WikiDer > Nautilus
| Nautilidae Fossil Aussehen: Trias[1] – heutige Tag | |||||||||
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| Nautilus belauensis, Unterwasseraufnahme eines Exemplars aus Palau | |||||||||
| Taxonomische Klassifikation | |||||||||
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| Familie | |||||||||
| Nautilidae Blainville, 1825[2] | |||||||||
| Bilder auf | |||||||||
| Nautilidae auf | |||||||||
| (und) Weltregister der Meeresarten | |||||||||
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Nautilus[3] (Nautilidae) sind eine Familie von Weichtiere gehört zu Tintenfische (Kopffüßer). Die Gruppe wurde erstmals wissenschaftlich beschrieben von Henri Marie Ducrotay de Blainville im Jahr 1825. Der wissenschaftliche Gattungsname Nautilus ist abgeleitet von der griechisch Wort ναυτίλος oder nautilos, was „Seemann“ bedeutet.
Nautilusse sind im Vergleich zu anderen Molluskengruppen eine sehr kleine Familie. Es sind sechs verschiedene moderne Arten bekannt, die in zwei Gattungen unterteilt sind; Nautilus (vier Arten) und Allonautilus (Zwei Arten). Die Nautilusse waren einst viel artenreicher und tausende fossiler Arten sind bekannt. Diese ausgestorbenen Arten gibt es schon seit Millionen von Jahren ausgestorben. Nautilusse sind in ihrer Morphologie seit Hunderten von Millionen Jahren praktisch unverändert geblieben. Die Tiere gelten daher als lebendes Fossil. In diesem Artikel werden, sofern nicht anders angegeben, nur die modernen Arten besprochen. Da sich die Arten kaum voneinander unterscheiden, wird die Gruppe in diesem Artikel auch als „Nautilus“ bezeichnet.
Der Nautilus kommt nur in tropisch Gewässer im Südwesten des Pazifik. Die meisten Arten kommen zwischen Nordosten vor Australien und südlich Indonesien. Das Tier lebt auf dem Grund in einer Tiefe von mehreren hundert Metern bis nahe an der Wasseroberfläche und wird nachts aktiv, um nach Nahrung zu suchen. Die Speisekarte besteht hauptsächlich aus As und kleine Krebstiere wie kratzen.
Alle Arten haben ein schneckenhausähnliches Gehäuse, das aus mehreren Kammern besteht. Der vordere Raum an der Vorderseite des Rohbaus ist der größte und dient als Wohnzimmer. In diesem Raum befindet sich der Körper des Nautilus. An der Oberseite der Schalenöffnung befindet sich eine flache und gehärtete Struktur, die als Hut bezeichnet wird. Dadurch kann die Schalenöffnung zum Schutz des Körpers geschlossen werden. Das Wohnzimmer ist der einzige Raum, in dem die Leiche aufbewahrt wird. Die anderen Kammern sind mit Flüssigkeiten gefüllt und Gas und dienen dazu, den Auftrieb zu erhöhen. Der Nautilus gilt daher als natürlicher U-Boot.
Seit dem Aussterben der Ammoniten Sie sind die einzigen Tintenfische mit einer äußeren Schale.[4] Andere Unterschiede zu Kopffüßern sind das Fehlen eines Tintenbeutels, um Feinde auszutricksen, und Saugnäpfe oder hakenartige Strukturen an den Tentakeln.
Verbreitung und Lebensraum
Der Nautilus kommt nur in den südwestlichen Teilen der vor Pazifik.[5] Der Nautilus kommt entlang der Küste der Länder vor Andamanen, Australien, Kambodscha, die westlichen Inseln der Karolinen, das Fidschi-Inseln, das Philippinen, Indien, Indonesien, das Treueinseln, Neu-Kaledonien, Malaysia, Myanmar, Neuseeland (nur am Kermadec-Inseln), Palau, Papua Neu-Guinea, Singapur, Thailand, Vanuatu und Vietnam.
Die Meere, Ozeane und Straßen, in denen die Nautilusse vorkommen, sind die folgenden: Golf von Martaban, Andamanensee, Korallensee, Golf von Papua, Golf von Thailand, Südchinesischer Ozean, Java-Meer, Celebes-Meer, Sulusee, Makassar-Straße, Molukkisches Meer, Geelvink Bay, Arafura-Meer, bandazee, Salomonensee, Timorsee, Golf von Knochen und der Straße von Malakka.
Alle Arten von Nautilus kommen in wärmeren Gewässern in tropischen Gebieten vor. An den Küsten westeuropäischer Länder wie Belgien und den Niederlanden kommt das Tier nicht vor. Der Lebensraum innerhalb der Wassersäule besteht aus dem Meeresboden. Tagsüber versteckt sich das Tier in tieferen Teilen und nachts nähert es sich der Oberfläche. Tagsüber besteht der Lebensraum aus dem kargen, felsigen Meeresboden tieferer Meeresteile und nachts kann der Nautilus in flacheren Teilen von Korallenriffen in tropischen Gewässern, oft in Küstennähe, gefunden werden. In kleineren Binnenmeeren wie dem Golf von Thailand der nautilus ist überall zu finden, aber in größeren meeren wie dem Südchinesischer Ozean das Tier ist nur im Süden entlang der Küste zu finden. Der Nautilus wurde noch nie auf offener See gefunden.
Die Kammern im ältesten Teil der Hülle sind mit Gas gefüllt. Eine Muschel ohne Tier ist daher leichter als Meerwasser und schwimmt lange. Die Schalen der Nautilus zerstreuen sich mit den Meeresströmungen und können große Entfernungen zurücklegen. In einigen tropischen Regionen werden Nautilus-Muscheln nach einem Taifun manchmal massenhaft angespült.[6] Sie werden dann von den Einheimischen gesammelt, die die Muscheln verkaufen.
