WikiDer > Seegurken

Seegurken Fossil Aussehen: Ordovizian[1] — heutige Tag
Seegurken haben manchmal leuchtende Farben, abgebildet sind verschiedene Exemplare einer Art aus der Gattung Colochirus.
Taxonomische Klassifikation
Reich: animalia (Tiere) Stamm: Stachelhäuter (Stachelhäuter) Wurzelstock: Echinozoen
Klasse
Holothuroidea Blainville, 1834
Bilder aufWikimedia Commons
Seegurken aufWikispezies
(und) Weltregister der Meeresarten
Portal    Biologie

Medien abspielen

Video einer essenden Seegurke.

Seegurken (Holoturoidea) Form a Klasse von wirbellosTiere gehört zu Stachelhäuter. Die meisten Arten haben eine längliche und wurstförmig Karosserie, die vorne und hinten stumpf endet. Es gibt auch Formen mit wispy oder konvexer Körperform.

Seegurken sind wie andere Stachelhäuter ausgesprochen Meerestiere; sie können nicht überleben frisches Wasser oder an Land. Die verschiedenen Arten kommen aus dem Gezeitenzone wir sehen uns im Tiefsee. Die meisten Arten leben am Boden, wo sie vorwärts kriechen. Auch streng grabende Arten sind bekannt und manche Arten sind sogar gute Schwimmer.

Die meisten Gruppen von Stachelhäutern haben a sternförmig Körper (radialsymmetrisch). Seegurken unterscheiden sich äußerlich sehr davon. Die innere Anatomie weist jedoch große Ähnlichkeiten mit anderen Stachelhäutern auf, wie z Seestern, spröde Sterne und Seeigel. Etwa 1.700 verschiedene Arten von Seegurken wurden beschrieben, von denen nur zwei entlang der Küste von . gefunden werden Belgien und Die Niederlande werden gefunden.

Seegurken leben von kleinen, schwimmenden Nahrungspartikeln oder kleinen Organismen die aus dem Wasser gefiltert werden. Sie haben oft klare Tentakel um den Mund, mit dem sie ihre Nahrung sammeln. Einige Vertreter sind Fleischfresser und fressen Kleintiere, andere leben nur von organischen Partikeln im Schlamm des Meeresbodens. Die Tiere selbst werden von verschiedenen anderen Tieren gefressen wie z Raubfische und Meeresschildkröten. Einige Arten können einen bestimmten Teil der Darm-Trakt zur Verteidigung aus. Dieses zarte Strukturen sind klebrig und auch giftig.

Verschiedene Arten werden hauptsächlich verwendet in Asien in Gerichten verwendet oder als traditionelle Medizin verwendet.^[2] Seegurken werden oft getrocknet, bevor sie als Lebensmittel oder Medizin verarbeitet werden.

Benennung

Der niederländische Name 'Seegurke' bezieht sich auf den langgestreckten Körper und die knaufartige Haut, die die meisten Vertreter besitzen und die ein wenig an a . erinnern Gurke. Ein solcher Name wird auch in anderen Sprachen verwendet, wie z EnglischSeegurke und der DeutscheSeegurken. In der dänischen Sprache werden die Tiere „Wasserwürste“ genannt (søpølser) erwähnt.

Seegurken werden auch genannt Trepang oder bêche-de-mer erwähnt. Der Name 'Trepang' wird für essbare Arten verwendet.^[3] Trepang ist abgeleitet von der malaysisch Wort teripang. Dieses Wort bedeutet so viel wie "Seegurke" und wird unter anderem in Indonesien benutzt. Im Malaysia selbst zu Seegurken werden gamat erwähnt.

Der wissenschaftliche Name Holothuroidea wurde zuerst veröffentlicht von Henri Marie Ducrotay de Blainville im Jahr 1834. Dieser Name ist abgeleitet von der LateinHolothrie (griechisch: Holothourion), was "Wasserpolyp" bedeutet.

Verbreitung und Lebensraum

Seegurken kommen weltweit vor; die verschiedenen Arten leben in allen großen Ozeanen und Binnenmeeren, wie z Pazifik, das Indischer Ozean, das Atlantischer Ozean und der Mittelmeer-. Die meisten Arten kommen im westlichen Pazifik und im Indischen Ozean vor.^[4] Im Europa etwa zweihundert Seegurkenarten kommen vor. In den Niederlanden sind nur die gewöhnliche Seegurke (Holothurie forskali) sporadisch beobachtet.^[5] In Belgien ist die Art auch ocnus plancia entlang der Küste gefunden.^[6] Bei der Niederländisches Artenregister Es wurden Sichtungen von vier Seegurkenarten gemeldet.^[7]

Seegurken leben immer im Meer: Ein wichtiger Feind ist der Sonne und viele Arten sind sehr resistent gegen Austrocknung. Die Tiere trocknen schnell aus und überleben im Freien nicht lange. Eine Ausnahme ist Opheodesoma grisea, von dieser Art ist bekannt, dass das Tier bei . weitgehend dehydrieren kann Ebbe aber mit auftauchen Flut der Körper wird wieder mit Wasser versorgt. Aus der Seegurke wird dann hydratisiert und setzt seinen Weg fort.

Thelenota rubralineata kriecht über die U-Bahn, nördlich von Sulawesi.

Der Lebensraum unterscheidet sich leicht pro Gruppe, viele Arten sind in der Nähe Korallenriffe, andere bevorzugen a sandig oder einfach ein schlammig Substrat. Grabende Arten kommen nur in Gebieten mit lockerem Substrat wie Sand oder Schlamm vor. Die Sonne wird so weit wie möglich gemieden und Gruppen, die auf felsigen Böden leben, schützen sich oft in Felsspalten. Auf sandigen Böden lebende Arten bedecken sich tagsüber mit Teilen des Substrats, um sich vor Sonnenlicht zu verstecken.

Es gibt auch einen Unterschied in der Tiefenverteilung. Viele Arten kommen im Flachwasser von der Gezeitenzone bis etwa 200 Meter unter der Wasseroberfläche vor.^[8] Andere Arten kommen nur in tieferen Gewässern vor und wieder andere können als Bewohner der Tiefsee bis zu Kilometer unter der Wasseroberfläche. In einer Tiefe von 8.500 Metern unter dem Meeresspiegel wurden 90 Prozent aller Organismen als Seegurken nachgewiesen. Ein Exemplar der Art Prototrochus bruuni wurde in einer Tiefe von 10,2 Kilometern gefunden.^[4]

Nur eine kleine Anzahl von Seegurken toleriert einen reduzierten Salzgehalt wie in Brackwasser und in der Nähe von Flussmündungen. Ein Beispiel ist Protankyra similis Wer lebt in Mangrovenwälder und auch Arten der Gattung Thyone kann um süßere Flussmündungen leben.

Die Seegurken, die an der Küste von wachsen Südafrika Leben sind als einzigartige Gruppe bekannt, die sich von den meisten anderen afrikanischen Arten unterscheidet. Auch Arten rund um die Küste von Neuseeland das Leben scheint nicht eng mit den in den benachbarten Meeren lebenden Gruppen verwandt zu sein Australien, wie zu erwarten.

Aussehen

Körperteile einer Seegurke.

A = Tentakel
B = Hautpapillen

C = Rohrfüße
D = Anus

Holothuria nigralutea wird verglichen mit a Schokoladenbrötchen.

Seegurken unterscheiden sich in vielerlei Hinsicht von anderen Stachelhäutern. Sie haben einen wurstförmigen Körper mit horizontaler Körperachse. Seegurken haben nie Arme wie Seelilien und Seestern und auch lange Stacheln wie Biene Seeigel nie vorkommen.

Einige Arten können sehr lang werden und erinnern sehr an einen Wurm und andere haben dicke Lappen auf der Oberseite des Körpers, die sie einem ähneln Meeresschnecke. Eine der längsten Arten ist Synapta maculata, die bis zu zwei Meter lang wird und einen Durchmesser von fünf Zentimetern hat. Im Jahr 2011 wurde vor der Küste von . eine Seegurke gefunden Japan die eine Länge von 3,6 Metern hatte.^[9] Solche langen Formen ähneln oft a Seeschlange.

Es ist eine sehr dicke Art Stichopus-Bildschirme, die etwa einen Meter lang wird und einen Durchmesser von 21 cm hat.^[4] Die kleinste Seegurke ist die Art Psammothuria ganapati von Indien. Er erreicht eine Gesamtkörperlänge von weniger als vier Millimetern.^[10] Bei vielen Seegurken ist das vordere Ende nicht leicht vom hinteren Ende zu unterscheiden. Seegurken haben manchmal eine vergrößerte Körperöffnung, aber das kann Anus offen zum Atmen, da die Mundöffnung vergrößert wird, um Nahrung aufzunehmen.^[11]

Die Vertreter der Gattung Psychopoten haben einen einzelnen Vorsprung auf der Rückseite des Körpers, der a . ähnelt Haifischflosse und wird zum Schwimmen verwendet. Die Arten in der Familie Rhopalodinidae haben manchmal einen bemerkenswerten flaschenförmigen Körperbau. Es gibt auch Arten, die den Körper in eine Kugelform formen können.^[12] Ein Beispiel sind die bunten tropischen Arten Pseudocolochirus violaceus. Einige Arten haben einen ausgeprägten Körperbau, wie z Qualle Arten aus der Familie Pelagothuriidae.

