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Tazoudasaurus
Tazoudasaurus
Status: Ausgestorben, bekannt als Fossil
Wirbel von Tazoudasaurus naimi
Taxonomische Klassifikation
Reich:animalia (Tiere)
Stamm:Chordaten (Chorda-Tiere)
Klasse:Reptilien- (Reptilien)
Infraklasse:Archosauromorpha
super bestellung:Dinosaurier (Dinosaurier)
Auftrag:Saurischia
Unterordnung:Sauropodomorpha
Infrastruktur:Sauropoda
Kladegravisauria
Familie:Vulkanodontidae
Sex
Tazoudasaurus
Alan et al., 2004
Typtyp
Tazoudasaurus naimi Alan et al., 2004
Portal  Portalsymbol  Biologie
Herpetologie

Tazoudasaurus ist ein Sex von SauropodeDinosaurier gehört zu Kladegravisauria, die während der mittleren bis späten Unter-Jura (Pliensbachien-Toarcian,[1] vor ca. 190,8 - 174,1 Millionen Jahren (ma))[2] lebte in Marokko. Der einzige namentlich nett ist Tazoudasaurus naimi.

Finden und benennen

Mehr als sechshundert Knochen von mindestens zehn juvenilen bis erwachsenen Individuen aus Tazoudasaurus waren im Jahr 2000[3] entdeckt von einem Team von Wissenschaftlern aus Frankreich, der Schweiz, Nordafrika und den Vereinigten Staaten im Douar de Tazouda, in der Nähe des Dorfes toundoroute in der Provinz Quarzazat (Hoher Atlas aus Marokko). Das NachnameTazoudasaurus bezieht sich auf den Standort Douar von Tazouda, das Suffix saurus stammt aus dem Griechischen sauros (Eidechse). Der Artname naimi leitet sich aus dem Arabischen für „schlank“ ab, um die geringe Körpergröße eines Sauropoden zu betonen.

Die Funde sind das Ergebnis der Dino Atlas-Projekt in dem fünf Jahre lang neue Feldforschungen in den jurassischen Sedimenten des Hohen Atlas in Marokko durchgeführt wurden. Die Ergebnisse dieses Projekts sind die einzigen, die den Mangel an neuen Daten aus dem afrikanischen Dinosaurierfauna aus dieser Zeit, über die Forschungen an zuvor gesammelten Knochen im afrikanischen Jura hinaus.[4][5][6][7] Es Dino Atlas-Projekt zwei neue geliefert Taxa auf: das vulcanodontid Tazoudasaurus und der abelisauroidBerberosaurus[8]. Die aus dem Projekt resultierenden wissenschaftlichen Arbeiten wurden unterstützt von der National Geographic Society, das Agence Universitaire de la Francophonie, es Ministerium für Energie und Bergbau von Marokko und der Fondation des Treilles. Es Naturkundemuseum von Marrakesch war in mehreren Bereichen sehr unterstützend und hilfreich.

Geologie

Die Knochen von Tazoudasaurus wurden im unteren (Standort To2 oder A) und oberen (Standort To1/Pt oder B und To1') gefunden Knochenschichten bone des Kontinentale Serie von Toundoute vom mittleren bis späten Unterjura (Pliensbachien-Toarcian)[1] des Douar de Tazouda, in der Nähe des Dorfes toundoroute in der Provinz Quarzazat (Hoher Atlas von Marokko). Das Kontinentale Serie von Toundoute ist ein kontinentalpaket package Einlagen Welche MarineDolomitschichten im gleichen Alter wie die Lias-Gruppe von Europa konkordant[9] bedeckt und ist es? stratigraphisch Äquivalent von Azilal-Formation und von der Wazzant-Formation (Toarcian Zu früh-Aalenien).[1] Standort A befindet sich in a KonglomeratSandstein in einem fossilen Bachbett. Standort B liegt in feinkörnigem Sandstein und ist ein Fossil Schlammlawine entstand, als ein Fluss über die Ufer trat. Es befindet sich dreißig Meter über dem Standort A.

Beschreibung

Ausgezeichnet Versteinerung und Erhaltung und eine Fülle von osteologisch Daten der aktuell bekannten TazoudasaurusPräparate ermöglichen eine detaillierte Rekonstruktion des gesamten Skeletts ohne den Schädel. Das fast vollständig bekannte Skelett stellt eine Kombination aus plesiomorph und apomorphsauropodomorph Eigenschaften.

Größe

gemäß Der Princeton-Fild-Leitfaden für Dinosaurier (Paulus, 2016)[10] hätten Tazoudasaurus naimi eine Länge von ca. 10 Metern und ein Gewicht von ca. 3,7 Tonnen im ausgereiften Stadium.

Holotyp und Unterscheidungsmerkmale

Die Knochen des Holotyp kommen von einer Person. Sie bestehen aus dem linken Unterkiefer (CPSGM To1-275), dem linken postorbitalen Knochen (CPSGM To1), dem rechtenquadratisches Bein (CPSGM To1), ein Zahn (CPSGM To1-20), drei Wirbel in anatomischer Beziehung vom Zentrum der Wirbelsäule (CPSGM To1-38), a distalChevron[11] (CPSGM To1-129), das rechte Schambein (CPSGM To1-103), das rechteKnöchelknochen (CPSGM To1-31), die letzte Phalanx eines zweiten Zehs (CPSGM To1-114) und der zweite Mittelfußknochen des linken Fußes (CPSGM To1-265).

Tazoudasaurus weist folgende Unterscheidungsmerkmale auf (Autapomorphien): vom posterodorsalen Rand[12] des postorbitalen Beins[13] ragt eine dünne Knochenplatte heraus, es foramen magnum (das Hinterhauptsloch) ist ellipsoid und vertikal, die präsakralen Wirbel[14] haben kein Lamina centropostzygapophysealis,[15] der Letzte Chevrons sind vorne verbunden und hinten gegabelt und haben nicht verschmolzene vordere und hintere Fortsätze, die Anordnung der Phalangen ist 2-3-2-2-2 und auf der vorderen Oberfläche der of proximal Ende des Mittelfußknochens IV befindet sich a medial Klumpen.

Schädel

Über den Schädel ist wenig bekannt. Es wurden nur lose Fragmente des Schädeldachs und der Hirnschale gefunden.

Das Stirnbein ist vorne gebrochen und das Scheitelbein (Scheitelknochen)[16] auf der Rückseite, daher sind diese unvollständig. Die meisten Kontaktpunkte mit dem umgebenden Knochen sind beschädigt, was die Position zum postorbitalen Knochen beeinflusst, die Plattenepithel, das präfrontale Bein[17] und der supraokzipitale Knochen[18] ist unklar. Der Parietalknochen hat keine anteriore Ausstülpung, die den postorbitalen Knochen berührt. Dies ist eine Funktion von "prosauropodaDer posteriore Kontakt des postorbitalen Knochens mit dem Squamosum erfolgt über eine dünne, breite knöcherne Platte, die wahrscheinlich den vorderen Vorsprung des Squamosums seitlich überlappt, was sich von dem typischen Sumpfgelenk zwischen postorbitalem Knochen und Squamosum bei anderen Sauropoden unterscheidet. die oberen zwei Drittel des Schaftes des quadratischen Beins leicht seitlich gebogen, wie in Plateosaurus.[19] Die Oberfläche des Vierecks ist in Längsrichtung flach bis fast konvex und es fehlt die Fossa, die bei anderen Sauropoden vorhanden ist.

Unterkiefer

Von Tazoudasaurus ein kompletter linker Unterkiefer (CPSGM To1-275), der mittlere Teil des rechten Gebisses und der vordere Teil des linken Gebisses eines anderen Individuums (MHNM To1-223) wurde gefunden. Der linke Unterkiefer wird auf Höhe der letzten drei Zahnfächer gequetscht. Der hintere Teil des Dentins und der größte Teil des Milzknochens sind beschädigt.[20] Der hintere Teil des Unterkiefers, der Winkelknochen,[21] der präartikuläre Knochen und der Surangular[22] einschließlich Knochen, um 45° nach dorsal zur Zahnreihe gedreht, aber nicht verformt und die Knochenbestandteile stehen noch in anatomischer Beziehung.