Shell-Funktionen
Auf den ersten Blick sieht ein Nautilus aufgrund seines verletzten Panzers und vieler Tentakel wie eine im Wasser treibende mehrbeinige Schnecke aus. In der natürlichen Position ist die Schalenöffnung jedoch immer nach vorne und leicht schräg nach oben gerichtet. Die Schale ist auch an ihrer weißen Farbe mit braunen, fleckigen Querstreifen zu erkennen. Je nach Art erreicht die Schale einen Durchmesser von 17 bis knapp 23 Zentimetern. Die kleinste Art ist Nautilus stenomphalus, dessen Schale eine maximale Länge von 17 Zentimetern erreicht. Die größte Art ist nautilus pompilius, die einen Schalendurchmesser von mehr als 22 Zentimetern erreichen kann. Das Körpergewicht von Tier und Panzer zusammen beträgt im Durchschnitt etwa 1,6 Kilo.[7]
Die Schale ist Planungsspirale. Dies bedeutet, dass die Schale grundsätzlich scheibenförmig ist. Dies im Gegensatz zu anderen Spiralhäusern von zum Beispiel Schnecken wo die Kurven eine klare Ober- und Unterseite haben und nach unten hin breiter werden. Die Windungen der Schale wachsen vom Körper weg und die Schale wird von oben nach hinten gewickelt. Dies kommt auch bei den Larven primitiver Schnecken vor und ist exogastrisch erwähnt.[4] Die Schale der Vorfahren des Nautilus war länglich und kegelförmig. Über viele Millionen Jahre hat sich das Haus immer mehr gewellt, bis in der modernen Art das abgeflachte Spiralrohr entstand. Im Nautilus überlappen sich die Windungen vollständig, dies wird auch genannt Konvolut erwähnt.[8]
Die Schale dient nicht nur dem Schutz des Tieres, sondern dient auch zum Ab- und Aufsteigen. Der Nautilus kann sich vertikal in der Wassersäule bewegen um Osmose regulieren Sie die Wassermenge in den Kammern der Schale. Die Schale hat drei Windungen, die um den Faktor drei breiter werden; die innere Spule ist etwa einen Zentimeter breit, die zweite drei Zentimeter und die dritte neun Zentimeter. Die Rundheit der Windungen kann in einer mathematischen Formel beschrieben werden. Die Tangente des Schalenumfangs bildet mit der Verbindungslinie des Tangentenpunktes in der Schalenmitte immer einen Winkel von 79 Grad.[9] Es wird oft argumentiert, dass die Form der Schale auch die Regel des Goldener Schnitt folgt, aber das ist nicht richtig. Der goldene Winkel beträgt 137,5 Grad und der Winkel der Windungen der Nautilusschale beträgt 107,04 Grad.
Die Hülle wird durch Sekrete aus dem Gewebe an der Außenseite der Mantelhöhle gebildet. Die Schale besteht aus verschiedenen Schichten und Materialien. Das matte Äußere besteht hauptsächlich aus Aragonit und das Protein Conchiolin. Die äußere Schicht heißt Porzellanschicht oder Ostrakum erwähnt. Es hat oft braune Bänder und ist nicht schillernd. Das Innere der Schale besteht aus einem starken irisierend niedrig Perle. Diese dicke Wand wird von innen durch den Mantel in Form kleiner Schichten getrennt. Diese Schichten bestehen aus hexagonalen Aragonitkristallen, die durch Conchiolin miteinander verkittet sind.[9]
Auf der Außenseite der Schale in der Mitte befindet sich der Nabel oder Nabel gelegen. Der Nabel bei lebenden Exemplaren ist manchmal mit einer harten, kalkigen Substanz gefüllt, die als Nabelkallus bezeichnet wird. Der Unterschied zwischen den beiden Geschlechter moderner Nautilus-Arten ist vor allem die Form dieser hier Nabel. Der Nabel ist die konkave Seite der Schale bei Weichtieren mit einer verwundeten Schale. Arten aus der Gattung Nautilus haben einen Nabel, der becherförmig ist und sich im Querschnitt allmählich vertieft. Die Arten der Gattung Allonautilus andererseits einen stark abfallenden Nabel haben, dessen Wände relativ steil sind.
Ein weiterer Unterschied zwischen den Schalen der beiden Geschlechter ist die Hautschicht auf der Schale. Die Arten der Gattung Allonautilus haben eine sogenannte Periostrakum, dies ist eine hautähnliche Schicht, die die Schale bedeckt. Biene Nautilus- Arten fehlt eine solche Hautschicht. Diese organische, weiche Schicht wird vom Tier selbst produziert und besteht daher nicht aus einer Ansammlung anderer Organismen. In anderen Sprachen ist die Allonautilus- Arten, die als "Crust Nautilus" bezeichnet werden, wie z Englisch 'krustiger Nautilus'. Andere kleine Meerestiere oder Pflanzen wachsen manchmal auf der Oberfläche des Periostracums. Die Hautschicht geht leicht ab und ist bei präparierten Präparaten nicht zu sehen.
Farbe
Die Außenseite der Schale hat eine weiße Grundfarbe mit unregelmäßigen, dünnen und braunen Querstreifen. Bei Jungtieren bedecken die Streifen die gesamte Schale, bei Erwachsenen nur den hinteren Teil der Schale.[7] Die Streifen sind nur in der natürlichen Körperhaltung der Erwachsenen an der Oberseite der Schale vorhanden. Die Unterseite der Schale eines lebenden Exemplars besteht aus der Außenwand des Wohnzimmers und hier hat die Schale eine weiße Farbe.
Diese Farben erschweren die Sichtbarkeit des Nautilus für Feinde, die das Tier sowohl von unten als auch von oben sehen. Ein Beispiel für Raubtiere, die sich dem Nautilus von unten nähern, sind verschiedene Raubfische, die eine weiße Farbe sehen, die sich nicht von der hellen Farbe des Wassers oben abhebt.
Feinde, die den Nautilus von oben angreifen, wie Seevögel, verwechseln die gezackten braunen Querstreifen, die den Körper sozusagen „brechen“, mit dem Hintergrund des gekräuselten Wassers.[10]
Die Stelle, an der sich der Mantel an der Außenseite der Schale befunden hat, ist bei präparierten Exemplaren sehr dunkel bis schwarz.
Räume
Das Wohnzimmer des Nautilus ist das jüngste und mit Abstand größte Zimmer. Der Körper des Tieres befindet sich vollständig im Wohnzimmer, mit Ausnahme des Siphons, der durch die gesamte Schale verläuft. Das Wohnzimmer ist viel breiter als die anderen Räume und bedeckt mehr als ein Drittel des Umfangs des Rohbaus.[9] Das Innere des Wohnzimmers ist mit der 'Haut' des Nautilus bedeckt; eine zähe Gewebeschicht, die Mantel wird genannt. Das Wohnzimmer bewegt sich, von der Körperachse aus betrachtet, immer nach hinten.
Hinter dem Wohnzimmer befinden sich etwa 35 leere Räume, die das Tier zuvor als Wohnzimmer genutzt hat. Die Gesamtheit der unbewohnten Räume wird zum fragmocoon erwähnt. Diese Kammern werden nach hinten kleiner und die meisten sind permanent mit Gas gefüllt. Das Prinzip der Gaskammern war lange Zeit nicht gut verstanden. Es wurde angenommen, dass der Nautilus seine Gaskammern nach Belieben mit Wasser versorgen und das gesamte Gas abgeben könnte. Es wurde auch angenommen, dass das Gas durch Gasbildung aus . ergänzt wurde Fermentation des Kots.[11]
Heute weiß man, dass die meisten alten Wohnzimmer permanent mit Gas gefüllt sind. Nur in den ersten Räumen hinter dem Wohnzimmer ist ein gewisser Gas- und Wasseraustausch möglich. Der Raum direkt hinter dem Wohnzimmer ist weitgehend mit Wasser gefüllt. Die dahinter liegenden Kammern enthalten sehr wenig Wasser. Die anderen Kammern enthalten lebendes Gewebe im verkalkten Siphon aber ansonsten komplett mit Gas gefüllt sind.