Einige Arten haben eine ganz andere Körperform, wie die Vertreter der Gattung Motorroller. Diese Seegurken haben einen halbtransparenten, eiförmigen Körper mit etwa sieben Paaren von beinartigen Strukturen, die zum Gehen dienen. Diese Tiere sind Englisch wegen ihrer Form "Seeschweinchen" genannt. Auch die Körperfarbe variiert stark. Tropische Arten können sehr bunte Farben wie Lila, Gelb oder Rot aufweisen. Arten in gemäßigteren Regionen haben oft eine braune bis dunkelgrüne Farbe. Eine Seegurke, die vor der Küste Japans lebt, Holothuria nigralutea, ähnelt sogar stark a Schokoladenbrötchen. Dies liegt an der gelbbraunen Körperfarbe mit dunkelbraunen Flecken auf der Oberseite.^[13] Es gibt auch Seegurken, die dauerhaft im Meeresboden vergraben leben, diese sind oft gelblich-weiß gefärbt.^[4]

Die Haut der Seegurke besteht aus einer sehr dünnen Epidermis oder Epidermisdie den ganzen Körper bedeckt. Die Epidermis wird nie mit . versorgt Zilien (Zilien) wie es in vielen anderen Gruppen von Stachelhäutern vorkommt. Die ältesten Fossilien haben eine Skelettschale, die der des Seesterns ähnelt.^[14] Unter der dünnen Epidermis befindet sich eine dicke Schicht Bindegewebe befindet, wird diese Schicht die Mesodermie erwähnt. Seegurken haben nie scharfe Stacheln wie Seeigel und einige Seesterne, aber die Haut trägt verschiedene knaufartige Strukturen. Ebenfalls Hautpapillen vorkommen, manchmal sind sie verzweigt. Ein Beispiel ist die Art Thelenota-Ananas, die im Englisch Sprache wird wegen dieser Papillen als Ananas-Seegurke bezeichnet. Das Mesoderm enthält bei den meisten Arten viele kleine kreideartige Einschlüsse. Diese Einschlüsse gelten als die letzten Überreste eines stark entarteten Wirbellosen Skelett.

Skalierungsplatten

Kalk von einer Seegurke.

Die Kalkplatten werden auch genannt Spiculae (singuläre Spicula) und können eine Vielzahl von Formen haben, von flachen oder nadelartigen Strukturen bis hin zu dreidimensionalen Bildern. Die Bilder ähneln manchmal stark Gegenständen aus dem Alltag, wie Hammer, Stab, Kreuz, Rad, Anker, Amboss oder Uhr. Diese Platten werden bei einigen Arten verwendet, um sich am Untergrund zu verankern, sie ragen aus der Haut dieser Seegurken heraus, um mehr Halt zu bieten. Vor allem von den Arten aus der Familie Synaptidae ist bekannt, dass klein, ankerförmig Einschlüsse ragen aus der Haut heraus, so dass sie leichter auf dem Untergrund haftet.^[15] Weil sie so klein sind, kann die Haut einer Seegurke eine große Anzahl von Stacheln tragen, ein 10-Zentimeter-Exemplar kann 20 Millionen Blutplättchen enthalten.^[8]

Da die Spiculae leichter versteinern als das weiche Körpergewebe der Seegurke, sind vor allem die Kalkplatten der Tiergruppe in der Paläontologie. Die Kalkplättchen in der Haut haben oft eine artspezifische Form. Einige der oben genannten Formen treten in bestimmten Gruppen nie auf und andere tun es. Bei Arten außerhalb der Reihenfolge apodida zum Beispiel treten häufig radförmige Einschlüsse auf, während diese bei den Vertretern der Ordnung Molpadida nie vorkommen.^[16]

Nur von wenigen Gruppen ist bekannt, dass sie wie die meisten anderen Stachelhäuter ein echtes Skelett haben. Diese besteht aus größeren, kachelweise platzierten Kalksteinplatten, die wie eine Schuppenhaut den gesamten Körper umschließen und so einen guten Schutz bieten. Bei anderen Stachelhäutern wie dem Seestern und der Seeigel Dies ist der normale Ablauf, bei diesen Gruppen ist der Körper weitgehend von einem Kalkskelett umgeben. Bei den Seegurken sind die kalkhaltigen Platten oder Spiculae auf ein Minimum reduziert, um die Bewegungsfreiheit zu erhöhen. Die Platten sind -bei den meisten Arten- nicht miteinander verbunden, sondern befinden sich getrennt voneinander in der Haut.^[11] Im Vergleich zu anderen Stachelhäutern sind die Tiere als besonders flexibel anzusehen. Sie verwenden dies, um den Körper in enge Spalten zu bewegen, was es für Feinde schwierig macht, sie zu entfernen.^[12] Dennoch haben Seegurken dank der dicken Schicht der Körpermuskulatur unter der Haut einen festen Körper.^[12]

Die Haut verschleißt nicht Pedicellaria wie bei den Seesternen und Seeigeln. Bei diesen anderen Stachelhäutern sind Pedicellaria kleine zangenartige Strukturen, die verwendet werden, um die Haut sauber zu halten.

Innere Anatomie

Bei einigen Arten, wie diesem Vertreter des Ordens Elasipodida, der Körper ist durchsichtig und die Organe sind zu sehen.

Seegurken ähneln den anderen Stachelhäutern überhaupt nicht, haben aber eine sehr ähnliche innere Struktur. Einer der Hauptunterschiede ist die Tatsache, dass die Seegurke eine Vorder- und eine Rückseite hat. Tatsächlich liegt eine Seegurke immer auf der Seite. Bei Seeigeln und Seesternen haben die Tiere eine Ober- und Unterseite. Der Anus befindet sich in diesen Gruppen oben und die Mundöffnung unten.

Im Körper der Seegurke befindet sich um die Speiseröhre herum eine harte, ringförmige Struktur aus stark verkalktem Gewebe. Dieser Ring hat weniger eine stärkende Funktion wie Knochen höherer Tiere, sondern dient als Befestigungspunkt für verschiedene Körpermuskeln. Kalkhaltige Strukturen sind bei Stachelhäutern häufig, haben aber meist nur eine Schutzfunktion. Die Form des Lindenrings unterscheidet sich je nach Gruppe, Art aus der Familie Paracucumidae einen 'nackten' Calciumring ohne Anhängsel haben, der zur Familie gehört Sklerodactylidae haben einfache Anhängsel am Kalziumring und solche aus der Familie Placothuriidae besitzen lange und paarige Anhängsel.

Seegurken sind die am höchsten entwickelten Stachelhäuter Kreislauf, sie verwenden Körperflüssigkeit als Blutflüssigkeit und zum Transport von Nährstoffen und Gasen durch den Körper. Sie sind die einzigen Stachelhäuter, die eine vielkammerige Körperhöhle haben, die dem Herz von höheren Wirbeltieren. Das Rektum einige Arten enthalten ein spezielles Abwehrorgan. Diese Orgel sprießt aus dem Wasserlunge und wird bezeichnet mit dem Rohre von Cuvier, siehe auch unter der Überschrift Feinde und Verteidigung.

Wassergefäßsystem

Die Tentakel sind modifizierte Röhrenfüße und Teil des Wassergefäßsystems. Abgebildet ist Cercodemas anceps.

Der fünffache radiale Körperbau an der Außenseite des Körpers ist bei den meisten Arten im Wassergefäßsystem. Dies ist ein System von Kanälen, Bläschen und Körperwülsten. Das Wassergefäßsystem tritt aus dem ringförmigen, verkalkten Kanal, der die Speiseröhre umgibt, aus Ringkanal, und besteht aus fünf radialen Kanälen. Jeder radiale Kanal kommuniziert mit einer von fünf Reihen kleiner äußerer sackartiger Ausbuchtungen, die oft – aber nicht immer – proportional voneinander beabstandet sind. Diese Ausbuchtungen werden als Füße (Podien) bezeichnet.

Bei den meisten Stachelhäutern, wie Seesternen und Seeigeln, ist der Wasserkreislauf mit dem umgebenden Meerwasser verbunden. Diese Verbindung wird Steinkanal genannt, weil die Wände des Kanals verkalkt sind. Die eigentliche Verbindung ist die madreporit oder Siebplatte, dies ist eine verhärtete und verkalkte Platte mit kleinen Poren, durch die Meerwasser in den Körper gesaugt wird.
Seegurken haben bis zu 100 Steinkanäle, die jedoch fast immer in der Körperhöhle enden und nicht mit der Haut verbunden sind. Die Tiere verwenden daher nicht wie viele andere Stachelhäuter Meerwasser als Flüssigkeit im Wassergefäßsystem, sondern Körperflüssigkeiten.^[12] Nur von Arten aus der Ordnung Elasipodida externe Madreporite sind bekannt.^[17]

Die Funktion der internen Steinkanäle und Siebplatten ist nicht ganz klar. Die Strukturen dienen vermutlich der Regulierung des Wasserhaushalts der Körperflüssigkeit und der Blutflüssigkeit.^[18] Mehrere Vesikel von Poli. Diese dienen vermutlich auch der Unterstützung des Wassergefäßsystems als Vorratsgefäß.^[4] Äußerlich ähneln die Bläschen den an den Füßen gebundenen Ampullen, sind jedoch größer und befinden sich im Körperinneren. Poli-Bläschen sind nicht wie bei Ampullen direkt mit den radialen Kanälen verbunden. Die Anzahl der Vesikel kann von einem einzelnen Vesikel bis zu mehr als fünfzig variieren.

Rohrfüße

Rohrfüße des gewöhnliche Seegurke (Holothurie forskali).