Wie bei anderen Sauropoden lag das Kiefergelenk vermutlich unterhalb der Höhe der Zahnreihe. der Koronoid[23] und der os articulare sind nicht erhalten. Die Symphyse (Zusammenwachsen) des Dentins steht nicht in anatomischer Beziehung, was auf eine schwache Verbindung zwischen dem linken und rechten Teil des Unterkiefers hinweist. Aufgrund der begrenzten Krümmung des Dentins nach innen bildet der Unterkiefer in dorsaler Ansicht ein V, im Gegensatz zur U-Form bei späteren Sauropoden (z. Omeisaurus[24] und Shunosaurus),[24] aber die Spitze der verschmolzenen linken und rechten Teile des Unterkiefers ist abgerundeter als bei Prosauropoden. Proportional ist der Unterkiefer extrem dünn und liegt im Bereich des äußeren Fensters am tiefsten.[25] Obwohl dieses Fenster vorne beschädigt ist, war es Tazoudasaurus deutlich vorhanden und vor dem Surangularbein lokalisiert. Es wurde wahrscheinlich vorne vom Dentin und unten vom Winkelknochen begrenzt.

dentin

Das linke Dentin (To1-275) hat eine Länge von ca. 24 cm und nimmt mehr als die Hälfte der Länge des Unterkiefers ein. An der Symphyse hat sie eine Tiefe von 55 mm. Die minimale Tiefe des Ramus[26] beträgt 44 mm in Höhe der achten Zahnpfanne. Die maximale Tiefe des Dentins in Höhe der Symphyse beträgt 125% der minimalen Tiefe des Ramus. Das ist mehr als bei prosauropoda aber weniger als mit mehr Ableitung Sauropoda wie Omeisaurus oder Shunosaurus.[27]

surangulares Bein

Das dorsal Rand (der obere Rand) des Surangularknochens ist sehr leicht konvex (konvex), mit Ausnahme der hinteren Hälfte, die konkav (hohl) ist und zum Kiefergelenk hin abfällt. Die Koronoidprojektion ist also wie in prosauropoda, nicht so groß. Ein großer Koronoidvorsprung tritt auf in Rebbachisauridae und Makronaria, aber auch bei Omeisaurus.[28]

Zähne

Im Dentin To1-223 und Dentin To1-275 befinden sich fast vollständige Zahnkronen[29] erhalten und im Dorf toundoroute zahlreiche einzelne Zähne wurden gefunden. Das Dentin des Unterkiefers hat achtzehn Zahnhöhlen (Alveolen). Die Zahnkronen überlappen und stehen bezüglich der Längsachse des Dentins leicht schräg nach vorne. Alle Zähne drin toundoroute Es wurde ein D-förmiger Querschnitt in der Mitte der Zahnkrone festgestellt. Auch bei lingual sind die Zähne asymmetrischymmetric[30] und labial[31] Aussicht. Die labiale Seite der Zahnkronen ist sehr konvex (konvex), sowohl mesiodistal (anterior-posterior) als auch vertikal, während die linguale Seite nur sehr leicht konkav (konkav) ist. Die Zahnkronen sind breit und verbreitern sich von der Wurzel aus, bevor sie sich in der Nähe des Apex verjüngen. Wie mit allem Sauropoda der Schmelz ist über die gesamte Krone gefaltet und auf der Unterseite der lingualen Seite sind grobe vertikale Schmelzkämme sichtbar. Wie mit prosauropoda und einige grundlegende Sauropoda sind kegelförmige Höcker auf der mesialen[32] und distal[33] Kanten der Krone. Die Längsachse jedes Höckers steht in einem Winkel zum Scheitel der Krone. Die meisten Zähne im hinteren Dentin haben eine größere Anzahl von Höckern am distalen Rand. Bei einigen ausgestoßenen oder einzelnen Zähnen sind die Höcker an den Rändern nicht mehr sichtbar und entlang der mesialen und distalen Kronen haben sich V-förmige Verschleißflächen entwickelt. Letzteres kann auf eine genaue Okklusion hinweisen[34] wo die oberen und unteren Zähne beim Schließen der Kiefer ineinandergreifen.[35]

Postkranielles Skelett

Wirbel

Ein Wirbel besteht aus einem Zylinder, dem Wirbelkörper, auf dem sich ein Wirbelbogen befindet, der den Wirbelkanal in Längsrichtung überdeckt. Der Wirbelbogen trägt alle Arten von Vorsprüngen, mit denen die Wirbel relativ zueinander bewegt werden können. Auf dem Wirbelbogen befindet sich ein mehr oder weniger vertikal ausgerichteter Dornfortsatz, zu dem und entlang dem alle Arten von Muskeln und Sehnen die vertikale Bewegung steuern können. Zwei seitliche Projektionen (Diapophyse) machen dasselbe für die horizontale Bewegung und fungieren sofort als Schnittstelle für den oberen Rippenkopf. Zwei flache Gelenkvorsprünge, sowohl vorne als auch hinten am Wirbelbogen (bzw. Vor- und Postzygapophysen), lassen Sie die Wirbel zusammenpassen und vermeiden Sie übermäßige Rotationen, insbesondere um die Längsachse. Die Gelenkvorsprünge können auch dazu dienen, Sehnen daran zu befestigen und die hinteren Gelenkvorsprünge, die Postzygapophysen, haben manchmal einen kleinen Vorsprung an der oberen Basis, die Epipophyse, oft nicht mehr als eine Beule am oberen Rand. Auf den Wirbeln verlaufen mehrere Grate, die Lamellen.

Halswirbel

Von Tazoudasaurus sieben Halswirbel sind bekannt; die präparierten Wirbel MHNM To1-354 und MHNM To1-64 und laut Erfahrungsberichten fünf weitere Halswirbel, die sich in der Nähe des Dorfes befanden toundoroute wurden gefunden. Basierend auf der Länge der Wirbelkörper, der Lage und Ausrichtung der Parapophysen[36] und die Ausrichtung der Lamina centrodiapophysealis posterior,[37] To1-354 befindet sich mehr vor dem Hals als To1-64, das wahrscheinlich in die Mitte des Halses gehört. Von To1-64 sind nur der Wirbelkörper und ein kleiner Teil des Wirbelbogens erhalten. To1-354 ist fast vollständig, an den Präzygapophysen (Vordergelenkfortsätze) und dem Dornfortsatz[38] nach dem. Das Längen-Höhen-Verhältnis beider Halswirbel ist mit 2,5 deutlich geringer als bei Diplodocidae, Mamenchisaurus, Rapetosaurus,[39]Euhelopus[40] und Omeisaurus. Charakteristisch für die Halswirbel von Tazoudasaurus ist das Fehlen von a Lamina centropostzygapophysealis oder eine Leiste auf dem hinteren Gelenkvorsprung des Wirbelkörpers. An anderen basalen Sauropoda wie Mamenchisaurus, Patagosaurus und Omeisaurus diese treten auf.