Die Zusammensetzung des Gases ist der atmosphärischen Luft sehr ähnlich, aber die Konzentration Stickstoff- ist größer.[9]
Septen
Im Inneren der Hülle befinden sich mehrere Dutzend Trennwände, die die Hülle in verschiedene Kammern unterteilen. Diese Partitionen in der Shell heißen die septen erwähnt. Wie das restliche Innere der Schale bestehen die Septen aus Perle. Jedes Mal, wenn ein neues Septum gebildet wird, das fest genug ist, bewegt der Nautilus seinen Körper in die neue Kammer. Die Naht zwischen der Schalenwand und einem Septum wird als bezeichnet Nahtlinie erwähnt. Die Septen sind nicht gerade, aber konkav oder hohle Form. Dadurch sind die Septen - im Querschnitt gesehen - als geschwungene Linie an der Schalenwand sichtbar. Die Eigenschaften der Nahtlinie sind ein wichtiger Unterschied zwischen verschiedenen (ausgestorbenen) Nautilusgruppen.
Die Anzahl der Kammern nimmt mit dem Wachstum des Tieres zu und das Volumen jeder neuen Kammer ist immer größer als das der älteren Kammer dahinter. Der Körper des Nautilus wächst bis zum Erwachsenenalter kontinuierlich und so benötigt das Tier einen immer größeren Wohnraum. Der Panzer eines erwachsenen Exemplars ist in 33 bis 36 Räume einschließlich des Wohnzimmers unterteilt. Die Schale eines frisch geschlüpften Nautilus hat bereits vier Kammern. Die Jungtiere wachsen schnell und die Schale bekommt etwa alle zwei Wochen ein Septum – und damit eine Kammer. Erst wenn das Tier ausgewachsen ist, hört die Produktion neuer Septen auf. Die Septen sind aus den gleichen Materialien wie das Innere des Hauses und bestehen aus Perlmutt.
Siphon
Durch die Mitte der Nautilusschale verläuft eine röhrenartige Struktur, die Siphon wird genannt. Dieser Schlauch durchdringt alle Septen der Schale, von der Vorderwand des Wohnzimmers bis zur Rückseite in die ältesten Kammern der Schale. Der Sipho ist stark durchblutet und enthält neben Blutgefäßen auch Nerven. Der Siphon ist von verschiedenen gehärteten Geweben ummantelt und geschützt. Die Hülle des Siphons zwischen den Trennwänden der Körperkammern besteht aus trichterförmigen und nach hinten gerichteten Ausbuchtungen der Septen selbst. Eine solche Ausbuchtung heißt die Septumkragen erwähnt. Zwischen diesen Ausbuchtungen befinden sich dünne, poröse Ringe um die Gewebestränge. Diese bestehen aus gehörnten Conchiolinfasern die mit unregelmäßig geformten . bedeckt sind Aragonitkristalle. Diese Kristalle sind selbst von einer dünnen Conchiolinschicht umgeben. Die an einem Septumkragen anliegenden Verbindungsringe sind mit der Perlmuttschicht des Septumkragens verschmolzen. Die Perlmuttschichten der Septen und des Septumkragens sind wasserundurchlässig, aber die Verbindungsringe lassen Wasser durch. So kann ein Nautilus beim Umzug des Tieres in den nächsten Raum mit dem Siphon das Wasser aus dem alten Wohnzimmer aufsaugen, damit der Raum mit Gas gefüllt werden kann. Dieser Prozess ist sehr langsam und kann mehrere Wochen dauern.[9]
Der Nautilus kann den Körper leichter machen, indem er mehr Gas in die Kammern aufnimmt und um sich schwerer zu machen, können die vorderen Kammern mit Wasser gefüllt werden. Dies beeinflusst stark die Auftriebskraft und damit den Auftrieb der Schale. Eine Anzahl der vorderen Kammern werden hier als Ballasttanks verwendet, um das spezifische Gewicht des Tieres einzustellen. Um die Kammern zu füllen oder Wasser zu entnehmen, Siphon benutzt. Die Siphonwand ist weitgehend wasserdurchlässig und kann je nach Bedarf der Nautilus entweder Wasser abgeben oder aufnehmen. Der Siphon entzieht dem Wasser aus einer neuen Kammer das Salz, sodass es weniger Salze enthält als die Blutflüssigkeit im Körper. Dadurch fließt das Wasser durch Osmose leicht in das Blut aufgenommen und Gase können in die Kammer abgegeben werden.
Der Gasdruck in den Kammern wird ebenfalls vom Sifo reguliert, der Gasdruck hängt von der Tiefe ab, in der der Nautilus lebt. Die vorderen Kammern der Hülle haben einen Gasdruck von 0,3 Atmosphären, die hinteren Kammern einen Druck von 0,8 bis 0,9 Atmosphären. Zum Ansteigen der Wassersäule wird der Gasdruck in der Schale erhöht, wird der Druck gesenkt, sinkt das Tier.[Quelle?]
Körpereigenschaften
Tasse
Der Nautilus ist vielleicht das auffälligste Beispiel für den Kopffüßer, wenn es um den niederländischen Namen geht. Die meisten Körperfortsätze sind in Wirteln um den Kopf angeordnet, die Fortsätze bestehen aus beinartigen Strukturen, die den Tentakel werden genannt. Die Farbe des Körpers und der Tentakel ist weiß bis weißgrau. Die Oberseite der Tentakel hat die gleiche braune Farbe wie die Streifen auf der Schale. Der Nautilus hat keine Chromatophoren in der Haut, die die Hautfarbe beeinflussen können. Der Nautilus kann seine Körperfarbe nicht ändern, wie dies bei fast allen Tintenfischen der Fall ist.[7]
Der Nautilus hat zwei Augen, eines auf jeder Seite des Kopfes. Das Auge hat keine Linse und auch kein Glaskörper. Durch die Augenöffnung kann das umgebende Meerwasser ungehindert ein- und ausströmen. Jedes Auge ist seitlich am Kopf positioniert und steht auf einem Stiel. Die Stiele sind muskulös, wodurch sich die Augen zurückziehen können. Es gibt keinen beweglichen Augapfel, sondern ein einzelnes Loch im Auge, durch das Licht hindurchtritt, diese Pupille ist weder beweglich noch kann sie sich zusammenziehen. Das Auge selbst besteht aus einer Öffnung, die Licht auf eine Schicht aus undurchsichtigem Gewebe richtet.
Der Nautilus hat ein schwaches Sehvermögen und kann nur grobe Lichtverschiebungen wahrnehmen. Die Molluske ist nicht in der Lage, Nahrung oder Gegenstände in der Umgebung visuell wahrzunehmen.[12]
Die Funktion des Auges ist der von a . ähnlich Camera Obscura. Die Art des Auges des Nautilus wird als . bezeichnet Tassenauge und ist viel einfacher im Aufbau als das Auge anderer Tintenfischgruppen wie z Tintenfisch. Der Bau des Nautilusauges wird in der Diskussion über die Entwicklung und Evolution des Auges oft zitiert.[13]
Der Mund hat auch eine gehärtete Struktur, die viele kleine scharfe Stacheln enthält. Dieses sogenannte radula wird als Art verwendet Datei um Lebensmittelschichten zu reiben. Ein solches Mundgerät kommt auch bei vielen vor Schnecken. Die Radula des Nautilus besteht aus dreizehn Teilen, darunter zwei Zähne, die sich an den Seiten des Mundes befinden.