Grundsätzlich haben alle Seegurken fünf Doppelreihen von kleinen Röhrenfüßen oder Ambulakrale Füße vom Mund bis zum Anus, die normalerweise gleichmäßig über den Körper verteilt sind. Andere Arten haben unten drei Reihen und oben zwei Reihen degenerierter Füße. Manche Seegurken haben gar keine Füße, bei diesen Arten sind sie degeneriert. Im Gegensatz zu anderen Stachelhäutern sind die Füße nicht immer in symmetrische Reihen unterteilt, sondern sie sind auch stärker am Körper verteilt.^[12]

Der Wasserkreislauf unterstützt hauptsächlich die Fortbewegung der Seegurke. Jeder Fuß ist mit einem kleinen Bläschen im Körper verbunden. Diese Blasen werden die Ampullen oder Ampullen. Wenn ein Fuß auf die Haut gestellt werden muss, wird das entsprechende Bläschen im Körper durch kleine Muskeln gequetscht, so dass die Flüssigkeit zum Fuß gelangt und dieser sich wölbt. Wenn sich der Muskel entspannt, wird das Bläschen wieder mit Wasser aus dem Fuß gefüllt. Durch Aus- und Einfahren der Füße kann sich eine Seegurke bewegen. Das benötigte Flüssigkeit denn diese Fortbewegungsform kommt von dem darunter liegenden radialen Kanal des Wassergefäßsystems, der über einen Kanal mit Fuß und Ampulle verbunden ist. Um sicherzustellen, dass zwischen Ampulle und Fuß einerseits und dem radialen Kanal andererseits keine „Leckagen“ Rückschlagventil im Kanal zwischen Radialkanal und Ampulle und Fuß.

Da die Füße auf der Oberseite des Körpers nicht mehr gebraucht werden, sind sie oft unterentwickelt, sie haben ihre Gehfunktion verloren. Diese „Füße“ verwandeln sich oft in kleine Hautwülste. Bei einigen Seegurken sind die Beine oben sogar komplett verschwunden.^[8]

Bei Seegurken, die gar keine Beine haben, werden diese oft in Atmungsorgane umgewandelt. Dies gilt für alle Gruppen, die zum Auftrag gehören apodida gehören, die übrigens ohne Beine meint. Bei diesen Arten haben sich die Füße fleischig entwickelt Hautpapillen die dem Wasser Sauerstoff entziehen, genau wie die Seestern. Solche Arten haben keine Radialkanäle mehr, die Tentakel stehen in direkter Verbindung mit dem Ringkanal um die Mundöffnung herum. Da Sauerstoff über die Haut aufgenommen wird, sind die Wasserlungen überflüssig geworden und fehlen daher.

Tentakel

Die Arten Synapta maculata kann bis zu 2 Meter lang werden.

Fast alle Seegurken haben an der Vorderseite des Körpers einen Kranz aus verlängerten Füßen, der Tentakel werden genannt. Die Tentakel sind eigentlich modifizierte Füße, aber die Ampulle, die die Tentakel aus- und einzieht, befindet sich im Körper und nicht unter der Haut. Diese Ampullen der Mundfüße stehen in direkter Verbindung mit einem separaten Ring von Wassergefäßen um die Speiseröhre. Seegurken haben etwa zehn bis dreißig Tentakel, die dazu dienen, Nahrungspartikel aus der Umgebung zu den Mundwerkzeugen zu transportieren.^[12] In den meisten Gruppen sind die Tentakel einziehbar, in einigen Gruppen können die Tentakel nicht eingezogen werden.

Die Tentakel bei sandfressenden Arten bestehen aus einzelnen, fingerartigen Fortsätzen, die dazu dienen, den Sand in die Mundöffnung zu schöpfen.^[19] Bei anderen Arten sind sie stark verzweigt, so dass große Fangarme gebildet werden, die strauchig Aussehen haben. Bei einigen Seegurken bilden die Zweige ein schildartiges Ganzes. Diese Äste vergrößern die Oberfläche der Tentakelkrone stark, sodass mehr Nahrung aufgefangen werden kann. Insbesondere eingegrabene Arten, die nicht aktiv nach Nahrung suchen, haben breite, stark verzweigte und federartige Tentakel, um kleine Organismen aus dem Wasser zu filtern.

Eine kleine Gruppe nutzt die Tentakel, um dem Wasser Sauerstoff zu entziehen. Die Anzahl der Tentakel ist ein wichtiges Erkennungsmerkmal und kann verwendet werden, um bestimmte Gruppen von Seegurken voneinander zu unterscheiden.

Verdauung

Um die Mundöffnung von Seegurken herum befindet sich ein Wirbel von Tentakeln, die das Essen in die Mundöffnung hineinarbeiten. Die Mundöffnung ist mit einem Ringmuskel versehen, der Kreismuskel, die die Öffnung verschließt, wenn nicht gegessen wird. Das hält Parasiten außerhalb des Körpers. Über eine kleine Speiseröhre gelangt die Nahrung dann in den Magen und schließlich in den Darm, Seegurken haben einen unauffälligen Magen. Sie können ihren Magen nicht ausbeulen wie viele Seestern. Nachdem die Nahrung den Darm passiert hat, gelangt sie in einen Hohlraum Rektum wird genannt. Das Rektum ist relativ breit.

Die Körperöffnung, in die das Rektum mündet, ist auch der Eingang zum Kloake. Das Rektum ist ein Hohlraum, der nicht nur zum Ableiten von Speiseresten verwendet wird, sondern hat mehrere andere Funktionen. Die Atmung erfolgt häufig auch über das Rektum und bei einer Reihe von Arten die sog Rohre von Cuvier vorhanden, die der Abschreckung von Feinden dienen. Schließlich ist bekannt, dass einige Seegurken Nahrungspartikel durch den Anus und die Kloake aufnehmen.^[20]

Die Kloake ist durch Muskeln und Bindegewebe fest mit der Körperwand verbunden. Um zu verhindern, dass Parasiten über den Anus in den Körper gelangen, haben eine Reihe von Seegurken sogenannte Analzähne, dies sind gehärtete, zahnähnliche Strukturen, die die Öffnung bei Nichtgebrauch teilweise verschließen. Der Darm ist mit vielen fadenförmigen Strukturen an der Körperwand befestigt, diese Strukturen werden als bezeichnet Mesenterien erwähnt. Das gesamte Mesenterium ähnelt einer dünnen Hängematte, die die verschiedenen inneren Organe an Ort und Stelle hält.

Die Darmwand ist mit Längsmuskeln für die peristaltische Bewegung von Nahrung als von kreisförmigen Muskeln. Es ist bekannt, dass vergrabene Seegurken ihre Exkremente in Form von kleinen Kugeln abgeben. Sie landen in einiger Entfernung vom Bau, um das Wasser, das die Seegurke zum Atmen verwendet, nicht zu verschmutzen. Ein Beispiel dafür sind die im Norden lebenden Arten Lepopenacta elongata.

Kreislauf und Atmung

Öffnungen von Pseudocolochirus violaceus

Manche Seegurken atmen mit ihren Tentakeln. Tatsächlich handelt es sich um umgebaute Rohrfüße, die ihre ursprüngliche Funktion verloren haben. Alle anderen Typen atmen mit Wasserlunge. Diese haben die gleiche Funktion wie die Kiemen von Angeln. Wasserlungen kommen nur bei Seegurken vor und sind bei anderen Tieren, einschließlich anderer Stachelhäuter, nicht bekannt.

Die Wasserlungen sind stark verzweigte Gebilde, die aus der Rückseite des Körpers hervorsprießen und mit dem Rektum verbunden sind. Die Wasserlunge sind eigentlich Fortsätze der Kloake, die sich zu Atmungsorganen entwickelt haben. Sie füllen einen großen Teil der Körperhöhle aus und erstrecken sich bis zur Vorderseite des Körpers.^[11] Die Seegurke atmet, indem sie Wasser durch den Anus und das muskuläre Rektum in die Wasserlunge saugt. Der Gasaustausch findet in der Wasserlunge statt Sauerstoff wird absorbiert und der Abfall abgegeben.^[12] Manche Seegurken saugen mehrmals pro Minute Meerwasser ein und wieder aus, andere „atmen“ sehr tief ein und pressen das Wasser dann in einem Zug wieder heraus. Sauerstoff wird an die Körperflüssigkeit abgegeben, die durch den Körper fließt. Viele kleine Flimmerhärchen, die das Innere der Körperhöhle auskleiden, sorgen dafür, dass die Körperflüssigkeit in die richtige Richtung fließt.^[4]

Seegurken haben kein Herz oder ähnliches Organ und auch kein echtes Blut. Durch den Körper fließt jedoch eine Flüssigkeit, die vom Wasserkreislauf getrennt ist und Nährstoffe in die Körperzellen bringt. Diese farblose Flüssigkeit wird Blutflüssigkeit genannt und besteht aus mit Sauerstoff aus den Atemwegen angereicherten Körperflüssigkeiten. Die Räume im Körper, in denen Blutflüssigkeit vorhanden ist, werden als Blutlakunen bezeichnet und die Gesamtheit der Kanäle ist Blutlakunensystem angegeben. Die Verbindungskanäle zwischen den Blutlakunen ähneln den Venen höherer Tiere, besitzen aber keine eigene Gefäßwand. Sie sind eigentlich kanalartige Räume zwischen den verschiedenen Körpergeweben, in denen die Blutflüssigkeit fließt.