Vordere Wirbel

Von Tazoudasaurus zahlreiche Wirbel wurden gefunden. Von den erhaltenen Wirbeln ist der vorderste Wirbel (MHNM To1-69) im Vergleich zu den Halswirbeln und den anderen Wirbeln sehr hoch. Beide Gelenkflächen (Gelenkfacetten) des Wirbelkörpers sind leicht geschädigt. Die vordere Gelenkfläche ist leicht konvex, die hintere ist konkav und ist quer und von oben nach unten auffallend breiter als die vordere Gelenkfläche. Die vordere Gelenkfläche ist höher als breit, die hintere ist breiter als hoch. Die Unterseite des Wirbelkörpers ist längs (längs) nach oben gebogen und quer (breit) flach, wie bei der Großer Casterton in der Nähe von Rutland gefundenes Exemplar von Cetiosaurus oxoniensis (LCM G468.1968).[41] An den Seiten des Wirbelkörpers befindet sich eine tiefe Rille vor der Oberseite. Die Trennwand zwischen diesen beiden Nuten ist dünn. Die Parapophyse[36] liegt oben auf der mehr oder weniger waagerechten Beinnaht (Naht) zwischen Wirbelkörper und Wirbelbogen ("neurozentrale Naht"). Der Wirbelbogen ist hoch, mehr als doppelt so hoch wie der Wirbelkörper. Die Kämme des Wirbelbogens sind ebenso gut entwickelt wie die anderer Sauropoda. Es gibt kein Lamina centropostzygapophysealis (ein Grat am hinteren Gelenk des Wirbelkörpers). Die Gelenkfacetten der vorderen Gelenkfortsätze sind gebrochen, werden aber nicht weit über das vordere Ende der Gelenkfacette des Wirbelkörpers hinausragen. Die vorderen Gelenkfortsätze stehen posterolateral vor[42] gezielt laminae prezygodiapophysealis[43] mit der Diapophyse (den seitlichen Vorsprüngen des Wirbels) verbunden. Das laminae intraprezygapophysealis (der horizontale Grat zwischen den Basen der beiden vorderen Gelenkfortsätze), der Lamina prezygoparapophysealis[44] und der seitliche Grat des Wirbelbogenkanals ('dorso-lateral') umreißen eine tiefe Rinne vor dem Wirbelbogen. Diese Rille ähnelt der des Halswirbels To1-354. Am hintersten Wirbel To1-156 fehlt eine solche Rille. Innerhalb dieser Rinne verbindet ein kurzer, von oben nach innen verlaufender extra Grat ("dorsomedial") die") Lamina intraprezygapophysealis mit dem Lamina prezygoparapophysealis. Dieser zusätzliche Grat kommt auch auf dem siebten Wirbel von Omeisaurus vor dem.[45]

Mittelwirbel

Drei Wirbel aus der Mitte der Wirbelsäule (To1-38) stehen in einer anatomischen Beziehung (angrenzende Wirbel) und wurden in der Originalbeschreibung von . beschrieben Tazoudasaurus abgebildet.[1] Sie sind stark beschädigt und haben mehr Form und Morphologie der hinteren als der vorderen Wirbel. Sie unterscheiden sich von den vorderen und hinteren Wirbeln dadurch, dass der Wirbelkörper länger ist, die Dornfortsätze weiter hinten und die Querfortsätze mehr nach oben gerichtet sind. Der Hyposphen-Hypantrum-Komplex (Hyposphen-Hypantrum-Gelenk) ist in allen drei Wirbeln vorhanden. Der Hyposphen-Hypantrum-Komplex ist ein zusätzliches Gelenk zwischen den Wirbeln. An der hinteren Mitte des Wirbelbogens, zwischen und meist unterhalb der Positionen der hinteren Gelenkfortsätze, ragt ein Punkt nach hinten heraus, die Hyposphene. Diese Spitze passt in eine Vertiefung, das Hypantrum, in der Mitte des vorderen Wirbelbogens des hinteren Wirbels, zwischen und normalerweise unterhalb der Positionen der vorderen Gelenkfortsätze. Die mehr oder weniger horizontale Beinnaht (Naht) zwischen Wirbelkörper und Wirbelbogen ist bei jedem der drei Wirbel deutlich sichtbar. Bei älteren Tieren verschmelzen diese Nähte so, dass sie nicht mehr sichtbar sind, sodass diese drei Wirbel nicht von einem älteren Tier stammen können. Die Kämme am Wirbelbogen dieser drei Wirbel zeichnen sich durch das Vorhandensein eines stärker entwickelten vertikalen Kamms auf der Seite des Dornfortsatzes aus (Lamina spinodiapophysealis).[46] Dieser Grat entspringt aus der hinteren Hälfte der Spitze des Querfortsatzes, setzt sich entlang der Seite des Dornfortsatzes fort, mit dem er halb verschmilzt, und berührt den Lamina spinopostzygapophysealis. Dies ist der Kamm, der vom Dornfortsatz zum hinteren Gelenkfortsatz verläuft. Der Kamm des vorderen Gelenkvorsprungs (der Präzygapophyse[47]) ist vorne gegabelt und berührt sowohl diese Projektion als auch die Lamina prezygoparapophysealis.[44] Die Dornfortsätze haben auf der Vorder- und Rückseite tiefe Rillen zur Verankerung von intermediären Bänder.

Hintere Wirbel

Je nach Lage der Parapophysen[48] und der Morphologie des Hyposphen-Hypantrum-Komplexes[49] der Wirbel MHNM To1-156 liegt weiter hinten in der Wirbelsäule als To1-38 (die drei oben beschriebenen mittleren Wirbel). Der Wirbelkörper von To1-156 ist amphicoel (beide Gelenkfacetten sind konkav), aber die hintere Gelenkfacette ist konkaver als die vordere Gelenkfacette, die fast flach ist. Die Gelenkfacetten eines Wirbelkörpers sind die planaren Schnittstellen, die die Gelenkfacette des Wirbelkörpers vorher und den Wirbelkörper danach in der Wirbelreihe berühren. Der Wirbelkörper von To1-156 ist höher als lang, aber quer so hoch wie breit. Die Unterseite ist längs nach oben gewölbt und quer flach bis leicht konvex. Tiefe Rillen durchdringen den oberen Teil der Seite des Wirbelkörpers. Sie haben eine Länge von ca. 55 mm und eine Höhe von ca. 50 mm und sind durch eine dünne Trennwand getrennt. Die Höhe des Wirbelbogens ist mehr als doppelt so hoch wie der Wirbelkörper. Die Parapophyse[36] befindet sich an der Rückseite des Wirbelkörpers auf dem Wirbelbogen oberhalb der knöchernen Naht, die zwischen Wirbelkörper und Wirbelbogen verläuft, und ist mit dem Wirbelkörper durch den vom Wirbelkörper zur vorderen Parapophyse verlaufenden Kamm Lamina centroparapophysealis anterior), mit der Präzygapophyse[47] bis zum Lamina prezygoparapophysealis[44] und mit der Diapophyse (der seitlichen Projektion des Wirbels) durch den Kamm, der von der Parapophyse zur Diapophyse (der Lamina parapodiapophysealis).

Der Standort des Lamina centroparapophysealis posterior (der Kamm, der vom Wirbelkörper zur hinteren Parapophyse verläuft) ist unklar. Es kann durch einen schwachen Grat auf der unteren Seite des Wirbelbogens dargestellt werden. Wie bei den vorderen Wirbeln ist die Parapophyse verlängert und abgeflacht und mehr als doppelt so tief wie in Längsrichtung. Der Hyposphen-Hypantrum-Komplex ist gut entwickelt. Als Ergebnis bei Tazoudasaurus das Lamina intraprezygapophysealis (der horizontale Grat zwischen den Basen der beiden vorderen Gelenkfortsätze) der hinteren Wirbel nicht sichtbar. Im Kontrast zu Barapasaurus[50] und Patagosaurus[51] die hervorstehende vordere Fläche des Wirbelbogens ist unterhalb der Präzygapophysen flach bis fast konvex. Das Hypantrum ist eine scharf verlängerte Furche, die an den Seiten von dünnen Leisten begrenzt wird, die mit dem vorderen seitlichen Winkel der Präzygapophysen mit dem oberen Rand des Wirbelbogenkanals verschmolzen sind. Die Nuten unter den seitlichen Vorsprüngen liegen dorsal bezüglich des Wirbelbogenkanals und sind durch mindestens ein zentrales knöchernes Septum getrennt, sofern sie nicht verwachsen sind. Solche Rillen treten auch in Patagosaurus und Barapasaurus und wahrscheinlich auch Cetiosaurus[41][52] und Kotasaurus[53]

Vordere Schwanzwirbel

Wirbel CPSGM To1-100 ist einer der vordersten Schwanzwirbel und kann sogar der erste Schwanzwirbel sein. Wie mit allem Sauropoden der Wirbelkörper in Längsrichtung ist mit einem Längen-Höhen-Verhältnis von weniger als 0,5 sehr kurz. Der Wirbelkörper ist „amphicoel“ (beidseitig hohl), aber die vordere Gelenkfläche ist tiefer ausgehöhlt als die hintere. Beide Gelenkflächen sind höher als breit. Der Boden ist in der Seitenansicht nach oben gewölbt und quer konvex. Der mittlere Teil des Wirbelkörpers wird komprimiert und die Seite in Längsrichtung tief ausgehöhlt. Somit ist die Breite über die mittlere laterale Seite des Wirbelkörpers signifikant geringer als die Breite der vorderen und hinteren Gelenkflächen. Der Wirbelbogen befindet sich nahe dem vorderen Ende des Wirbelkörpers.