Ein Nautilus auf Nahrungssuche verwendet seine Tentakel, um nach Nahrung zu suchen, wonach er zu seinem Maul getragen wird. Der Schnabel des Nautilus besteht aus zwei scharfen und kräftigen Kiefern aus einer hornartigen Substanz. Zur Beschreibung des Mundgeräts siehe auch unter der Überschrift Verdauung und Ausscheidung.
Hut
Über der Öffnung der Schale befindet sich eine dicke, ledrige „Kappe“, die die Schale schließen kann. Dieses sogenannte Hut ist normalerweise nach vorne ausgefahren, kann aber im Gefahrenfall auch heruntergeklappt werden. Wie ein Schild der Hut schützt dann den Körper, einschließlich des Kopfes und der Tentakel.
Der Hut hat sich aus vier modifizierten Tentakelscheiden entwickelt, die zu einer einzigen Struktur zusammengewachsen sind. Der Hut hat in der Regel die gleichen Farben wie die Muschel; überwiegend weiß bis weißgelb mit bräunlichen Flecken.
Die Geschlechter Nautilus und Allonautilus unterscheiden sich in der Hutform. Bei den Arten der Gattung Nautilus Die hintere Spitze des Hutes bedeckt einen Teil des Nabels. Bei Arten der Gattung Allonautilus die Rückseite des Hutes reicht bis vor den Nabel.
Tentakel
Alle Kopffüßer haben Tentakel, die sich um die Mundöffnung befinden, eine solche Konfiguration wird genannt zirkumoral erwähnt. Im Gegensatz zu den meisten Tintenfischen tragen die Tentakel des Nautilus keine Saugnäpfe und auch andere Strukturen zur Befestigung wie keratinisierte Haken fehlen. Das zugehörige Argonauten und Kraken habe immer acht Tentakel und die Tintenfisch und der Tintenfische habe zehn. Die Anzahl der Tentakel und ihre Form unterscheiden sich bei den Nautilus je nach Art etwas.
Die Tentakel sind in zwei Windungen um das Maul angeordnet und bestehen aus bis zu 47 Paaren. Davon befinden sich zwei Paare über den Augen, ein Paar über jedem Auge. Die Tentakel über dem Auge werden als Augententakel bezeichnet.[7] Der Tentakel vor dem Auge wird als präokularer Tentakel und der hinter dem Auge als postokularer Tentakel bezeichnet. An der Vorderseite des Kopfes befindet sich außen ein Wirbel aus neunzehn Paaren fingerartiger Tentakel, die zum Greifen von Nahrung dienen. Auf der Innenseite dieser befindet sich um den Mund herum eine zweite Tentakelkrone, die aus einer variablen Anzahl von labialen Tentakeln (labial = an der Lippe) besteht, die die Nahrung weiter in die Mundöffnung schieben.[14]
Die Tentakelenden werden zum Kreis genannt (Singular Cirrus). Die Cirri sind bei Nichtgebrauch in eine verdickte Schutzhülle eingezogen und bei Gebrauch ausgebaucht. Die Cirri sind etwa so lang wie die Scheide selbst und die Tentakel sind im ausgefahrenen Zustand etwa doppelt so lang. Die Tentakelspitzen lassen sich nicht so schnell ausbeulen; dies dauert etwa fünf bis zehn Sekunden.[14] Die Cirri der Labialtentakel und die sie umgebenden Tentakel haben eine hellere Farbe als die Hülle, in der sie sich befinden. Sie haben an einer Seite klebrige, ringförmige Rippen für einen guten Halt. Den Augententakeln fehlen diese Strukturen.[14] Die Cirri können in alle Richtungen gebogen und sogar gedreht werden, um einen Gegenstand anzufassen und zum Mund zu bringen.[15] Der Nautilus hat keine echten Saugnäpfe an den Tentakeln, im Gegensatz zu den oben genannten Tintenfischgruppen, die deutlich sichtbare Saugnäpfe an den Tentakeln haben.
Die Tentakel von Männchen und Weibchen des Nautilus unterscheiden sich in mehrfacher Hinsicht. Sowohl die Anzahl der Tentakel als auch ihre Position um den Kopf sind unterschiedlich und die Männchen haben spezielle labiale Tentakel - die "Kopulationstentakel" - die den Weibchen fehlen. Diese besonderen Tentakel der Männchen werden als bezeichnet spadix und dienen nur dazu, ein Weibchen zu befruchten.
Die Art und Weise, wie die Tentakel verwendet werden, hängt vom Zustand des Tieres ab. Bei der Nahrungssuche ragen alle Tentakel nach vorne, wobei die unteren Tentakel den Boden abtasten.
Wenn Sie Schutz suchen, werden die oberen Tentakel gerade nach vorne geschoben, um die Umgebung zu scannen. Sie haben etwas mit dem zu tun Schnurrhaare einer Katze.
In Ruhe, aber auch während der Fortbewegung, sind alle Tentakel bis auf die beiden unteren an der äußeren Tentakelkrone eingezogen. Diese werden nach vorne geschoben und als Sonden verwendet. Ein ruhender Nautilus, der sich selbst angeheftet hat, hat alle Tentakel teilweise zurückgezogen. Befindet sich der Nautilus in warmem Wasser oder in Wasser mit viel Plankton, sind alle Tentakel vollständig eingezogen.[6]
Innere Anatomie
Der Körper des Nautilus befindet sich hauptsächlich innerhalb der Schale. Der vordere Teil des Körpers kann sich außerhalb der Schale befinden, aber bei Gefahr auch in diese eingefahren werden. Der Körper besteht aus den Tentakeln, dem Kopf und schließlich der Mantelhöhle, die von vorne nach hinten alle Verdauungs- bzw. Atmungsorgane enthält. Der Nautilus hat ein gut entwickeltes nervöses System, ziemlich große Gehirne und große Augen. Das Nervensystem befindet sich größtenteils in einem Ring um die Speiseröhre.[12]
Das Innere des Wohnzimmers ist mit robustem Körpergewebe ausgekleidet. Das Ganze wird Umhang genannt, und seine Funktion ähnelt der einer Haut. Der Mantel ist beutelförmig, enthält alle Organe und schließt sie von der Außenwelt ab. Der Körper ist sehr weich und zerbrechlich, da er hauptsächlich aus Wasser besteht. Der Raum innerhalb des Mantels wird als . bezeichnet Mantelhöhle und nur der Kopf ragt von vorne heraus. Der Nautilus hat im Gegensatz zu den meisten anderen Kopffüßern keinen Tintensack.[15] Andere Tintenfische haben keine äußere Hülle und verlassen sich auf die Tintenwolke, um Gefahren zu entkommen.