Durch Kontraktionen der Längsmuskeln des Darms wird die Blutflüssigkeit durch den Körper gepumpt. Die Darmwand ist mit vielen sehr fein verzweigten Blutlakunen versehen, die dem Darm Nährstoffe entziehen. Die Nährstoffe werden durch fünf Kanäle im ganzen Körper verteilt, diese Kanäle befinden sich unterhalb der radialen Kanäle des Wassergefäßsystems. Die Enden dieser Blutlakunen sind ebenfalls verzweigt, aber sie enden in Sackgassen, so dass das Ganze kein ringförmiges, geschlossenes System ist.

nervöses System

Stachelhäuter haben normalerweise drei verschiedene Nervensysteme, das arborale Nervensystem, das ektoneurale Nervensystem und das hyponeurale Nervensystem. Das aborale Nervensystem, das die Orientierung und Bewegung beispielsweise der stark verzweigten Arme des Seelilien reguliert, fehlt jedoch bei den Seesternen und Seegurken. Das ektoneurale Nervensystem besteht aus einem ringförmigen Nerv um die Mundöffnung herum mit Ästen zu den Tentakeln, den Füßen und der Haut. Die Nervenstränge im Körper befinden sich neben den radialen Kanälen des Wassergefäßsystems. Der größte Teil des ektoneuralen Nervensystems besteht aus Sinneszellen, die sich im Bindegewebe der Haut unter der dünnen Haut befinden Epidermis. Diese registrieren sowohl mechanische Veränderungen, wenn die Seegurke berührt wird, aber vor allem auch chemische Reize wie im Wasser gelöste Stoffe. Einige der ektoneuralen Zellen registrieren auch Licht. Da die Hautzellen keine Verbindung zu einem zentralen Nerv haben, bilden sie ein Netzwerk unabhängiger Nervenzellen.^[12] Die Zellen in der Haut werden unter anderem verwendet, um andere Seegurken zu finden. Sie kommunizieren durch hormonähnlich Stoffe auszuscheiden, die von anderen Exemplaren beobachtet werden können.^[21]

Die Nervenzellen der Haut können am ganzen Körper vorkommen, sind aber oft vorne und hinten konzentriert. Das ektoneurale Nervensystem steuert auch die Bewegungen der Tentakel um den Mund. Der Ringnerv, aus dem das Nervensystem hervorgeht, enthält auch Statozysten. Dies sind kleine, mit einer Flüssigkeit gefüllte Hohlräume und eine Reihe relativ schwerer Zellen. Die Lage der Zellen in den Hohlräumen hängt von der Körperhaltung der Seegurke ab. So weiß das Tier, ob es auf dem Bauch oder auf dem Rücken liegt. Die Statozysten dienen daher als primitive Spezies Vestibularsystem.^[4]

Das hyponeurale Nervensystem schließlich besteht aus Nerven, die ebenfalls aus dem Nervenring um den Mund entstehen. Die Stränge befinden sich zwischen der Haut und den radialen Kanälen. Dieses Nervensystem steuert die Muskeln im Körper, die für die Fortbewegung sorgen.

Fortbewegung

Viele Seegurken wie die abgebildete Holothurie Hilla schleichend bewegen.

Seegurken haben eine kriechende Fortbewegungsart und nur wenige Arten können schwimmen. Die meisten Arten verwenden die vielen Röhrenfüße, die Teil des Wassergefäßsystems sind. Die meisten Arten sind nicht sehr schnell, die etwa 25 Zentimeter langen Arten Apostichopus parvimensis bewegt sich mit einer Geschwindigkeit von vier Metern pro Stunde.

Die Füße befinden sich an der Außenseite des Körpers und sind mit kleinen Bläschen an der Innenseite des Kalkskeletts verbunden. Vor allem die drei Reihen auf der Bauchseite sind oft mit klaren Füßen versehen. Die Röhrenfüße enden oft in einem kleinen Saugnapf, wie man es von anderen Stachelhäutern wie Seesternen und Seeigeln kennt. Die Füße spielen eine Rolle bei der Fortbewegung, sie werden verwendet, um die Unterseite des Körpers zu verankern, während ein anderer Teil bewegt wird.

Die Bewegung des Körpers selbst ist das Ergebnis einer peristaltischen Kontraktion der Körpermuskulatur. Wenn die Seegurke läuft, saugen die Füße vorne am Körper ein, während die hinten eingezogen sind. Dann wird die Rückseite des Körpers verkürzt und die Füße saugen wieder, während die Vorderseite loslässt, so dass der Körper nach vorne bewegt wird.

Bei sehr langen Arten sind an der Unterseite des Körpers mehrere Stellen zu erkennen, an denen sich Körperteile sehr genau verankern und nach vorne strecken. Bei einer Reihe von Seegurken werden auch aus der Haut herausragende Spicula (Kalziumplättchen in der Haut) verwendet, um den Körper am Substrat zu befestigen. Diese Platten haben eine gehäkelte Struktur und machen die Haut rau.^[8]

Seegurken mit einer solchen Fortbewegungsart haben ein raupenartig Schritt. Die meisten bewegen sich regelmäßig und haben eine feste Unterseite des Körpers. Erkennbar sind sie an der abgeflachten Unterseite mit drei Fußreihen und dem and trivial wird genannt. Die Spitze solcher Arten enthält die verbleibenden zwei Reihen und heißt Bivium angegeben. Ein Beispiel ist die Art Psolus diomedeae, die äußerlich einem großen, stacheligen . ähnelt Schnecke.^[8]

Andere Seegurken bewegen sich einfach, indem sie die klebrigen Tentakel vor ihnen ausstrecken und auf das Substrat kleben und der Körper wird dann mitgezogen. Die Tiere sind auch dafür bekannt, sich senkrecht zu bewegen, wie auf Felsen, aber auch auf beispielsweise den Glaswänden von a Aquarium. Sie können sich normalerweise nicht rückwärts bewegen. Gelangt ein Tier in eine Sackgasse, muss das Tier seinen Körper verdrehen, um wieder herauszukommen. Es gibt jedoch auch Ausnahmen; die Art Sklerodactyla briareus kann sowohl vorwärts als auch rückwärts gehen und den ausgestreckten Körper sogar seitwärts bewegen.^[4]

Es gibt auch Seegurken, die sich selten bewegen, bei solchen Arten ist der Körper komplett rund und eine abgeflachte Stelle an der Unterseite fehlt. Diese Arten haben fünf entwickelte Fußreihen, die einander gleich sind. Bei Vertretern der Gattung Cucumaria sind dafür bekannt, dass sie manchmal jahrelang am selben Ort bleiben.

Grabende Arten

Gravende soorten hebben vaak sterk vertakte tentakels om voedsel te vangen.

Een aantal soorten graaft tunnels in de bodem, waarbij het lichaam zich ondergronds bevindt en de tentakels boven het substraat worden gestoken om voedsel te vangen. Zeekomkommers graven zich meestal niet loodrecht in, maar maken een schuine tunnel met de tentakels of laten zich letterlijk in de bodem zakken. De tunnel wordt vaak met een slijmlaagje bekleed zodat deze enige stevigheid verkrijgt.

Bij het graven worden meestal de tentakels aan de voorzijde van het lichaam gebruikt. Deze verplaatsen het zand waarna de zeekomkommer met de voorzijde eerst steeds dieper in de bodem verdwijnt. Dergelijke soorten kunnen binnen een minuut geheel onder het substraat bedekt worden. Andere zeekomkommers verplaatsen zich door het substraat met de tentakels in de mond te brengen waarbij de voedingstoffen in het lichaam worden opgenomen en de afvalstoffen via de anus worden uitgescheiden. Zo eten ze zich letterlijk naar beneden.

Veel zeekomkommers die zich ingraven moeten zowel eten als zich ontlasten terwijl het lichaam zich permanent in de bodem bevindt, een voorbeeld zijn de soorten uit het geslacht Psolus. Zij graven zich in in de zeebodem waarbij het lichaam omhoog wordt gekromd zodat de mond aan de ene kant boven het substraat wordt gestoken en de anus aan de andere kant uitsteekt. Soorten die tot de familie Synaptidae behoren maken een tunnel die ze bekleden met een dikke laag slijm. In deze ondergrondse 'cocon' kan de zeekomkommer ademen en eet zijn voedsel dat bestaat uit bodemdeeltjes. Alleen de anus steekt bij dergelijke soorten boven het substraat uit. Soorten die tot het geslacht Paracaudina behoren hebben een achterlichaam dat sterk is verlengd en dient om te ademen. Het draadachtige achterlichaam bevat een lange endeldarm die dient als adembuis, het voorlichaam bevindt zich permanent ondergronds.

Een sterker gespecialiseerde groep van gravende zeekomkommers zijn de vertegenwoordigers van het geslacht Rhopalodina. Deze zeekomkommers hebben een aangepaste lichaamsvorm waarbij het lijf lijkt op een chiantifles. Bij deze soorten zijn de mond en de anus in dezelfde steelachtige opening aan de bovenzijde geplaatst. Deze steel kan drie tot vier keer de lichaamslengte uitmaken.^[8] Zij leven eveneens permanent onder het oppervlak van de zeebodem. Ze eten bodemdeeltjes aan de voorzijde die aan de achterzijde weer worden uitgescheiden nadat de verteerbare voedingsstoffen zijn opgenomen. Dergelijke soorten lijken wat betreft levenswijze en ecologie sterk op regenwormen. Ze voeren net als regenwormen grote hoeveelheden materiaal door hun lichaam en woelen tijdens het foerageren de bodem om, zie ook onder het kopje voedsel.