Mittlere und hintere Schwanzwirbel

Von Tazoudasaurus zahlreiche Schwanzwirbel wurden sowohl anatomisch als auch einzeln gefunden. Die drei Schwanzwirbel MHNM To1-303 stehen in anatomischer Beziehung. Der zweite und dritte Wirbel dieser Reihe haben dünne Querfortsätze und bildeten wahrscheinlich einen Teil des vorderen Teils des Schwanzes. Die anderen Schwanzwirbel haben keine Querfortsätze, aber an der Seite des oberen Wirbelkörpers des Schwanzwirbels MHNM To1-288 ist noch ein schwacher Wulst vorhanden. Dieser Wirbel gehört zu den Wirbeln ab der Schwanzmitte und hat ein Längen-/Höhenverhältnis des Wirbelkörpers von 0,6. Wirbel To1-88 befand sich in der hinteren Mitte des Schwanzes und hat ein Längen-Höhen-Verhältnis von 1,0. Dieser Wert beträgt mehr als 2,0 für die Wirbel MHNM To1-317 und MHNM To1-357 aus dem hinteren Teil des Schwanzes. Die drei Schwanzwirbel MHNM To1-303 haben ein Längen-Höhen-Verhältnis von fast 1,0 und sind damit deutlich größer als das Verhältnis der weiter hinten liegenden Schwanzwirbel To1-288. Dies liegt wahrscheinlich daran, dass dieser Wirbel von einem unreifen Tier stammt und sich auf allometrische beziehen kann[54] Wachstum der Schwanzwirbel.

Alle Wirbel aus dem mittleren und hinteren Teil des Schwanzes sind amphicoel (auf beiden Seiten hohl) und haben weder Pleurocoels,[55] noch Aussparungen an der Unterseite. Der mittlere Teil der Wirbelkörper ist leicht komprimiert und die Seitenfläche ist in Längsrichtung konkav (konkav), obwohl es einen horizontalen Grat etwa auf halber Höhe von der Seite des mittleren Schwanzwirbels T01-288 gibt. Das autapomorph tiefe Rille an der Unterseite der Schwanzwirbel von Vulkanodon kommt zu Tazoudasaurus nicht für.[56] Die Facetten (Schnittstellen) der Chevrons[11] sind schwach entwickelt und nach hinten und unten gerichtet („postero-ventral“). Die Wirbelbögen der mittleren Schwanzwirbel haben ihren Ursprung nahe der Spitze des vorderen Endes des Wirbelkörpers, während die Wirbelbögen der hinteren Wirbel des Schwanzes ihren Ursprung ungefähr knapp über der Mitte des Wirbelkörpers haben. Die Wirbelbögen sind seitlich abgeflacht. Die Präzygapophysen (Vorwölbungen des vorderen Gelenks) sind bei den Wirbeln in der Schwanzmitte weiter nach vorne gerichtet als bei den Wirbeln im hinteren Teil des Schwanzes.

Chevrons

Die Schwanzwirbel waren toundoroute zahlreich Chevrons[11] fand es. Diese lassen sich in drei Typen unterteilen. Mit allen Chevrons der hämaalkanal ist oben durch eine knöcherne brücke verschlossen. Diese Brücke artikuliert mit den Schwanzwirbeln über zwei Facetten (Schnittstellen). Die vordere Facette steht senkrecht zur Längsachse des Chevron, während die hintere Facette nach hinten und oben zeigt. Wenn sie mit den Schwanzwirbeln verbunden sind, Chevrons hauptsächlich nach unten und leicht posterior gelegen. Das Chevron MHNM To1-187 von vorne im Heck ist aufgrund der sehr kurzen hinteren 'Klinge' (quer abgeflachter 'Vorsprung') in Vorder- und Rückansicht dreieckig. Der Blutkanal ist ebenfalls dreieckig und nimmt 36% der Länge des ein Chevron. Die hintere Gelenkfacette der knöchernen Brücke wird von zwei flachen seitlichen Fossae (Rillen) ausgehöhlt. Das hintere Blatt und die seitlichen Rami (Äste) des Hämalgangs sind seitlich abgeflacht. Die 'Äste' sind die oberen gepaarten Strukturen von a Chevron die unten in der Struktur zusammenwachsen, die als "Blatt" bezeichnet wird. In der Seitenansicht ist das hintere Ende des Blattes in Längsrichtung stärker verbreitert als das vordere Gelenkende. Die hintere Klinge von MHNM To1-217, a Chevron vom mittleren Teil des Schwanzes, ist bei MHNM To1-187 erheblich länger als das gleiche Blatt. Der Ductus hämalis ist höher als der Ductus hämalis von MHNM To1-187, nimmt aber nur 28% der Länge des ein Chevron. Unterhalb des Hemalkanals ist das Blatt quer breiter als seine Längslänge, aber hinten ist es länger als breit. Chevron CPSGM To1-182, vom hinteren Teil des Schwanzes, ist gegabelt und hat daher getrennte vordere und hintere „Zähne“. Wie Chevrons vom hinteren Teil des Schwanzes bei Barapasaurus CPSGM To1182 hat vorne eine knöcherne Brücke, während die Chevrons vom hinteren Teil des Schwanzes bei Omeisaurus vorne offen sein.[27] Die abgeflachten Front- und Seitenzähne sind posterior nicht verbunden, was ein abgeleitetes Stadium ist, das nur in . auftritt Titanosaurier, wie Alamosaurus (Gilmore, 1922 (Wilson 2002)[57]) und Opisthocoelicaudia[58] verhindert.

Schultergurt
Coracoid

Zu toundoroute wurde ein komplettes richtiger Korakoid von einem großen Tier gefunden. Es ist ein schweres und robustes Bein mit einem ovalen Umriss in der Seitenansicht. In der vertikalen Ebene ist es breiter als in der horizontalen Ebene. Die Seitenfläche ist konvex und in der Mitte entsprechend konkav. Unten verdickt es sich im Bereich des Glenoids. Das Glenoid ist das Ende des Schulterblatts, auf dem sich der Kopf des Oberarms bewegt. Das Foramen coracoideus (Loch) ist sehr groß und befindet sich in mittlerer Höhe zwei cm vor dem Schulterblatt-Korakoidgelenk (dem Gelenk zwischen Schulterblatt und Coracoid). Der Unterrand des Coracoids hat keinen Höcker vor dem Glenoid, wie es bei vielen anderen der Fall ist Sauropoda, wie suuwassea,[59]Cetiosaurus[52] oder Opisthocoelicaudia.[58]

Oberarm

Von beiden sind mindestens sieben Humeri bekannt Knochenschichten bone (Knochenbetten) von toundoroute. Nur drei davon sind vollständig. Humerus MHNM Pt1 stammt von einem erwachsenen Tier, die anderen beiden kompletten Humeri (CPSGM To1-48 und CPSGM To1-93) gehören zu einem Jungtier. Der Humerus ist sowohl in anteriorer als auch in lateraler Ansicht gerade und an beiden Enden in Längsrichtung verbreitert. Das vordere Ende hat einen kleinen Bruch in der Mitte. Es ist abgerundet und in Längsrichtung gestaucht. Die Breite beträgt nur 37 % der Beinlänge, etwas weniger als andere Sauropoden.