Der Nautilus besitzt wie viele andere Weichtiere vestibuläre Organe, die Statozysten werden genannt. Diese wiederum bestehen aus vielen Unterkonstruktionen; die Statolithen. Sie sind sehr klein und haben eine ovale Form. Die Statolithen haben eine Länge von 1,7 bis 17 Mikrometer. Sie dienen dazu Schwerkraftrichtung damit der Nautilus erkennt, ob sich das Tier in aufrechter Position befindet. Untersuchungen zeigen, dass die Statolithen auch die horizontale Drehrichtung erkennen können.[11]
Hyponom
Das Hyponom spielt eine große Rolle bei der Fortbewegung. Durch kräftiges Anspannen der Muskeln des Hyponoms wird Wasser herausgedrückt, was als Strahlantrieb Funktionen.
Der Nautilus kann rückwärts und seitwärts schießen, um Feinden zu entkommen. Die Tentakel werden im Gegensatz zu den meisten anderen Tintenfischgruppen nie zur Fortbewegung verwendet. Das Hyponom kann in alle Richtungen ausgefahren werden, woraufhin sich das Tier in die entgegengesetzte Richtung durch den Wasserstrom bewegt. Die Orgel ist nicht sehr leistungsfähig, da sie aus zwei Teilen besteht, die nicht miteinander verschmolzen und an den Seiten offen sind. Diese beiden Hautlappen bestehen aus einem linken und einem rechten Teil, die miteinander verdreht sind. Das Wasser wird durch Schlitze an der Seite der Schale zwischen Schalenrand und Körper angesaugt. Das Hyponom hat Muskeln, die sich zusammenziehen, wenn Wasser ausgestoßen werden muss. Bei anderen Tintenfischgruppen ist die gesamte Mantelhöhle bemuskelt, aber dem Nautilus fehlen solche körperumfassenden Muskeln. Das angesaugte Wasser wird zunächst an der Basis des Hyponoms entlang der Kiemen wo Sauerstoff entzogen wird. Das Wasser wird dann durch das Hyponom herausgedrückt.
Atmung
Der Nautilus atmet durch zwei Paare von Kiemen die in der Mantelhöhle liegen. Andere Gruppen von Tintenfischen haben nur ein Paar Kiemen. Es wird daher vermutet, dass die frühesten Vorfahren der Weichtiere einen segmentierten Körper hatten, bei dem die Organe in mehreren Segmenten vorkamen, ebenso wie bei den gegliederte Würmer der Fall ist.[12]
Die Schale ist nur außen mit Muskeln versehen, die dazu dienen, den Körper in der Schale zu lagern. Um die Kiemen mit frischem Wasser zu versorgen, wird die Muskulatur abwechselnd angespannt und entspannt. Die Kiemen entziehen dem Wasser Sauerstoff, der durch die Seiten der Schale in ein röhrenförmiges Organ gesaugt und an der Vorderseite wieder abgegeben wird. Diese stammartige Struktur befindet sich an der Unterseite der Tentakel und wird als . bezeichnet Hyponom erwähnt. Dieses Organ spielt eine wichtige Rolle bei der Atmung und dient auch der Bewegung durch kräftiges Auspressen des angesaugten Wassers. Zieht das Tier seinen Körper jedoch in die Schale zurück, ist eine Atmung nicht möglich, da sich dann die Öffnung des Hyponoms in der Schale befindet.
Die Fähigkeit, Sauerstoff aus dem Wasser aufzunehmen, hängt von der Umgebungstemperatur ab. Der Nautilus kann in einer Umgebung mit sehr niedrigem Sauerstoffgehalt lange überleben. Dadurch kann das Tier in Umgebungen überleben, in denen andere Tiere es tun würden ersticken. Biologen vermuten, dass deshalb auch der Nautilus noch herumschwimmt, während alle anderen Weichtiere mit Außenhülle, wie z Belemniten und Ammoniten, sind ausgestorben. Diese Gruppen hätten den Schwankungen des Sauerstoffgehalts im Wasser nicht standgehalten und würden zugrunde gehen Hypoxie.[11]
Sinkt auch der Sauerstoffgehalt für den Nautilus zu niedrig, wird die Herzfrequenz reduziert, was die Durchblutung verlangsamt und auch den Stoffwechsel und die Atmung verlangsamt. Es wurde auch festgestellt, dass gasförmiger Sauerstoff langsam aus den Gaskammern abgezogen werden kann.
Fortpflanzungsorgane
Im Gegensatz zu einigen anderen Vertretern der Kopffüßer ist der Nautilus immer von unterschiedlichem Geschlecht.[12] Es gibt also Männchen und Weibchen, die ihre eigenen Geschlechtsorgane haben. Hermaphroditen wurden bei den verschiedenen Nautilus-Arten nie beschrieben.
Die Position der Genitalöffnung ist zwischen den Geschlechtern unterschiedlich; es befindet sich bei den Männchen in der Mitte und bei den Weibchen auf der rechten Körperseite.
An der Mundunterseite befindet sich eine Struktur, die vermutlich auch der Fortpflanzung dient. Dieses Organ ist bei Männern tatsächlich sehr anders aufgebaut als bei Frauen. Bei den Männchen ist das Organ ungeteilt und hat eine klappenartige Form. Es geht um Männer Orgel von Van der Hoeven benannt, nach dem LeidenNaturforscherJan van der Hoeven der von 1801 bis 1868 lebte.[16]
Bei den Weibchen ist das Organ gespalten und mit gewölbten und deutlich zulaufenden „Rippen“ versehen. Bei den Weibchen wird diese Struktur zum Orgel von Valenciennes erwähnt. Dieser Name ist eine Hommage an die Französisch Naturforscher Achille Valenciennes (1794 - 1865).
Spezifische Geschlechtsorgane bei den Weibchen sind die Eierstöcke und der Eileiter. Die Eierstöcke sind von einer dünnen Membran umgeben und mit einer dickeren Membran an der Mantelhöhle befestigt. Die Eileiter sind abgeflacht und die Genitalöffnung ist schlitzförmig. Der erste Teil des Eileiters ist dünn und häutig, der letzte Teil ist dick und hat sowohl innen als auch außen eine raue Oberfläche.[17] An der Unterseite des Körpers der weiblichen Exemplare befindet sich eine große Drüse; das Nidam-Drüse. Es hat eine dunkle Farbe und besteht aus nierenförmigen Lappen aus Lamellen. Die Drüse dient zur Herstellung einer geleeartigen Substanz, die die Eier umgibt und bei den Männchen fehlt.[17]
Männchen haben einige abweichende Tentakel; vier Tentakel sind angepasst und haben eine Funktion als Geschlechtsorgan. Diese Tentakel werden die spadix und werden verwendet, um ein Samenpaket zu sammeln oder Spermatophore auf das Weibchen übertragen. Das Spermapaket ist von einer Schutzschicht umgeben.
Verdauung und Ausscheidung
Der Nautilus frisst im Vergleich zu anderen Tintenfischen relativ wenig. Dit is te danken aan de manier van voortbeweging waarbij de nautilus aanzienlijk minder energie gebruikt dan andere groepen zoals oktopussen en sepia's. Deze laatste groepen zijn veel van hun energie kwijt aan het zoeken en achtervolgen van hun prooien, terwijl de nautilus voornamelijk langzame prooien en aas eet.
