebieden. In 1973 ontdekten de Zwitser Werner Arber en de Amerikanen Hamilton O. Smith en Daniel Nathans de werking van restrictie-enzymen, enzymen die DNA kunnen opdelen in stukken. In 1977 werd de techniek van DNA-sequencing ontdekt door de Engelse biochemicus Frederick Sanger, waarmee de volgorde van de nucleotiden op het DNA kan worden vastgesteld. De Amerikaanse biochemicus Kary Mullis ontdekte de polymerasekettingreactie, waarmee kleine stukken DNA snel en gericht vermeerderd kunnen worden voor bestudering.^[72]

De toegenomen genetische kennis leidde tot de opkomst van genetische modificatie in de biotechnologie. In 1997 werd voor het eerst een zoogdier gekloond, in de vorm van het schaap Dolly. Klonen wordt sindsdien vooral toegepast voor medisch onderzoek, zoals in stamcelonderzoek.

In de tweede helft van de 20e eeuw begon men met het in kaart brengen van het gehele DNA van organismen. Sinds 1979 zijn onderzoekers erin geslaagd DNA van een groeiend aantal soorten gedeeltelijk of geheel te beschrijven. Het Human Genome Project, dat het menselijk genoom in kaart bracht, werd praktisch afgerond in 2003.

Zie ook

• Lijst van begrippen uit de genetica
• Genetica van A tot Z
• Paleogenetica
• Genetisch geheugen
• Genetische variatie
• Genomica

Wikibooks hat mehr zu diesem Thema: Genetik.

Siehe die Kategorie Genetik von Wikimedia Commons für Mediendateien zu diesem Thema.

Dieser Artikel trat am 2. April 2020 in Kraft diese Version in der Vitrine enthalten.