Elle

Zu toundoroute mindestens drei Ulnas wurden gefunden. Sie stammen von zwei Erwachsenen (MHNM To1-375 und MHNM Pt24) und von einem Jungtier (To1-374). Die rechte Ulna wurde in der Nähe des Humerus MHNM Pt1 gefunden. Diese Elle ist robust und hat ein verbreitertes Vorderende. Wie bei anderen Sauropoda das vordere Ende hat drei Radien. Der vordere seitliche Vorsprung und der mediale seitliche Vorsprung entspringen dem Bereich des Olecranon, dem spitzesten Teil des Ellenbogens. Diese beiden Projektionen begrenzen die radiale Fossa. Das Olecranon fungiert als Hebel für die Streckmuskeln, die das Ellenbogengelenk strecken. Das Olecranon der vorderen Gelenkfläche fehlt, aber der Bereich, in dem sich das Olecranon anatomisch befindet, ist breiter als in Vulkanodon.[56] Obwohl hinten gebrochen, ist der vordere seitliche Vorsprung merklich kürzer als der mittlere seitliche Vorsprung. Der mittlere seitliche Vorsprung ist kürzer als in Vulkanodon.[56]

Radialer Knochen

Zu toundoroute ein unvollständiger linker Radius wurde gefunden (MHNM To1-310), wobei das obere Ende fehlte. Der Schaft ist hinten mittig leicht gewölbt. Das untere Ende ist quer verbreitert und längs abgeflacht. In der Rückansicht ist die Gelenkfacette fast rechteckig und in der Mitte der Seite etwas konvex. Die lange aufgeraute Oberfläche des hinteren und seitlichen Teils des unteren Schaftendes weist auf die Schnittstelle zur Ulna hin. Eine posteriore Projektion säumt den seitlichen Rand dieser Schnittstelle.

Hand

In der unteren Knochenschicht von toundoroute eine fast vollständige linke Hand in anatomischer Verbindung wurde gefunden (MHNM To2-112). Es gehörte eindeutig zu einem kleinen Tier. Die überlebenden Knochen bestehen aus fünf Mittelhandknochen, zehn Fingergliedern, einem Handwurzelknochen und den unteren Extremitäten der Ulna und des Radius, alle in anatomischer Beziehung. Der die Knochen enthaltende Sedimentblock war im mittleren Teil unvollständig, so dass die korrekte Anzahl der Handwurzelknochen nicht bestimmt werden konnte. Die anatomische Verwandtschaft der Knochengruppe weist auf eine gebeugte Hand hin, wobei die unteren Gelenkflächen der Ulna und des Radius fast senkrecht zu den oberen Gelenkflächen der Handwurzeln und der Mittelhandknochen stehen. Das untere Ende des Radius bildet ein „Gelenk“ mit der flachen Vorderkante des unteren Endes der Ulna. Ein Handwurzelknochen ist erhalten geblieben, wahrscheinlich das erste hintere Element. Es artikuliert anterior mit dem Radius und posterior mit dem ersten und zweiten Mittelhandknochen. Der Handwurzelknochen ist quaderförmig und hat eine ungefähr rechteckige Form mit einem markanten und leicht abgeflachten mittleren hinteren Vorsprung, der in anderen Gattungen unbekannt ist Sauropoda. Die vordere Gelenkfläche ist flach und rau. Die hintere Gelenkfläche hat mindestens eine flache und glatte konkave Facette (Schnittstelle) über dem zweiten Mittelhandknochen. Es ist wahrscheinlich, dass es eine zweite Facette für die Artikulation mit dem ersten Mittelhandknochen gab, dies ist jedoch unsicher, da dieser Teil der hinteren Gelenkfläche leicht erodiert ist.

Die Mittelhandknochen stehen in einem Winkel von 45° zur Horizontalen und haben im Gegensatz zu den Phalangen keinen Bodenkontakt. Die Hand ist also digitigrade, was bedeutet Tazoudasaurus ging auf den Knöcheln. Aber da die Vorderseite der ersten Phalangen den Boden nicht berührt, ist die Hand tatsächlich Subunguli-Grad,[60] was wiederum bedeutet, dass bei der Fortbewegung nur der hintere Teil der Phalangen den Boden berührt. Diese Position der Hand entspricht der Ausrichtung der hinteren Gelenkfläche der Mittelhandknochen. Die Formel der Phalangen lautet 2-3-2-2-2. Die Zahl der Phalangen ist daher kleiner als bei prosauropoda die vier Fingerglieder im dritten Finger und drei Fingerglieder im vierten Finger haben,[61][62] aber höher als bei den anderen bekannten Arten Sauropoda, weil bei Tazoudasaurus in de tweede vinger waarschijnlijk drie kootjes behouden bleven.

Bekkengordel
Heupbeen

Enkel een linkerheupbeen (MHNM To1-373) is bewaard gebleven. Buiten de bovenste rand van het heupbeenblad is het volledig. Het uitsteeksel van het preacetabulum[63] is naar voor gebogen zoals bij andere sauropoden, maar het is afgerond en loopt dus naar achter niet puntig toe zoals bij andere sauropoden. Het is niet zijwaarts gebogen zoals bij Neosauropoda[27] en is slechts licht naar buiten gekromd. De onderste rand van het preacetabulair uitsteeksel is licht concaaf (hol) in zijaanzicht. Het heupbeenblad is in de lengterichting concaaf en in de hoogte convex (bol). Bij Tazoudasaurus was het heupbeenblad bovenaan waarschijnlijk slechts licht concaaf, vergeleken met de sterke convexiteit bij Patagosaurus[51] en bij Neosauropoda. De steel van het schaambeen is groot, naar voor en onderen gericht en driehoekig in doorsnede. De steel van het zitbeen is gereduceerd maar reikt nog tot onder de achterste rand van het postacetabulair uitsteeksel,[64] wat het tegengestelde is van de toestand bij neosauropoden.[65] Het is naar achter en onder georiënteerd en heeft een bijna cirkelvormige doorsnede. Het oppervlak van het heupbeen is in het midden beschadigd en heeft diepe littekens daar waar de sacrale ribben verankerd waren.

Schaambeen

Te Toundoute werden minstens drie schaambeenderen gevonden op beide locaties To1 (CPSGM To1-103) en To2 (MHNM To2-10 en CPSGM Pt2). Deze zijn van drie volwassen dieren afkomstig, en slechts één element is volledig. Het schaambeen van Tazoudasaurus is bijna identiek aan dat van Vulcanodon,[66] zowel wat betreft afmetingen als vorm. Vergeleken met meer afgeleide sauropoden is het tamelijk slank. De zijdelingse rand is in voor- en achteraanzicht zijdelings concaaf (hol). Het gewrichtsoppervlak met het heupbeen is ruw en niet duidelijk afgelijnd. De voorste rand van de steel van het heupbeen is samengegroeid met het beenschort tussen de schaambeenderen[67] en er is geen uitsteeksel voor de verankering van de musculus ambiens, de spier die de knie strekt. Het brede en gladde acetabulum ligt achteraan in het midden ten opzichte van de steel van het zitbeen. De pubio-ischiale plaat[68] is vooraan nabij de symfyse[69] met het schaambeen beschadigd.

De pubo-ischiale plaat is geperforeerd door een groot obturator foramen dat in vooraanzicht niet geheel zichtbaar is. Het obturator foramen is de grote opening die door de gepaarde zit- en schaambeenderen gevormd wordt, en waardoor zenuwen en bloedvaten lopen. De lengte van het 'gewricht' met het zitbeen beslaat minder dan één derde van de totale lengte van het schaambeen. Zoals bij Vulcanodon ligt het beenschort tussen de schaambeenderen dwars en de symfyse is recht. De zijrand van de symfyse is dikker dan de middelste rand. Vanaf de zijwand van het obturator foramen loopt een lange kam op het achterste oppervlak van het schaambeenblad. Het achterste einde van het schaambeen is overlangs verbreed, vooral langs de zijrand. Het heeft een bol en ruw oppervlak en is driehoekig in doorsnede.

Zitbeen

Te Toundoute werden één zitbeen van een jong dier en twee van volwassen dieren (CPSGM To1-4 en MHNM To1-378) gevonden. To1-378 werd onder het linkerheupbeen aangetroffen. Alleen het voorste gedeelte van dit zitbeen is volledig, het meeste van het zitbeenblad en het achterste uiteinde ontbreken. Het licht bolle voorste uiteinde van de steel van het zitbeen heeft de vorm van een ellips. De lengte-as van deze ellips is overlangs georiënteerd. Het raakvlak met het darmbeen is licht bol en heeft een elliptisch profiel. De steel van het schaambeen is even lang als de steel van het zitbeen en is driehoeking van vorm. Het acetabulair oppervlak is in het midden verhoogd tot een rechtopstaande rand. Het gepreserveerde deel van het zitbeenblad ligt in hetzelfde vlak als het bovenste deel. Een diepe groeve loopt langs de zijrand van het bovenste deel van het zitbeenblad. In zijaanzicht is de onderste steel licht gebogen en de lengte-as zou, indien naar voren geëxtrapoleerd, door het onderste punt van het acetabulum lopen. De hoek tussen het blad en de steel van het zitbeen is groter dan de hoek tussen het blad en de steel van het schaambeen.