Tijdens het eten wordt het voedsel met de tentakels tegen de mond gebracht en wordt het met de snavelachtige bek verkleind tot hapklare brokken.[12] De bek van een nautilus bestaat in totaal uit vier verhoornde delen -twee per kaak- die door middel van pezen met elkaar verbonden zijn. De spieren rond de bek zijn relatief sterk en kunnen een krachtige beet toebrengen. Uiterlijk lijkt de bek sterk op de snavel van een papegaai.[9] Het voedsel wordt in de mond door de radula fijn geraspt waarna het wordt doorgeslikt.
Het voedsel komt daarbij in aanraking met speeksel uit de speekselklieren en wordt vervolgens opgeslagen in de krop, dit is een uitgerekt deel van de slokdarm dat dient om een voorraad voedsel tijdelijk op te slaan tot het kan worden verteerd.[18] In de krop kan een relatief groot volume aan voedsel worden geborgen, het is beschreven dat de krop tot ongeveer 100 kubieke centimeter aan voedsel kan bevatten.[6] De krop kan worden uitgerekt tot vier keer de oorspronkelijke inhoud. Ongeveer twintig minuten nadat het voedsel is doorgeslikt bereikt het de spiermaag. Hier worden de voedseldeeltjes nog verder verkleind tot er een papje ontstaat, ook wel chijm genoemd. Na ongeveer drie uur bereikt het voedsel de dunne darm van de nautilus. Hier is de dunnedarmklier aanwezig, die van alle spijsverteringsorganen het meeste nutriënten opneemt. Na ongeveer vijf uur vanaf het inslikken van het voedsel wordt het opgenomen in de dikke darm. Het gehele proces vanaf het moment dat het voedsel de mond in gaat tot het via de anus het lichaam verlaat duurt ongeveer twaalf uur.[18]
De afvalstoffen die worden uitgescheiden bevatten organische verbindingen, ongeveer 70 procent van de uitgescheiden organische stikstofverbindingen bestaat uit ammoniak. In vergelijking met andere inktvissen scheidt de nautilus 20 procent minder ammoniak uit, wat deels te verklaren is door de opslag van gasvormig stikstof in de gaskamers van de schelp.[11]
Onderscheid met andere groepen
Hoewel de nautilus een karakteristiek uiterlijk heeft is het dier te verwarren met andere groepen van organismen, die meestal tot de weekdieren behoren. Deze groepen zijn vaak vrij onbekend of al lang geleden uitgestorven.
Nautilussen lijken het meest op ammonieten, die eveneens een opgerolde buis als schelp dragen waarin het lichaam is geborgen. Bij de ammonieten echter zijn de windingen ongeveer even breed en nemen niet sterk in breedte toe zoals bij de nautilussen het geval is.
Argonauten hebben wel een schelp maar deze is zeer dun en lijkt meer op papier dan op de harde, op een huisjesslak gelijkende schelp van de nautilus. Bovendien hebben argonauten nooit een schelp die verdeeld is in kamers. De schelp dient ook niet om permanent in te wonen, maar als afzetplaats en nest van de eieren. Het vrouwtje kan na de afzet van de oude schelp een nieuwe schelp aanmaken middels klieren op de armen. De mannetjes van de argonauten hebben overigens nooit een schelp en argonauten bezitten in tegenstelling tot de vierkieuwige nautilus slechts twee kieuwen.
Een andere inktvis die een orgaan heeft dat aan de slakkenhuis van de nautilus doet denken is de soort Spirula spirula. Deze inktvis is de enige soort uit de orde Spirulida en heeft net als de nautilus een gekamerde schelp. Deze schelp is relatief langer en gedraaid, en is niet op het lichaam gelegen maar binnen in het lichaam. Deze slakkenhuis-achtige structuur is gevuld met gas en wordt alleen gebruikt om het drijfvermogen te vergroten.
Levenswijze
De nautilus wordt door de lokale bevolking aangeduid als "zo snel als een vis"[4] maar in werkelijkheid is het dier erg langzaam. De nautilus bereikt een snelheid van 0,16 tot 0,33 meter per seconde. Omgerekend is dit ongeveer 0,5 tot 1 kilometer per uur.[19]
De nautilus is een stabiele zwemmer dankzij de straalaandrijving van de buisachtige hyponoom, wel heeft de nautilus een schommelende gang. Zwemmende exemplaren bewegen zich altijd achteruit en botsen regelmatig met uit-stekende delen van het substraat en na een dergelijke botsing wordt de koers gewijzigd. De nautilus bereikt inclusief schelp een lichaamsgewicht van ongeveer 1,5 kilogram. In het water echter weegt de schelp slechts een paar gram, wat komt door de aanwezigheid van lucht in de kamers en het feit dat het lichaam grotendeels uit water bestaat. De nautilus hoeft daardoor weinig moeite te doen om zich voort te bewegen.
Het dier is 's nachts actief en verstopt zich overdag in holen en spleten in diepere wateren. 's Nachts zwemt de nautilus naar hoger gelegen delen maar wordt zelden aangetroffen boven de 50 meter onder het wateroppervlak. De nautilus is niet honkvast en heeft geen vaste schuilplaatsen. Er is bekend dat een afstand van 150 kilometer kan worden afgelegd in één jaar.[7]
De nautilus leeft in relatief warme wateren die een temperatuur hebben van 14 tot 22 graden Celsius. Bij hogere temperaturen houden de dieren het niet lang uit. De nautilus is nachtactief en schuilt overdag op de bodem. Het dier bevindt zich meestal op een diepte van 300 tot 400 meter onder de waterspiegel. s 'Nachts komt de koppotige dichter bij het wateroppervlak om naar voedsel te zoeken. De meeste dieren die zo diep leven, blijven hun hele leven in de diepte omdat ze in hoger gelegen waterkolommen niet kunnen overleven vanwege het enorme verschil in waterdruk. De nautilus echter kan ook aan de oppervlakte worden aangetroffen tijdens het zoeken naar voedsel. Het dier loopt geen schade op bij het duiken of weer opstijgen, terwijl andere dieren deze dieptes alleen al niet overleven, laat staan de terugkeer naar de oppervlakte waarbij sterke decompressie plaatsvindt. De mens bijvoorbeeld kan tot maximaal 40 meter diep duiken zonder speciale aanpassingen.