Bij de soorten die het lichaam gebruiken om te graven, en niet de tentakels, hebben een afwijkende manier om zich in de bodem te verplaatsen. Hierbij wordt het middelste deel van het lichaam over de lengteas in de bodem gestulpt waarna de rest van het lichaam wordt meegetrokken. Tijdens het graven verandert de doorsnede van het lichaam hierbij sterk. Een voorbeeld van een dergelijke soort is Bohadschia vitiensis.^[4]

De snelheid waarmee de dieren zich ingraven verschilt per groep, van soorten uit het geslacht Thyone is bekend dat ze er uren over doen om een deel van het lichaam in te graven. Andere soorten zijn binnen enkele minuten volledig verdwenen.

Zwemmende soorten

Enypniastes eximia is een vrijzwemmende soort.

Vrijwel alle zeekomkommers zijn langzame en plompe dieren die zich slechts moeizaam voortbewegen of ingraven. Er zijn echter enkele uitzonderingen die verschillende manieren hebben ontwikkeld om zich in de waterkolom te verplaatsen. Bij dergelijke soorten is sprake van zwemmen, hoewel de manier waarop de dieren zich door het water voortbewegen nogal verschilt.

Bij een klein aantal zeekomkommers beweegt het lichaam in S-vormige golven, zodat het dier loskomt van de bodem en er sprake is van zwembewegingen en niet meer van kruipen. Onder andere de soorten uit het geslacht Paelopatides en Leptosynapta zijn hiervoor gekend. Dergelijke soorten zwemmen echter slechts af en toe en niet permanent.^[4]

Andere soorten zwemmen regelmatig en het lichaam is hier meer op aangepast. Een voorbeeld is Galatheathuria aspera, die een ovaal lichaam heeft van ongeveer 15 centimeter lang en 10 centimeter breed. Het lichaam is sterk rogachtig afgeplat en heeft bovendien aan iedere zijde een vinachtige huidzoom die in een golvende beweging wordt gebracht bij het zwemmen. De zwembewegingen van de zeekomkommer doen hierdoor denken aan de manier waarop veel zeekatten zwemmen.^[4]

Ten slotte zijn er ook permanent zwemmende vormen, deze hebben een lichaamsbouw die meer lijkt op die van een kwal dan van een zeekomkommer. Bij deze soorten zijn de tentakels voorzien van een vliezig scherm. Dergelijke soorten hebben geen kalkplaatjes in het lichaam, deze zijn volledig gedegenereerd. Permanent in zee zwemmende dieren worden ook wel pelagisch genoemd. Een voorbeeld van een pelagische zeekomkommer is de soort Pelagothuria natatrix, die twaalf armachtige en met zwemvliezen verbonden tentakels heeft en wat betreft lichaamsbouw meer doet denken aan een octopus dan aan een zeekomkommer.^[8] Deze soort heeft aan zijn levenswijze een deel van zijn geslachtsnaam Pelagothuria te danken.

Voortplanting en ontwikkeling

Twee deels omstrengelde exemplaren brengen hun geslachtscellen in het zeewater, deze zijn te zien als kleine witte 'wolkjes'.

Zeekomkommers zijn meestal van gescheiden geslacht en hebben dus mannelijke óf vrouwelijke geslachtsorganen. Van een aantal soorten is tweeslachtigheid bekend; vooral veel soorten uit de familie Synaptidae zijn tweeslachtig of hermafrodiet.

De meeste stekelhuidigen hebben vijf paar geslachtsorganen of gonaden, overeenkomstig met het aantal radiaalkanalen. Zeekomkommers hebben echter maar één geslachtsorgaan, dat vaak wel sterk vertakt is en een groot deel van de lichaamsholte inneemt. De geslachtsorganen van een mannetje lijken sterk op die van het vrouwtje. De inwendige geslachtsorganen hebben een verbindingskanaal naar de geslachtsopening aan de porie aan de mond. De geslachtscellen verlaten de zeekomkommer dus aan de voorzijde het lichaam, dit in tegenstelling tot de zeesterren, die geslachtsopeningen tussen hun lichaamslobben (armen) hebben.

De voortplantingstijd van veel soorten is van korte duur. In de voortplantingstijd zwellen de geslachtsorganen sterk op en kunnen dertig keer zo groot worden als normaal. Zeekomkommers geven hun geslachtscellen meestal af in de schemering of 's nachts. De mannelijke exemplaren spuiten als eerste hun zaadcellen in het omringende zeewater en de vrouwtjes doen vervolgens hetzelfde met hun eicellen. Waarschijnlijk worden de vrouwtjes geprikkeld door bepaalde stoffen die met het sperma meegevoerd worden. Als de geslachtscellen worden afgegeven zijn deze vaak te zien als een witte wolk die zich door het water verspreidt.

Tropische zeekomkommers kunnen zich het gehele jaar door voortplanten vanwege de hogere watertemperatuur. Veel soorten in gematigde streken of arctische wateren kennen een periode van enkele maanden per jaar waarin ze geslachtscellen uitscheiden. Dit gebeurt meestal in de lente of in de zomer wanneer de watertemperatuur hoger is. Bij de tweeslachtige zeekomkommers worden zowel zaad- als eicellen ontwikkeld in de gonaden. Deze worden echter nooit allemaal tegelijk afgegeven om zelfbevruchting te voorkomen. Dergelijke soorten geven hun mannelijke en vrouwelijke cellen af om de paar dagen. Tijdens het afgeven van de geslachtscellen richten de dieren zich vaak op, de soorten die ingegraven leven komen uit hun hol en steken het lichaam uit boven het substraat. Het uitscheiden duurt meestal een kwartier tot een half uur maar kan ook uren in beslag nemen.^[4]

De bevruchte eicellen kunnen naar de oppervlakte stijgen waar ze blijven drijven maar ze kunnen ook naar de bodem zinken. De eieren bevatten net als die van andere dieren een dooier die voedingsstoffen bevat voor het zich ontwikkelende embryo. Sommigen produceren eieren met een kleine dooier, deze worden doorgaans zo'n 0,1 millimeter in doorsnede. Zeekomkommers die een grotere dooier meegeven met de eieren produceren een ei tot 3 mm in doorsnede.^[4]

Sommige zeekomkommers planten zich vegetatief voort door zichzelf simpelweg in tweeën te delen waarbij de beide delen weer uitgroeien tot twee levensvatbare zeekomkommers.^[19] Voorbeelden zijn soorten uit de geslachten Psolus en Actinopyga.^[4] Dit moet niet verward worden met de verdedigingsstrategie van andere soorten waarbij ze een deel van het lichaam afsnoeren en achterlaten. Bij deze soorten is alleen het voorste deel van het lichaam levensvatbaar.

Larve

Auricularialarve van een onbekende zeekomkommer.

Als het embryo in het ei voldoende is ontwikkeld komt er een sterk afwijkende levensvorm tevoorschijn die totaal niet lijkt op het volwassen dier. Dit jonge stadium wordt het larvestadium genoemd. Er zijn verschillende opeenvolgende larvale stadia waarbij de onderontwikkelde dieren steeds drastisch van lichaamsvorm veranderen tot ze uiteindelijk een miniatuurversie van de ouderdieren worden.

De larven zijn microscopisch klein als ze uit hun ei kruipen en behoren vaak de eerste tijd van hun leven tot het drijvend plankton. De larven drijven met de zeestromen mee en omdat het kleine diertjes zijn worden ze tot het fytoplankton gerekend. De larven van een aantal soorten zijn planktotroof en voeden zich met organisch materiaal. Bij andere soorten hebben de larven een voedselvoorraadje meegekregen van de eicel waardoor ze niet hoeven te eten. Dit wordt wel lecithotroof genoemd.^[12]

De larven hebben een in drieën verdeelde lichaamsholte dat omringd is door een kalkskelet. Ze hebben een bilaterale lichaamsvorm, wat wil zeggen dat ze tweezijdig symmetrisch zijn, in tegenstelling tot de volwassen zeekomkommer. De jonge larven worden de auriculariën genoemd en lijken uiterlijk sterk op de larven van zeesterren, die overigens met bipinnaria worden aangeduid.^[12] De auricularialarve heeft een rij trilhaarcellen aan beide zijden van het lichaam die een met een transportband vergelijkbare functie hebben; de trilharen brengen voedseldeeltjes naar de mondopening. De larve gebruikt de trilharen ook om te zwemmen en kan zich zo verplaatsen.

Later metamorfoseert de larve tot een doliolarialarve. De rijen trilhaarcellen worden verdeeld in drie tot vijf banden rond het lichaam. De doliolarialarve heeft vaak een tonvormig lichaam en kan zich alleen voortbewegen door om de lichaamsas te draaien. Het lichaam is in dit stadium voorzien van hoepelvormige banden trilhaarcellen op het tonvormige lichaam.^[8] De doliolarialarve is het eerste stadium waarbij de vijfstralige symmetrie zichtbaar is. Van een aantal zeekomkommers is bekend dat ze nog een tussenstadium kennen dat het vitellariastadium wordt genoemd. Ze nemen hierbij geen voedsel meer op maar zijn volkomen lethargisch.^[12]

Een juveniel exemplaar van een Labidodemassoort.

Het laatste larvale stadium is het pentactulastadium, waarbij de eerste buisvoetjes (of ook wel ambulacrale voetjes) zich ontwikkelen. De trilhaarkransen worden dan afgeworpen en de larve gebruikt steeds meer de buisvoetjes en de tentakels naarmate deze zich verder ontwikkelen. De pentaculalarve is het eerste stadium waarbij de larve enigszins lijkt op een kleine zeekomkommer.