Dijbeen

Te Toundoute werden vijf dijbeenderen gevonden die tot vijf verschillende dieren behoren (CPSGM To1-4, CPSGM To1-105, MHNM To1-256, MHNM To1’-381 en CPSGM To2-9). Het langste dijbeen (To1’-381) meet ongeveer 1.230 mm. Het werd vlak bij het bovenste deel van een linkerscheenbeen (To1’-382) gevonden. Het enige volledige dijbeen is dat van een jong dier. Het werd door het omvattende sediment overlangs verpletterd . De beschrijving van het volwassen dijbeen van Tazoudasaurus is gebaseerd op verschillende specimina. Het is recht en overlangs afgeplat. In bovenaanzicht is de kop van het dijbeen To1’-381 bolvormig en bijna cirkelvormig. Het reikt tot iets buiten de binnenrand van de dijbeenschacht. De dijbeenkop is schuin naar boven en binnen gericht. Bij volwassen dieren is het vierde dijbeenuitsteeksel tot een lage kam gereduceerd. Het ligt aan de binnenste achterrand van de schacht en reikt tot voorbij de helft van de lengte van het dijbeen. In het midden van de schacht heeft het dijbeen van Tazoudasaurus een elliptische doorsnede. Het onderste uiteinde van elk van de vijf dijbeenderen is zwaar beschadigd, maar waarschijnlijk is de condylus van het kuitbeen groter dan die van het scheenbeen.

Scheenbeen

De bovenste beenderlaag van de vindplaats te Toundoute bevatte minstens drie scheenbeenderen (MHNM To1-76, MHNM To1’-380 en MHNM To1’-382). To1-76 is afkomstig van een jong dier. Het rechterscheenbeen To1’-380 werd onder het grootste bekende dijbeen (To1’-381) gevonden. Dit dijbeen, het rechterscheenbeen To1’-380 en het linkerscheenbeen To1'-382 behoren tot hetzelfde volwassen dier. De lengteratio scheenbeen/dijbeen bedraagt ongeveer 0.58, wat typerend is voor Sauropoda.[70] Het scheenbeen van Tazoudasaurus toont veel gelijkenis met dat van Vulcanodon, waarmee het eigenschappen deelt die bij andere sauropoden onbekend zijn. Het bovenste uiteinde van het scheenbeen is overlangs sterk verbreed en is twee keer langer dan de mediolaterale breedte. Dit is de breedte vanuit het midden van het been naar de zijkant. Deze plesiomorfische eigenschap is uniek binnen Sauropoda. Bij andere sauropoden is het bovenste uiteinde van het scheenbeen ofwel overdwars verbreed zoals bij Shunosaurus,[71]Mamenchisaurus[72] en Omeisaurus[28] ofwel is het bijna cirkelvormig zoals bij Neosauropoda of bij Patagosaurus. De kam aan de voorkant van de kop van het scheenbeen is dik en heeft een lengte van tien cm. Het is voor het grootste gedeelte naar voor gericht en heel licht zijwaarts. In zijaanzicht is de voorkant van deze kam overlangs bol. De grote strekspier van de dij is aan deze kam vastgehecht. De kam loopt naar achteren puntig toe in een uitsteeksel dat naar achteronder wijst. Tussen dit uitsteeksel en de kam aan de voorkant van de kop van het scheenbeen vormt de zijdelingse rand van de voorkant een breed naar achter verlengd uitsteeksel dat gradueel samensmelt met de schacht van het scheenbeen. Deze schacht is sterk overdwars afgeplat. De breedte in het midden van de zijkant halverwege de lengte van het scheenbeen beslaat slechts 36% van haar overlangse lengte (38% bij Vulcanodon). De onderkant van het scheenbeen is aanzienlijk breder dan tweemaal de breedte van het midden van de schacht. Dit is een afgeleide eigenschap zoals die bij Titanosauria[57] en Vulcanodon voorkomt. De buitenste achterhoek van het scheenbeen bereikt het hielbeen niet meer. Dat ontbloot dan de achterzijde van het sprongbeen.

Kuitbeen

Op vindplaats To1 vond men drie kuitbeenderen. De beschrijving van het kuitbeen van Tazoudasaurus is gebaseerd op het linkerkuitbeen MHNM To1-377. Het is gelijkaardig aan het kuitbeen van andere sauropoden en heeft dus een overdwars afgeplat bovenste uiteinde en een lange en rechte, slanke schacht. Het centrale oppervlak van het bovenste uiteinde heeft een breed en driehoekig, geribbeld gebied voor de geleding met het scheenbeen. Zoals bij Vulcanodon is er een naar binnen gedraaide trochanter minor (kleine draaier) aan het bovenste uiteinde van het kuitbeen aanwezig, maar bij Tazoudasaurus lijkt het dikker en heeft het geen diepe verzinking op het zijdelings oppervlak vooraan, dat slechts heel licht hol is. Het centrale oppervlak van het kuitbeen is bijna vlak. Halfweg op de zijkant van de schacht bevindt zich een grote bult die als de zijdelingse trochanter (de zijdelingse draaier) kan beschouwd worden. Zulke trochanter wordt als een synapomorfie binnen Eusauropoda beschouwd.[27][57][73] Naar het onderste uiteinde van het kuitbeen vormt de voorste rand van de schacht een acute verticale kam, terwijl de corresponderende achterste rand wat dikker is en meer afgerond. Het ondervlak van het kuitbeen is bol. Het raakt voornamelijk het hielbeen, is naar binnen toe verbreed alwaar het het sprongbeen raakt maar ook schuin naar voren en boven, en loopt taps toe in een haakvormige punt.

Sprongbeen

Van de voetwortel (tarsus) van Tazoudasaurus werden te Toundoute twee sprongbeenderen gevonden, behorend tot een volwassen (CPSGM To1-31) en tot een jong dier (To1-135). Het sprongbeen lijkt veel op dat van Vulcanodon.[56] In vooraanzicht is het meer rechthoekig dan driehoekig van vorm, niettegenstaande het zijdelings breder is dan in het midden. Overdwars is de voorste rand iets hol, terwijl de achterste rand opvallend bol is. In vooraanzicht is de zijkant van het sprongbeen gereduceerd en lijkt het wigvormig, maar minder uitgesproken dan bij Neosauropoda,[27] ten gevolge van de lichte overdwarse uitholling van het ondervlak. Het oppervlak van het ondervlak is geplooid en geperforeerd. Het zijvlak van het kuitbeen is groot en cirkelvormig. Het is opvallend hol en glad, in tegenstelling tot dat van Vulcanodon. De achterste fossa (groeve) van het sprongbeen wordt ongelijk verdeeld door een afgeronde kam die van achteren naar binnen toe zo ver reikt als de achterste 'tong', zoals bij andere Sauropoda (waaronder Vulcanodon). In de achterste fossa van meerdere genera Sauropoda werden kleine gaatjes (foramina) aangetroffen,[27][74] maar die komen bij Tazoudasaurus en Vulcanodon niet voor. De naar binnen gelegen subfossa achteraan is breder dan de fossa aan de zijkant. Het gewrichtsvlak van het scheenbeen is licht uitgehold en beslaat het grootste deel van de zijkant van het sprongbeen bovenaan.

Hielbeen

Het hielbeen van Tazoudasaurus (MHNM To1-356) is zoals bij andere sauropoden bolvormig en heeft een geplooid oppervlak. Het vertoont weinig onderscheidende kenmerken en is vooraan in het midden niet verbreed, bij Vulcanodon is dat wel het geval. Het bovenste gewricht, dat het onderste gewricht van het kuitbeen ontvangt, is vlak en glad. In het midden, daar waar het scharniert met het sprongbeen, is het hielbeen vlak en licht verruwd, maar dit deel is slecht gepreserveerd. De zijkanten en de achterkant van het hielbeen zijn bolvormig en sterk geplooid.