Er is echter wel een grens door de aanwezigheid van gas in de schelp. Als een diepte van beneden 500 meter wordt bereikt, bestaat de kans dat door de grote waterdruk het huisje volstroomt met water. Bij een diepte van 800 meter of meer kan door de hier heersende waterdruk het huis letterlijk imploderen.[9]
Voedsel
Het dieet van de nautilus bestaat voornamelijk uit kleine dieren die levend worden buitgemaakt en daarnaast voor een belangrijk deel uit aas. De prooidieren die levend worden buitgemaakt zijn voornamelijk krabben die in een hinderlaag worden opgewacht en aangevallen.[15] Daarnaast worden ook andere zeedieren wel gegeten zoals kleine vissen en garnalen. De nautilus is geen snelle zwemmer en kan alleen langzame prooien buitmaken. De nautilus is ook geen efficiënte predator die prooien aankan die groter zijn als het dier zelf, zoals van sommige octopussen bekend is.[6]
De nautilus heeft niet veel voedsel nodig door de efficiënte manier van voortbewegen. Als het moet kan het dier tot een maand zonder eten.[10] De kadavers van dode dieren worden opgespoord door het uitstekende vermogen om geurdeeltjes waar te nemen. Bij de meeste dieren zijn dergelijke zintuiglijke organen in de kop zelf gelegen, maar bij de nautilus dragen de tentakels de zintuiglijke cellen. De vele tientallen sliertige tentakels worden over de bodem bewogen tijdens het foerageren. Hierbij tasten de tentakels de toplaag af op zoek naar een maaltje. Meestal beweegt de nautilus zich achterwaarts tijdens het zwemmen, alleen tijdens het aftasten van de bodem op zoek naar eten beweegt de nautilus zich voorwaarts. Het lichaam wordt hierbij met behulp van de tentakels over de bodem gesleept. Op een zanderige ondergrond wordt de waterstraal uit de hyponoom gebruikt om het zand weg te spoelen en veel efficiënter naar voedsel kan worden gezocht.
De nautilus staat door zijn menu van aas en levende prooien midden in de voedselketen. De nautilus is een belangrijke voedselconcurrent van veel vissen en kreeftachtigen die wat dieper leven.[7] Vijanden zijn met name grotere gewervelde dieren.
Vijanden
De nautilus is kannibalistisch en schroomt niet om kleinere soortgenoten op te eten. De schelp van veel exemplaren vertoont typische, V-vormige beschadigingen waarvan men lange tijd niet wist waardoor deze veroorzaakt werden. Uit onderzoek bleek dat de bovenkaak van een soortgenoot precies past in een dergelijke wond waardoor wordt aangenomen dat de dieren elkaar soms aanvallen. Dergelijke beschadigingen komen zowel bij mannetjes als vrouwtjes voor. Waarom de volwassen dieren elkaar bijten is nog niet bekend.
Een belangrijke vijand van de nautilus is de octopus, die ook tot de koppotigen behoort en een verre verwant is.[20] Andere bekende vijanden zijn grote roofvissen zoals zeebaarzen, trekkervissen en zeepalingen. Ook een aantal haaien eten soms een nautilus. In de maag van kathaaien zijn restanten van de bek van de nautilus aangetroffen.[21]
Ook van sommige zeeschildpadden wordt vermoed dat ze weleens een nautilus eten. Hiervan is alleen een waarneming van bekend uit een aquarium bij in gevangenschap gehouden dieren. Een zeeschildpad kan met zijn krachtige kaken de schelp gemakkelijk breken. Omdat de betreffende schildpad zeer geroutineerd het lichaam van de nautilus uit de schelp werkte en opat denken wetenschappers dat dit in de natuur vaker gebeurt.[21]
De harde schelp van de nautilus biedt een stevige bescherming tegen andere dieren. De schelp is tevens het enige verdedigingsmiddel. De nautilus is geen snelle zwemmer, een zwemmende mens kan het dier gemakkelijk bijhouden. Als een dier wordt verstoord, trekt het het lichaam zo ver mogelijk in de schelp en wordt de hoed gesloten. Ook zal het dier zich om zijn verticale as draaien zodat de harde achterzijde van de schelp naar de belager wordt gekeerd.
Voortplanting en ontwikkeling
De nautilus is van gescheiden geslacht; er zijn dus mannetjes en vrouwtjes. Mannetjes en vrouwtjes verschillen enigszins van elkaar al is dat moeilijk te zien. De mannetjes worden iets groter dan de vrouwtjes, ook is de woonkamer relatief breder en groter dan die van vrouwtjes. Het percentage mannetjes en vrouwtjes kan sterk variëren. Uit een onderzoek in de jaren zeventig werden 500 exemplaren gevangen waarvan slechts vijf procent uit vrouwtjes bestond.[6]
De nautilus plant zich één keer per jaar voort waarbij het mannetjes op zoek gaat naar een vrouwtje. De nautilus gebruikt de zintuiglijke cellen op de tentakels om een partner op te sporen en te identificeren.[10] Tijdens de paring liggen de koppen van de dieren tegen elkaar aan. Het vrouwtje neemt dan het spermapakketje van het mannetje op in haar lichaam waarna de beschermlaag oplost, de bevruchting is dus inwendig. De paring en eiafzet vinden plaats in ondiepe delen van de zee en altijd onder water. De meeste exemplaren keren daarna terug naar diepere wateren maar een deel van met name de vrouwtjes sterft vrij kort na de afzet van de eieren. De eitjes zijn ovaal van vorm, ongeveer 4,5 centimeter lang en wegen 2 tot 3 gram.[9] De eierstokken van een vrouwtje bevatten zowel grotere als kleinere eieren die zich in verschillende ontwikkelingsstadia bevinden.[17]
Vergeleken met andere weekdieren zijn de eieren van de nautilus erg groot.[22] Dit komt omdat het jonge dier veel dooiervoorraad meekrijgt in het ei. Deze grote dooier is nodig om de lange ontwikkelingsduur door te komen. Daar staat tegenover dat er relatief weinig eieren worden afgezet in vergelijking met andere weekdieren. Veel inktvissen zetten per keer honderdduizenden eieren af. De nautilus ontwikkelt ongeveer twaalf eieren per jaar. De nautilus kan gedurende het gehele leven eieren produceren (ook wel iteropaar genoemd), waar veel andere koppotigen sterven na de afzet van de eieren (semelpaar).[22]
In de natuur zijn nog nooit eieren van een nautilus waargenomen. De eieren worden in aquaria afgezet op harde substraten zoals stenen. Ze zijn omgeven door een onregelmatig, zak-achtig omhulsel dat gaten bevat zodat het zeewater in- en uit kan stromen. Het geheel lijkt sterk op een hele knoflookbol. De ontwikkelingsduur van de eieren is ongeveer tien maanden tot een jaar. Veel eieren die in gevangenschap worden afgezet zijn niet levensvatbaar en komen dus niet uit.[23] In de dierentuinBirch Aquarium in San Diego (VS) zijn wel jonge dieren uit het ei gekropen.[24]
In het ei wordt reeds de schelp gevormd, in eerste instantie bestaat deze uit een enkel kalkplaatje, deze wordt de cicatrix genoemd. Het zich ontwikkelende embryo vertoont in vergelijking met andere koppotigen een afwijkende manier van celsplijting in de eerste levensfase. De meeste inktvissen vertonen een spiraalsgewijze celsplijting waarbij de cellen zich aan de ene zijde sneller afsplitsen dan die aan de andere zijde. De nautilus daarentegen vertoont een meroblastische celdeling waarbij slechts een gedeeltelijke splijting van de cel plaatsvindt.