Nadat de larven een laatste gedaanteverwisseling ondergaan verkrijgen ze het voor stekelhuidige karakteristieke dikke onderhuid die vele kleine kalkplaatjes bevat. Veel soorten doen er jaren over om volwassen en geslachtsrijp te worden. De levensverwachting van een gemiddelde zeekomkommer is vijf tot tien jaar.^[12]

Broedzorg

De larven van de zeekomkommer zijn zeer kwetsbaar voor predatie en slechts een deel van de larven slaagt erin zich te ontwikkelen tot een volwassen dier. Van veel zeekomkommers is bekend dat ze de juveniele exemplaren beschermen zodat ze een grotere overlevingskans hebben.^[12] Van sommige soorten is bekend dat de bevruchte eicellen in het lichaam worden opgenomen tot de jonge zeekomkommers tevoorschijn komen. Hierdoor kan het auriculariastadium (auriculariën) en soms ook het doliolariastadium zich in het ei voltrekken zodat de larve zich uit het ei direct in het stadium bevindt. Een voorbeeld is de soort Holothuria floridana, die na ongeveer vijf dagen het ei verlaat in het pentactulastadium met ontwikkelde buisvoetjes, het auriculariastadium en het doliolariastadium hebben zich bij deze soort volledig in het ei voltrokken. Het komt ook voor dat de juvenielen in de buurt van de volwassen dieren blijven. De volwassen zeekomkommers scheiden hormoonachtige verbindingen uit waar de juvenielen op af komen.

Van een aantal soorten is bekend dat de vrouwtjes de bevruchte eieren in zakachtige huidlacunes op de rug meedragen. Soms wordt een eitje per zakje meegedragen maar ook zijn er soorten die in iedere zak eitjes plaatsen. De eieren worden altijd door de tentakels in de huidzakken gebracht. Van enkele soorten is beschreven dat ze de eieren in de maag laten uitkomen in speciale broedkamers.^[8]

Voedsel

Zeekomkommers eten met hun tentakels, afgebeeld is Euapta godeffroyi.

Zeekomkommers leven van organisch materiaal in het substraat of van kleine dieren of organische deeltjes die in het zeewater zweven. De meeste soorten vangen plankton en kleine diertjes die met behulp van de gespecialiseerde tentakels worden buitgemaakt.

Soorten die voedsel uit het water filteren hebben tentakels die een kleverige stof afscheiden zodat het voedsel blijft plakken. Zeekomkommers die in de bodem leven en veerachtige tentakels hebben trekken deze regelmatig in om zo de vastgelijmde prooidiertjes buit te maken. De tentakels worden hiertoe om de zoveel tijd in de mondopening gestoken waarna de opening wordt gesloten en de tentakel uit de mondopening wordt getrokken. Deze manier van eten lijkt nog het meest op het 'aflikken van de vingers'.^[8]

Een aantal vertegenwoordigers van de orde Apodida eet door zandkorreltjes met de tentakels in de mond te brengen. Zandkorrels zijn begroeid met microscopisch kleine algen en in het zand leven ook andere kleine organismen zoals diatomeeën die worden opgenomen en verteerd. Omdat voornamelijk zand wordt opgegeten is de maaltijd niet erg voedzaam en zij zijn dan ook vrijwel voortdurend bezig met eten. Soorten uit de orde Aspidochirotida is bekend dat ze een harkachtige structuur aan het uiteinde van de tentakels dragen die zand in de mond schept.

De gravende zeekomkommers hebben zich soms zeer sterk gespecialiseerd in het filteren van voedsel uit het substraat. Dergelijke soorten verwerken vaak grote hoeveelheden bodemmateriaal, van sommige soorten is bekend dat ze in een etmaal een droog gewicht van 150 tot 160 gram zand uitscheiden. Paracaudina chilensis eet vrijwel continu en scheidt per uur 6 tot 7 gram verteerd zand uit. Van de soort Isostichopus badionotus is bekend dat er twee tot driemaal per 24 uur zo'n 60 tot 70 gram zand wordt afgegeven. Uit een onderzoek van populaties rond Bermuda bleek eens dat dergelijke soorten in staat zijn om een hoeveelheid van 500 tot 1000 ton zand per jaar te verplaatsen. Zeekomkommers worden gezien als de bodemverbeteraars van de zee; ze recyclen tot 90% van het bodemmateriaal.^[4] Van soorten die in koraalriffen leven is bekend dat er ongeveer 4000 exemplaren per hectare kunnen worden aangetroffen. Gezamenlijk zijn zij in staat om jaarlijks 60 ton zand te verwerken.^[8] De ecologische rol van zandetende zeekomkommers is te vergelijken met die van regenwormen; ze zetten organische stoffen om in mineralen. Hierdoor komen deze beschikbaar voor andere dieren en planten, die ze gebruiken om te groeien en op hun beurt weer worden opgegeten.

Zeekomkommers hebben als groep geen vast tijdstip waarop ze foerageren, sommige soorten eten in de ochtend en andere aan het einde van de middag. Ook is bekend dat ze alleen eten als de omgevingstemperatuur geschikt is. In bepaalde gebieden zijn zeekomkommers minder actief en eten ze ook minder in de winter en in andere streken wordt juist in de zomerperiode gevast.^[4]

Vijanden en verdediging

Een zeester eet de zeekomkommer Pannychia moseleyi.

Zeekomkommers hebben verschillende interacties met andere dieren. Sommigen zijn aan te merken als commensaal; ze leven samen met een zeekomkommer en beide hebben daar voordeel bij. Andere dieren eten de stekelhuidigen of tasten ze aan, dergelijke organismen worden respectievelijk vijanden en parasieten genoemd. Zeekomkommers hebben verschillende methoden om zich tegen vijanden te verdedigen.

De belangrijkste natuurlijke vijanden zijn vissen, zeesterren, slakken, grotere kreeftachtigen, zeeschildpadden, rovende vogels en zeezoogdieren. Met name op de bodem levende vissen zijn aan te merken als een belangrijke groep van vijanden. Ook van andere zeedieren is soms waargenomen dat ze zeekomkommers eten, zoals grote rovende slakken, zeesterren en kreeftachtigen. Zeekomkommers maken echter geen belangrijk deel uit van het menu van deze dieren. Ook van meeuwen is bekend dat ze weleens een zeekomkommer eten.

Van een aantal soorten zeeschildpadden is bekend dat ze zeekomkommers eten. De platrugzeeschildpad (Natator depressus) is een van de schildpadden waarbij zeekomkommers een belangrijk deel van het menu vormen.^[22]

Commensalisme

De garnaalPericlimenes imperator leeft commensaal op de zeekomkommer Bohadschia argus.

Er zijn uiteenlopende dieren die samenleven met zeekomkommers maar geen schade aanrichten. Voorbeelden zijn verschillende soorten garnalen, krabben en borstelwormen.

Zeekomkommers kunnen hun huid zelf niet schoon houden van aangroei van andere organismen. Op de huid kruipen vaak andere dieren die de verontreinigingen, parasieten of aangroei op de huid opeten. Dergelijke dieren speuren de huid van de zeekomkommer af op zoek naar aangroei en parasieten die ze vervolgens opeten. Zowel de zeekomkommers als de garnaal, krab en borstelworm hebben hier profijt van en een dergelijke samenwerkingsvorm wordt wel commensalisme genoemd. In ruil dient de zeekomkommer als 'bunker', de schoonmaakploeg schuilt onder het lichaam van hun gastheer bij gevaar. Andere stekelhuidigen hebben een dergelijke schoonmaakploeg niet nodig, ze bezitten kleine tangachtige orgaantjes op de huid – de pedicellariën – die de huid schoonhouden.

Van sommige tweekleppigen zoals Devonia semperi is bekend dat ze zich met hun voet vastzuigen op de huid. De tweekleppigen richten geen schade aan maar gebruiken de zeekomkommers slechts als 'taxi' om van A naar B te komen.

Parasieten

Zeekomkommers hebben voornamelijk te duchten van vijanden die het dier niet direct buitmaken en opeten, maar op de huid of in de ingewanden leven en het lichaam langzaam aantasten. Dergelijke vijanden worden parasieten genoemd en zeekomkommers worden geïnfecteerd door een groot aantal dieren uit verschillende groepen. Voorbeelden zijn kleine eencelligen die tot de trilhaardiertjes of Ciliophora behoren. Deze houden zich op rond de tentakels en voeden zich met deeltjes die door de zeekomkommer worden verzameld. Andere soorten leven in de organen of op het lichaamsweefsel. Verschillende eenoogkreeftjes (Copepoda) die in de slokdarm van de zeekomkommer leven zijn eveneens als parasitair aan te merken.

Ook van sommige weekdieren zoals tweekleppigen en slakken is bekend dat ze zowel in het lichaam als op de huid van een zeekomkommer leven. Op de huid levende slakken boren gaatjes in het lichaam en zuigen de lichaamssappen van de zeekomkommer op. Inwendig levende weekdieren tasten de weefsels aan. Ook vertegenwoordigers van de eencelligen uit de groep van de Apicomplexa leven soms in zeekomkommers. Deze komen overal in het lichaam voor omdat ze leven in de lichaamsvloeistof en de bloedlacunen.

Vissen uit het geslacht Carapus leven commensaal in zeekomkommers.