Voet

Te Toundoute werden talrijke voetbeenderen van verschillende dieren gevonden, maar geen enkele in anatomisch verband. Hierdoor wordt de identificatie van deze beenderen bemoeilijkt, vooral van de teenkootjes. De middenvoetsbeenderen I, II, IV en V en de distale teenkootjes[75] van minstens drie tenen werden voorlopig geïdentificeerd.

Middenvoetsbeen I (MHNM To1-22) is het meest robuuste been in de voet. De minimumbreedte van de schacht bedraagt 35 % van de schachtlengte. Bij de middenvoetsbeenderen II, IV en V bedraagt deze verhouding minder dan 25 %. Het driehoekige bovenste gewrichtsoppervlak is dieper dan breed door de aanwezigheid van een kam aan de onderkant die vooraan tot aan het midden van de schacht loopt. Het bovenste gewrichtsoppervlak is iets naar onderen gericht en is diep uitgehold. In het midden is de schacht bijna recht en aan de zijkanten uitgehold. Het onderste gewrichtsoppervlak is asymmetrisch en is goed ontwikkeld. Het heeft een sterk vergrote zijdelingse condylus en een hieraan parallel lopende diepe groeve.

De beide uiteinden van middenvoetsbeen II (CPSGM To1-265) zijn in bovenaanzicht verbreed. Het bovenste uiteinde is sterk assymetrisch ; de vlakke bovenkant is in het midden verbreed terwijl de vlakke onderkant zijdelings verbreed is. Zowel het midden als de zijkanten van het bovenste uiteinde van middenvoetsbeen II zijn sterk uitgehold, waarschijnlijk om de middenvoetsbeenderen I en III te ontvangen. Dit laat veronderstellen dat minstens de eerste drie middenvoetsbeenderen dicht op elkaar stonden, zoals bij Vulcanodon.[56] Het bovenste gewrichtsoppervlak van middenvoetsbeen II staat licht bol. De schacht is recht. Aan weerskanten en in het midden van het achteraan gelegen asymmetrische gewrichtsoppervlak lopen diepe parallelle groeven. Dit gewrichtsoppervlak loopt door op de rugzijde van de schacht en is iets zijdelings gericht.

Van middenvoetsbeen IV zijn drie specimina bekend, waarvan er twee tot hetzelfde dier behoren (MHNM To-13; MHNM To1-197). Het bovenste uiteinde van middenvoetsbeen IV is even sterk verbreed als bij Vulcanodon, maar het is niet zo asymmetrisch. Het oppervlak is licht uitgehold en de dikte bedraagt slechts 25 % van de overdwarse breedte. Midden op de voorkant van het bovenste uiteinde van middenvoetsbeen IV bevindt zich een goed ontwikkelde knobbel die onbekend is bij andere Sauropoda. Dit unieke kenmerk is dus een autapomorfie binnen Tazoudasaurus. Het achtervlak van het bovenste uiteinde van middenvoetsbeen IV is overdwars hol. De schacht wordt vanaf het midden van de lengte recht en heeft een ovale doorsnede. Het achterste (gewrichtsopper)vlak is niet onderverdeeld, maar is zowel overdwars als in de dikte verbreed, waardoor het achterste uiteinde dikker is dan het voorste. De groeve (fossa) aan de zijkant is meer ontwikkeld dan de middelste.

Middenvoetsbeen V (MHNM Pt-25) heeft dezelfde vorm als middenvoetsbeen IV, maar het bovenste uiteinde is in het midden meer verbreed. Het holle bovenste gewrichtsoppervlak is van achter naar boven gericht en de dikte ervan bedraagt slechts 20 % van de overdwarse breedte. De onderste condylus bestaat uit één stuk en is van boven naar onder verbreed. De zijdelingse groeven (fossae) zijn minder diep dan bij de middenvoetsbeenderen II en IV.

Te Toundoute werden talrijke teenkootjes gevonden, maar hun plaats in het voetskelet is moeilijk te achterhalen, waardoor de formule van de teenkootjes tot nu toe onbekend is. Een van de teenkootjes is aanzienlijk langer dan breed, een kenmerk dat onbekend is bij Eusauropoda, maar dat bij Prosauropoda en Vulcanodon behouden bleef. Waarschijnlijk is dit grootste teenkootje het eerste teenkootje van de tweede of de derde teen. De andere teenkootjes zijn breder dan lang waardoor ze waarschijnlijk meer achteraan in het voetskelet behoren. Zoals bij Vulcanodon hebben alle teenkootjes diepe groeven (fossae) aan de zijkanten en een goed ontwikkeld achterste gewrichtsoppervlak, waardoor de tenen een grote soepelheid moeten gehad hebben.[27]

Van de distale teenkootjes, dus de teenkootjes die de tip van de tenen vormen ('teenklauw'), is dat van de eerste teen (MHNM To1-94) slecht gepreserveerd. Het is duidelijk overdwars samengedrukt en sikkelvormig, zoals bij andere Sauropoda, en is beduidend langer dan de distale teenkootjes van de andere tenen. Van deze laatste lijkt de morfologie sterk op die van de distale teenkootjes van Vulcanodon, die uniek zijn onder Saurischia omdat ze zo afgeplat zijn. Afgaande op de vorm van de in anatomisch verband liggende distale teenkootjes van Vulcanodon zoals beschreven door Raath[76] en Cooper,[56] behoren de twee beschreven distale teenkootjes van Tazoudasaurus waarschijnlijk tot de derde en de vierde teen. Maar het distale teenkootje van de tweede teen van Vulcanodon is heel asymmetrisch,[56] een kenmerk dat de twee gevonden distale teenkootjes van Tazoudasaurus niet hebben. Het derde distale teenkootje van Tazoudasaurus (CPSGM To1-114) is symmetrisch en slechts licht naar beneden gekromd. Het voorste gewrichtsoppervlak is uitgehold en is twee keer zo breed als dik. Het is licht naar beneden gericht. Het oppervlak van de bovenkant is zowel overdwars als overlangs bol en heeft aan de zijkanten een diepe groeve in de lengterichting. Het vierde distale teenkootje (MHNM To1-14) is meer gebogen dan het derde, maar blijft symmetrisch. Het voorste gewrichtsoppervlak is van boven naar onder dieper en is enkel naar achter gericht. De tip van beide distale teenkootjes is bot.

Fylogenie

Het taxonTazoudasaurus is belangrijk voor het begrijpen van de vroege evolutie van de Sauropoda en hun fylogenie, voornamelijk omdat vele van de synapomorfieën die de kladeEusauropoda in vroegere cladistische analyses definiëren dubbelzinnig zijn door gebrek aan gegevens van meer primitieve Sauropoda.[77] In het originele paper wordt Tazoudasaurus als een basale sauropode nauw verwant aan Vulcanodon beschouwd. Beide taxa werden ondergebracht binnen een monofyletischefamilieVulcanodontidae die de zustergroep is van de Eusauropoda[66] en aan de basis ligt van een nieuwe klade, de Gravisauria. De monofylie van Vulcanodontidae wordt ondersteund door vijf duidelijke synapomorfieën (afgeleide kenmerken). Twee hiervan zijn niet-homoplastisch ; de opvallend afgeplatte distale teenkootjes[75] van de tweede en derde teen en het sterk overdwars afgeplatte scheenbeen. De drie andere synapomorfieën zijn homoplastisch ; de aanwezigheid van een 'kleine draaier' op het dijbeen,[78] de grote breedte van de onderkant van het scheenbeen (convergent verkregen door Titanosauria) en de achterste verlenging van het stijgend uitsteeksel van het sprongbeen (convergent verkregen door Neosauropoda). De eerste echte Sauropoda, zoals Antetonitrus en Tazoudasaurus hadden alle sauropode synapomorfieën al volledig ontwikkeld, zoals zuilvormige ledematen, handen en voeten waarvan de vingers en tenen in een halfronde "collonade" gerangschikt waren om het lichaamsgewicht te dragen, een tonvormige thorax en een verlengde nek. De huidige kennis van de sauropodomorfe fylogenie stelt paleontologen in staat de evolutie van het klassieke sauropode bouwplan in groot detail te bestuderen.[79]