Zeekomkommers hebben te vrezen van sommige vissen die behoren tot de familie parelvissen en het geslacht Carapus. Deze vissen dringen het lichaam van een zeekomkommer binnen via de anus en vreten zich een weg door de waterlongen, waarna ze zich uiteindelijk te goed doen aan de geslachtsorganen en het weefsel van de waterlongen. Een zeekomkommer die ten prooi valt aan een dergelijke vis overleeft deze schade meestal vanwege het uitzonderlijke regeneratievermogen.^[23] De volwassen naaldvissen gebruiken een zeekomkommer daarnaast als schuilplaats; ze zwemmen dan achterwaarts – met de puntige staart eerst – de endeldarm van een grote zeekomkommer binnen om aan vijanden te ontkomen.^[4]

Ten slotte leven er verschillende trilhaarwormen uit de klasse Turbellaria in zeekomkommers; deze zijn met name in de darmen en de lichaamsholte te vinden. In de endeldarm worden soms de zeer kleine krabben uit het geslacht Pinnixa aangetroffen.^[4]

Zeekomkommers hebben per leefgebied specifieke parasieten. Een voorbeeld is de soort Cucumaria frondosa die door de slakThyonicola dogieli wordt geparasiteerd.^[8] Deze slak kan een lengte bereiken van tien keer die van de gastheer, wat mogelijk is omdat het lichaam van het dier in vele lussen wordt gedraaid.

Verdediging

Gewone zeekomkommer (Holothuria forskali) stoot de buizen van Cuvier uit.

De meeste zeekomkommers kennen een vorm van passieve verdediging bestaande uit het huidskelet van kleine kalkplaatjes. Veel soorten bevatten giftige verbindingen in het lichaam die alleen voorkomen bij zeekomkommers. Daarnaast zijn veel soorten in staat om hun organen af te stoten zodat vijanden worden afgeleid. Sommige soorten hebben zelfs speciale aftakkingen van de darmen die worden uitgescheiden via de anus om vijanden af te weren.

Bij een groot aantal zeekomkommers bevat de huid en sommige organen een giftige verbinding, die irriterend of zelfs dodelijk is voor andere dieren zoals vissen. Deze verbinding wordt tot de saponinen gerekend. Bij de zeekomkommers wordt de stof holothurine genoemd, deze naam is afgeleid van de wetenschappelijke naam van de zeekomkommers; Holothuroidea. Scheikundig gezien bestaat holothurine uit een glycoside die een triterpeengroep bezit. Holothurinen worden waarschijnlijk ook gebruikt als verdediging tegen kreeftachtigen.

Sommige zeekomkommers bezitten daarnaast een verdedigingsorgaan dat bij geen enkele andere diergroep voorkomt. Alleen soorten uit de familie Holothuridae kennen deze gespecialiseerde vorm van verdediging. Als deze zeekomkommers worden bedreigd, scheiden ze lange en dunne witte draadachtige buisjes af.^[19] Deze worden wel de buizen van Cuvier genoemd, de draadachtige buisjes nemen sterk in volume toe als ze met water in aanraking komen. De draden worden ook zeer kleverig en hechten gemakkelijk aan een predator en aan de ondergrond, of bedekken de lichaamsdelen van een vijand zodat deze zich slechts beperkt kan bewegen.
De buisjes bevatten tevens een hogere concentratie giftige stoffen dan in de huid van de zeekomkommer wordt gevonden. De buizen van Cuvier worden na gebruik geregenereerd en zijn na enkele weken weer volledig ontwikkeld voor een volgende confrontatie. De buizen van Cuvier worden soms uitgescheiden als er geen direct gevaar is. Vermoed wordt dat een zeekomkommer af en toe zijn endeldarm als het ware 'schoonspoelt' met behulp van de buisjes om zich van parasieten te ontdoen. Het systeem kan slechts eenmaal in de zoveel tijd worden ingezet, aangezien het minstens enkele weken duurt eer de organen weer zijn aangegroeid. Aan de buizen van Cuvier is de lokale naam katoenspinner te danken voor de gewone zeekomkommer (Holothuria forskali).

Autotomie

Synapta maculata is in staat delen van het achterlijf af te stoten bij gevaar.

Zeekomkommers zijn in staat om binnen relatief korte tijd de afgestoten lichaamdelen weer op te bouwen, dit verschijnsel wordt wel regeneratie genoemd. Als een zeekomkommer wordt bedreigd kan het dier zijn organen via de anus naar buiten spuiten om vijanden af te leiden. Dit vermogen om lichaamsdelen af te stoten om als geheel te overleven wordt wel zelfamputatie of autotomie genoemd.

Zeekomkommers zijn in staat om hun ingewanden zoals de waterlongen en de darmen uit te scheiden via de anus als ze worden bedreigd. Veel vijanden laten de zeekomkommer hierdoor met rust en doen zich tegoed aan de uitgestoten organen. De organen blijven buiten het lichaam enige tijd bewegen zodat de kans wordt vergroot dat een vijand zich hierop focust. Meestal worden hierbij de geslachtsorganen, de waterlongen en het gehele darmkanaal uitgescheiden. Deze organen zijn net als de buizen van Cuvier plakkerig en vijanden kunnen hierin verstrikt raken. Bij de meeste soorten worden de organen via de anus naar buiten gebracht maar er zijn ook soorten bekend die de ingewanden via een spleet in de huid uitstoten.

De organen worden bij een aantal soorten ook uitgestoten als er geen bedreiging is. Dit komt voor als de leefomstandigheden tegenzitten, zoals bij vervuiling of een ongeschikte temperatuur. Van enkele soorten is zelfs bekend dat ze in een bepaald jaargetijde standaard hun gehele darmstelsel vernieuwen.^[24] Van de soorten Parastichopus regalis uit de Middellandse Zee en Apostichopus californicus uit de Grote Oceaan is bekend dat er in het najaar vrijwel geen exemplaren meer worden aangetroffen met intacte ingewanden. Deze groeien in de loop der tijd weer aan. Het is niet geheel duidelijk wat het specifieke doel is van een dergelijk gedrag, dat uniek is in de dierenwereld.

Van de vertegenwoordigers uit de familie Synaptidae is bekend dat ze delen van het lichaam kunnen afsnoeren waardoor de zeekomkommer een of meer delen van de achterzijde van het lichaam achterlaat terwijl de voorzijde ervandoor gaat om te ontsnappen. De voorzijde groeit uiteindelijk weer uit tot een volledige zeekomkommer. Deze strategie komt ook voor bij veel hagedissen die hun staart kunnen afwerpen om aan vijanden te ontkomen.

Soorten die hele lichaamsdelen afscheiden bouwen het lichaam weer op vanuit de draadachtige weefsels in de lichaamsholte, de mesenteriën. Zeekomkommers die de darmen uit het lichaam scheiden bouwen weer nieuwe darmen op uit de achtergebleven weefsels. De eerder genoemde soort Apostichopus californicus kan de darmen binnen enkele maanden regenereren, de soort Parastichopus regalis kan binnen enkele weken een nieuw darmstelsel laten aangroeien en van sommige tropische soorten is een tijdsbestek van negen dagen voldoende.^[4]

Relatie tot de mens

Gerecht van gesneden zeekomkommer met saus en groenten.

Zeekomkommers vervullen een belangrijke rol in het ecosysteem; ze verwerken dood organisch materiaal tot kleinere fracties die kunnen worden opgenomen door andere dieren en planten. Ze worden wel de stofzuigers van de zee genoemd en ook wordt hun ecologie wel vergeleken met die van regenwormen.

Verschillende soorten spelen een bescheiden rol in het leven van de mens. In een aantal landen worden ze als voedsel en medicijn beschouwd. Een aantal soorten is door de intensieve vangst sterk in aantal achteruit gegaan. Sommige soorten zijn als gevolg van grootschalige visserij zeldzaam geworden en worden beschouwd als bedreigd.

Zeekomkommers als voedsel

In West-Europa worden ze zelden gegeten, maar in andere landen zijn sommige soorten erg populair in gerechten. Veel eetbare soorten behoren tot de orde Aspidochirotida.^[4] Sommige soorten zijn in de culinaire wereld relatief kostbaar omdat ze worden gebruikt in exquise gerechten. Dergelijke soorten worden op grote schaal met de hand gevangen, vooral in mediterrane landen. Een aantal zeekomkommers wordt door de grote commerciële waarde sterk overbevist, waardoor ze zeldzaam zijn geworden.^[25]

Zeekomkommers kunnen zowel rauw worden gegeten als gekookt en gedroogd voordat ze in gerechten worden gebruikt. De gewone zeekomkommer is een bekende Europese soort die onder andere in de Portugese keuken wordt gebruikt. Vaak worden de grotere dieren eerst ontdaan van hun ingewanden en daarna worden ze gekookt en vervolgens gerookt of geroosterd. Gedroogde en gerookte exemplaren zijn geschikt voor de export. Gedroogde exemplaren worden in stukjes gehakt en in de soep gebruikt. Kleinere soorten worden vaak rauw in salades verwerkt.

In Aziatische keukens gebruikt men verschillende eetbare zeekomkommers in grote hoeveelheden. Zeekomkommers maken al meer dan duizend jaar deel uit van het voedsel van de mens in delen van Azië.^[26] In China bloeide de vraag naar de dieren vooral in de zeventiende eeuw op. De dieren werden hoofdzakelijk geïmporteerd uit naburige Aziatische landen. Populaire soorten komen uit het geslacht Stichopus, met name deze soorten worden al heel lang beschouwd als erg smaakvol door Chinese koks.^[27]

Verschillende soorten worden als medicijn gebruikt, deze afbeelding is gemaakt in een apotheek in Yokohama, Japan.

Holothuria scabra is een van de bekendste soorten binnen de handel in de stekelhuidigen. Deze soort komt in grote aantallen voor in ondiepe wateren en kan daardoor gemakkelijk commercieel geoogst worden in vergelijking met andere zeekomkommers. Ook is de soort eenvoudig op te kweken in gevangenschap. Zeekomkommers werden in sommige Aziatische landen zoals Sri Lanka als onrein gezien. De vraag naar zeekomkommervlees nam in de jaren zeventig een hoge vlucht en hierdoor werden verschillende soorten commercieel interessant.^[26] In sommige gebieden in Azië worden gedroogde zeekomkommers gebruikt als plantenmest voor landbouwgewassen.

Medicijn

Zeekomkommers hebben daarnaast een status als levenselixer in Aziatische landen zoals China. Het eten van zeekomkommers zou eenzelfde werking hebben als die van andere 'speciale dieren' of delen daarvan en is vergelijkbaar met de status van haaienvinnen, insecten die zijn aangetast door de schimmel Cordyceps, de plant ginseng en het vlees van verschillende soorten schildpadden. Aan dergelijke traditionele medicijnen worden verschillende geneeskundige krachten toegeschreven, variërend van het helen van onschuldige aandoeningen tot levensbedreigende ziektes. Zeekomkommers zouden onder andere wonden helen en werken tegen gewrichtspijn en impotentie. Het zou zelfs artritis verlichten en de groei van kwaadaardige tumoren remmen. Voor een positief effect van de dieren bij alle genoemde kwalen en ziektes is echter geen wetenschappelijk bewijs geleverd.

Een aantal verbindingen die afkomstig zijn van zeekomkommers zijn mogelijk interessant voor de farmaceutische industrie. Verschillende uit zeekomkommers geïsoleerde verbindingen worden onderzocht op een eventuele tumorremmende werking. Van sommige soorten is bekend dat ze lectines bevatten, dit zijn verbindingen die giftig zijn voor insecten en onder andere worden gebruikt om de malariamug onder controle te houden.^[21]

Giftigheid

Structuurformule van holothurine-B

Zeekomkommers dragen vaak een vergif in de huid en sommige organen en hierdoor smaken ze erg onaangenaam als ze worden aangevallen. Het gif dient om vijanden af te weren en in hogere concentraties is holothurine dodelijk voor vissen. De stof wordt door de lokale bevolking in sommige gebieden zelfs gebruikt om te vissen. Door het lichaamsweefsel van een giftige zeekomkommer te beschadigen komt het gif vrij in het water waardoor vissen verdoofd raken en gemakkelijk kunnen worden gevangen. Ook haaien zijn gevoelig voor het gif en in landen waar grote haaien leven wordt holothurine gebruikt om ze te bestrijden. Duikers moeten rekening houden met het feit dat holothurinen blindheid kunnen veroorzaken als het in de ogen terechtkomt en de huid irriteert.^[28]

Uit laboratoriumproeven blijkt dat muizen binnen korte tijd sterven als holothurinen in de bloedbaan terechtkomen.^[11] Voor mensen is holothurine schadelijk als het in contact komt met lichaamsweefsels. Bij de bereiding worden de dieren meestal gebakken en door verhitting worden de verbindingen afgebroken.

Zeekomkommers worden soms in een zoutwateraquarium gehouden als exotisch huisdier. Een aantal soorten geldt door de bonte lichaamskleuren als decoratief. Sommige soorten kunnen echter beter vermeden worden als er in het aquarium ook andere dieren aanwezig zijn. Een giftige zeekomkommer kan de vissen in een aquarium doden.

Bedreiging en bescherming

Zeekomkommers worden soms opgekweekt om de dieren later uit te zetten in de natuur. Hier een kwekerij uit Alaminos, Filipijnen.

Een aantal soorten zeekomkommers is door de visserij zeldzamer geworden of wordt zelfs met uitsterven bedreigd. Omdat de dieren een belangrijke ecologische schakel vormen, kan in een gebied waarin ze verdwijnen het gevolg zijn dat het biotoop ongeschikt wordt voor andere dieren.

De soort Isostichopus fuscus leeft rond de Galapagoseilanden en is op grote schaal gevangen voor consumptie en de handel in traditionele medicijnen. Deze soort wordt vooral geëxporteerd naar Hongkong, Japan, Singapore en Taiwan. Hierdoor wordt de soort tegenwoordig als bedreigde diersoort beschouwd. Er is een vangstquotum vastgesteld van vier miljoen exemplaren per seizoen, maar het aantal illegaal gevangen exemplaren is waarschijnlijk een veelvoud daarvan.^[29] Bij een inval van de politie in Ecuador werden eens meer dan 90.000 illegaal gevangen exemplaren in beslag genomen.^[30]

In het oosten van Rusland wordt de zeekomkommer Cucumaria frondosa veel gevangen, deze soort wordt onder andere gebruikt als grondstof voor cosmetica. In Australië is de soort Holothuria scabra door jarenlange overbevissing sterk in aantal achteruitgegaan. De Australische overheid stimuleert de groei van populaties door jonge dieren op te kweken en de volgroeide exemplaren vervolgens uit te zetten.^[12]

Taxonomie en indeling

Zeekomkommers zijn waarschijnlijk ontstaan uit een verder volledig uitgestorven groep van stekelhuidigen genaamd Ophiocistioidea.^[17] Deze dieren stierven uit in het Perm, meer dan 250 miljoen jaar geleden.^[31]

Tot recentelijk was niet precies bekend hoe de verschillende groepen van de zeekomkommers aan elkaar verwant zijn. Van zeekomkommers zijn net als andere relatief zachte dieren maar weinig fossielen bekend. Alleen de kalkplaatjes worden vaak teruggevonden maar deze geven geen beeld van het lichaam van het dier. Fossielen van het gehele lichaam van een zeekomkommer zijn zeer zeldzaam.
Het oudst bekende fossiel van een zeekomkommer dateert uit het Onder-Devoon (393 – 419 miljoen jaar oud), het oudste fossiel van een kalkplaatje van een zeekomkommer dateert uit het Siluur en is ongeveer 440 miljoen jaar oud.^[17]

De huidige indeling van de zeekomkommers is gebaseerd op DNA-analyse. De indeling is niet eenduidig, afhankelijk van het soort DNA-analyse verkrijgt men verschillende indelingen. De twee ordes Aspidochirotida en Dendrochirotida blijken wel steeds aan elkaar verwant, maar de positie van de groepen Apodida en Elasipodida binnen de stamboom van de zeekomkommers verschilt.

Lange tijd werden de zeekomkommers in drie groepen ingedeeld, die de rang van orde hadden. Deze groepen waren Dendrochirota, Aspidochirota en Apodida.^[4] Tegenwoordig worden er nog steeds drie vergelijkbare hoofdgroepen erkend, die echter de rang hebben van onderklasse. Hierdoor is ook de uitgang veranderd. De groep die vroeger Aspidochirota werd genoemd bijvoorbeeld staat tegenwoordig bekend als Aspidochirotacea.^[32]

Een andere indeling is gebaseerd op het World Register of Marine Species^[33] en omvat zeven ordes van zeekomkommers. In de onderstaande tabel worden de verschillende groepen binnen hun onderklasse weergegeven, met de wetenschappelijke naam en auteur, een korte beschrijving van de groep en een voorbeeldsoort.

Naam	Kenmerken	Voorbeeldsoort	Afbeelding
Onderklasse Apodacea 2 ordes
Apodida Brandt, 1835	Uiterlijk zijn dit de typische zeekomkommers. Ze wijken echter af omdat ze geen buisvoetjes of waterlongen hebben.	Chiridota heheva
Molpadida Haeckel, 1896	Buisvoetjes afwezig, deze groep is waarschijnlijk verwant aan de Apodida. Er worden drie geslachten onderscheiden.	Acaudina molpadioides
Onderklasse Aspidochirotacea 2 ordes
Aspidochirotida Grube, 1840	Typische zeekomkommers die vaak op de bodem kruipen. De meeste eetbare soorten behoren tot deze groep.	Holothuria pardalis
Elasipodida Théel, 1882	Diepzeebewoners die schildvormige tentakels hebben voor het opscheppen van zand. De meeste groepen hebben een zacht gelatineus lichaam.	Scotoplanes globosa
Onderklasse Dendrochirotacea 2 ordes
Dactylochirotida Pawson & Fell, 1965	Dit is de kleinste groep, met ongeveer 35 soorten. De tentakels zijn weinig ontwikkeld en kunnen worden ingetrokken. Gravende soorten die vaak in diep water leven en meestal een U-vormig lichaam hebben	Rhopalodina
Dendrochirotida Grube, 1840	Dit is de grootste groep, met meer dan 500 soorten. Alle soorten zijn filteraars die sterk vertakte tentakels hebben. Vaak bewoners van ondiepe wateren. Sommige soorten graven zich in, andere hechten zich aan het substraat.	Cucumaria miniata

Taxonomie volgens World Register of Marine Species

• Onderklasse Actinopoda
  • Orde Dendrochirotida
  • Orde Elasipodida
  • Orde Holothuriida
  • Orde Molpadida
  • Orde Persiculida
  • Orde Synallactida
• Onderklasse Paractinopoda
  • Orde Apodida

Externe links

• (nl) – Reef secrets – Zeekomkommers; de stofzuigers van de zee – Nederlandstalige website met informatie.
• (en) Tree of Life – Sea cucumbers Engelstalige website met informatie.

Bronvermelding

Dieser Artikel erschien am 31. August 2016 diese Version in der Vitrine enthalten.