De fylogenetische positie van Tazoudasaurus binnen de infraordeSauropoda werd door Allain & Aquesbi, 2008 onderzocht en geëvalueerd door een cladistische analyse die voor een groot deel gebaseerd werd op de recente fylogenieën van Wilson.[57][77] Kenmerkpolariteit (de richting waarin een kenmerk verandert/evolueert) werd bepaald door gebruik te maken van 'uitgroep'-vergelijkingen. Een 'uitgroep' is een meer in de verte verwante groep organismen die als referentiegroep fungeert bij het bepalen van de evolutionaire verwantschappen van de 'ingroep', de organismen waarvan de fylogenetische positie bestudeerd wordt (in dit geval dus Tazoudasaurus). De 'uitgroep' wordt als vergelijkingspunt voor de 'ingroep' gebruikt en laat toe dat de fylogenetische boom zich vertakt. Omdat de kenmerkpolariteit alleen op een vertakte fylogenetische boom kan bepaald worden, is de keuze van 'uitgroep' essentieel voor het begrijpen van de evolutie van trends in een fylogenie. De basale SaurischiërHerrerasaurus en de klade Prosauropoda (waarbinnen de evaluatie vooral op Plateosaurus en Massospondylus gebaseerd werd) werden als 'uitgroepen' in de analyse opgenomen. Voor de 'ingroep' werden 21 taxa gekozen op basis van geologische ouderdom, 'volledigheid' van het skelet en eerder vastgestelde fylogenetische positie. De taxa die de 'uitgroep' en de 'ingroep' vormen, noemt men de 'matrix'. In de 'ingroep' zijn alle hoger ontwikkelde taxa Sauropoda vertegenwoordigd. Tien taxa uit het Laat-Trias tot Midden-Jura werden in de 'ingroep' opgenomen. De fylogenetische analyse is vooral gericht op basale sauropoden.

De 'ingroep' van eenentwintig taxa Sauropoda, die in de kladistische analyse naar de fylogenetische verwantschap van Tazoudasaurus gebruikt werden, heeft de volgende samenstelling :

In totaal werden 212 parcimonie-informatieve osteologische en dentale kenmerken gecodeerd in de drieëntwintig taxa die de matrix vormen. Informatief betekent kenmerken die informatie verschaffen over evolutionaire verwantschappen tussen taxa. In fylogenetische analyse betekent 'parcimonie' dat een verwantschappenhypothese die het kleinste aantal kenmerkwijzigingen (polariteit) vereist meer dan waarschijnlijk de juiste is. De meeste van deze osteologische en dentale kenmerken werden bekomen uit vorige kladistische analyses van sauropoden.[27][57][65][80] Bijzondere versies van kenmerken werden niet geordend. De matrix van drieëntwintig taxa heeft een totaal aan ontbrekende data van 32%. Met 30% ontbrekende data is Tazoudasaurus de meest volledige basale sauropode die ons bekend is.

Een kladogram van de klade (infraorde) Sauropoda, met weergave van de positie van de klade (familie) Vulcanodontidae en van het geslachtTazoudasaurus :

Sauropoda

Antetonitrus


unnamed

Gongxianosaurus




Isanosaurus


Gravisauria
Vulcanodontidae

Vulcanodon



Tazoudasaurus



Eusauropoda

Shunosaurus


unnamed

Barapasaurus



Patagosaurus


unnamed
unnamed

Omeisaurus



Mamenchisaurus



unnamed

Neosauropoda










Tafonomie

De vindplaats te Toundoute werd aan een gedetailleerd stratigrafisch, sedimentologisch en paleo-ecologisch onderzoek onderworpen om vast te kunnen stellen hoe de beenderhoudende sedimenten gevormd werden.[1] Zowel de bovenste (To1' en To1/Pt of B) als de onderste beenderlaag (To2 of A) werden gevormd door typische modderstromen (mudflows) die de kadavers van Tazoudasaurus snel begroeven, waardoor de beenderen niet aan erosie blootgesteld werden, en er dus meer kans was op fossilisatie.[1] Vergeleken met de afzettingen die gevormd werden in stroomkanalen en op overstromingsvlaktes, vastgesteld in de andere continentale sedimenten van de Toundoute Continental Series, zijn modderstromen er uitzonderlijke gebeurtenissen.

De bovenste beenderlaag heeft een dikte van drie tot vier meter en maakt een hoek van 45° naar het noordwesten. Omdat het meestal bedekt wordt door een zandsteenlaag van vier meter dikte, werden enkel het dagzomende deel van de beenderlaag en de onmiddellijke omgeving onderzocht. De onderzochte dagzoom is ongeveer 250 meter lang en nagenoeg over heel de lengte fossielhoudend. Het bevatte meer dan zeshonderd beenderen. Deze werden waarschijnlijk ten gevolge van de zwaartekracht aan de basis van de beenderlaag geconcentreerd. De beenderen vertonen geen dominante oriëntering en kunnen verticaal in het sediment voorkomen. Zulke variabele oriëntering werd niet door de werking van dieren of door diagenese veroorzaakt. Het vertegenwoordigt de initiële oriëntering van de beenderen tijdens hun inbedding in het sediment. Vele beenderen werden in anatomisch verband gevonden, waaronder schedelbeenderen, ruggenwervels, reeksen staartwervels, bekkenbeenderen en een gedeeltelijke achterpoot. De meeste beenderen van zowel jonge als volwassen dieren zijn niet gebroken of geërodeerd en werden door elkaar gegooid. Dit wijst erop dat ze niet ver van de plaats van afsterven als afzonderlijke beenderen of als kadavers aangevoerd werden. Sommige beenderen zijn aangetast door beweging in het sediment na de inbedding, maar ze zijn niet vervormd.

In de bovenste beenderlaag werden geen kleine gewervelden en/of microfossielen aangetroffen, wel resten van hout. Er werden beenderen van slechts twee taxa dinosauriërs gevonden, de meeste behoren toe aan Tazoudasaurus. Het tweede taxon is een basale abelisauroidetheropode (Berberosaurus liassicus), vertegenwoordigd door twee rechterdijbeenderen.[8] Van deze abelisauroide werden slechts zes andere beenderen gevonden. Deze zijn geassocieerd met een van de twee dijbeenderen, zodat het aantal abelisauriërs op twee komt. Het bepalen van het precieze aantal individuen Tazoudasaurus is moeilijker. Volgens het aantal en de afmetingen van de gevonden dijbeenderen komen in de bovenste beenderlaag minstens drie volwassen dieren voor, meer waarschijnlijk vier volgens de afmetingen en de locatie van het reusachtige opperarmbeen Pt1. Beenderen van jonge dieren zijn minder talrijk. Volgens de lengte van opperarmbeen To1-93 (185 mm) en de lengte van ellepijp To1-374 (220 mm) zijn er minstens twee jonge dieren vertegenwoordigd. In de bovenste beenderlaag werden dus minstens zes individuen Tazoudasaurus gevonden, van jonge tot volwassen dieren. In een paper van 2010, toen ongeveer een vijfde van de beschikbare beenderen bestudeerd was, vermelden Peyer & Allain minstens tien jonge tot volwassen dieren in de Toundoute continental series.[81]

De bovenste beenderlaag werd ogenblikkelijk gevormd, in een zeer korte tijdsperiode. De modderstroom waarin deze dieren gevonden werden wordt verondersteld de doodsoorzaak te zijn. Zij werden erdoor gedood en meegesleurd. De aanwezigheid van zes dieren geeft aan dat Tazoudasaurus een kuddevormend dier was en dat de kudde uit heel jonge tot volwassen exemplaren bestond. Mogelijk was Tazoudasaurus een van de prooidieren van de abelisauriër die in dezelfde beenderlaag voorkomt.

Literatuur

  • Allain, R., Aquesbi, N., Dejax J., Meyer C.A., Monbaron M., Montenat, C., Rechir, P, Rochdy, M., Russell, D.A. and Taquet, P., 2004. A basal sauropod dinosaur from the Early Jurassic of Morocco. Comptes Rendus Palevol 3(3):199-208.
  • Allain, R. & Aquesbi, N., 2008. — Anatomy and phylogenetic relationships of Tazoudasaurus naimi (Dinosauria, Sauropoda) from the late Early Jurassic of Morocco. Geodiversitas 30 (2) : 345-424.