Als de baby-nautilussen uit het ei kruipen hebben ze een schelp van ongeveer 2,5 centimeter in diameter.[25] Hun huisje bevat dan al vier kamers.[10] Waarschijnlijk verlaten de jonge dieren de relatief ondiepe en warme wateren en groeien ze op in diepere, koelere delen van de zee.
De leeftijd waarop een nautilus de volwassenheid bereikt en zich kan voortplanten is niet precies bekend en berust op schattingen. Een leeftijd van grofweg vijf tot vijftien jaar wordt veel genoemd. Deze leeftijd is afhankelijk van de omstandigheden. Uit een onderzoek uit 2004 werd berekend dat exemplaren van Nautilus pompilius volwassen worden na 7,3 tot 8 jaar.[11] De levensverwachting van de nautilus in het wild wordt geschat op meer dan 20 jaar.[7]
Evolutie
De moderne soorten nautilussen zijn al sinds honderden miljoenen jaren nauwelijks veranderd.[10] Ze worden hierdoor wel beschouwd als een levend fossiel.
Nautilussen zijn ontstaan gedurende het Cambrium, ongeveer 500 miljoen jaar geleden, uit de inktvissen. Gedurende het Ordovicium ontwikkelden ze zich tot een grote diversiteit aan vormen en groeiden ze uit tot een belangrijke groep in zee levende roofdieren. De hoogtijdagen van de nautilussen waren ongeveer 200 miljoen jaar geleden, toen er wereldwijd vele soorten voorkwamen.
Alle nautilussen stammen af van een groep van weekdieren die geen opgerold huisje hadden maar een rechte woonkoker bezaten. Deze koker was breed aan de voorzijde en werd naar achteren toe steeds smaller. Dergelijke vormen worden wel 'orthocoon' genoemd, wat vrij vertaald 'met een rechte kegel' betekent. Deze dieren konden zeer lang worden; Cameroceras bereikte een lengte van zes meter en andere schattingen gaan uit van negen meter.[9] Orthocone nautiloïden zwommen met de schelp in een horizontale positie. Andere nautiloïden hadden een korte, hoge schelpvorm die 'brevicoon' wordt genoemd (korte kegel). Deze dieren hadden een eivormige schelp waar de tentakels aan de onderzijde uitstaken. Deze dieren bewogen zich zwemmend met een verticaal in het water drijvende schelp waardoor ze waarschijnlijk niet erg stabiel konden zwemmen.
Latere vormen hadden een grotendeels rechte schelp maar met een gekruld uiteinde aan de achterzijde, deze vorm wordt wel 'lituicoon,' genoemd. Soorten met een deels gewonden schelp kwamen nog later voor, deze vorm wordt 'gyrocoon' genoemd. Bij een gyrocone schelp is het kalkhuisje wel gewonden, maar de windingen raken elkaar niet.[9]
Nog latere vormen van nautilusachtigen hadden wel een gewonden schelp, maar de mate waarin de windingen elkaar overlappen verschilt sterk per groep.[26] Schelpvormen waarbij de windingen elkaar net raken worden advoluut genoemd, een voorbeeld zijn de vertegenwoordigers van het uitgestorven geslacht Perisphinctites. Schelpen waarbij de windingen elkaar gedeeltelijk overlappen worden involuut genoemd, een voorbeeld is Spenodiscus. De huidige nautilusachtigen behoren allemaal tot de derde groep waarbij de windingen van de schelp elkaar geheel overlappen, dit wordt aangeduid met convoluut.[8]
Naamgeving en taxonomie
De wetenschappelijke naam Nautilus is afgeleid van het Griekse woord ναυτίλος, dat zeiler betekent. De naam nautilus werd vroeger ook gebruikt voor een andere groep van dieren die er verder niet op lijkt; de argonauten. Deze inktvissen hebben eveneens een schelp maar deze is zeer dun en is niet voorzien van een parelmoerlaag, zie ook onder het kopje onderscheid met andere groepen. Vroeger werd verondersteld dat de papiernautilus verwant was aan de nautilus en de schelp gebruikte om te zeilen, maar dit alles wordt beschouwd als achterhaald. Desondanks wordt de wetenschappelijke naam Nautilus nog steeds gehandhaafd omwille de regels voor de nomenclature.
Hoewel de papiernautilus niet direct verwant is aan de nautilus worden de namen in andere talen regelmatig door elkaar gebruikt. In de Engelse taal wordt een argonaut aangeduid met papiernautilus (paper nautilus) en een nautilus met parelmoernautilus (pearly nautilus).[15] In het Engels wordt ook de naam 'chambered nautilus' (gekamerde nautilus) vaak gebruikt voor specifiek de nautilus.
In de Duitse taal wordt de nautilus wel met 'parelmoer-boot' (perl(-)boote) aangeduid. Het eerste deel van de naam slaat op het feit dat de parelmoerwand aan de binnenzijde van de schelp soms parels vormt. Het tweede deel van de naam is afgeleid van de achterhaalde theorie dat de dieren hun schelp en de verlengde poten gebruikten om op het water te zeilen.
Inktvissen werden in de negentiende eeuw door de beroemde bioloog Richard Owen ingedeeld in twee groepen. De soorten met één paar kieuwen werden tweekieuwige inktvissen of Dibranchiata genoemd. De vierkieuwige inktvissen werden aangeduid met Tetrabranchiata. Tegenwoordig wordt deze wetenschappelijke indeling beschouwd als verouderd maar het aantal kieuwen en de rol binnen de onderlinge verwantschappen binnen de indeling van de koppotigen is nog steeds onderwerp van discussie.
Ontdekkingsgeschiedenis
De schelp van de nautilus is al sinds de oudheid bekend. De mens is altijd al gefascineerd geweest door de wiskundige precisie van de indeling en de windingen van de schelp, de karakteristieke bruine strepen en de schelp die voornamelijk bestaat uit een dikke parelmoerlaag. Wereldwijd zijn er vele schelpenverzamelingen die voornamelijk uit schelpen van tweekleppigen en slakken bestaan maar ook de schelp van de nautilus wordt vaak gezien als een onontbeerlijk deel van een volledige schelpencollectie. Door verzamelaars worden bedragen van ongeveer 50 dollar betaald voor een grote nautilusschelp. De nautilus worden al eeuwen gevangen om van de schelp een decoratief stuk te maken. Niet altijd worden de dieren hiertoe gevangen en gedood; na een tropische storm spoelen soms duizenden schelpen aan op de stranden die door de lokale bevolking worden geraapt en verwerkt voor de verkoop.
De studie van de nautilus begon mogelijk bij het boek Historia animalium door Aristoteles (384 vC - 322 vC). In zijn boek beschreef Aristoteles de argonaut, maar in één alinea besprak hij duidelijk de nautilus:
Er is er nog één die in een huisje leeft net als een slak, deze komt zijn huis nooit uit maar blijft in zijn huisje zoals een slak en steekt soms zijn tentakels uit.
In de westerse wereld is de nautilusschelp vooral gewaardeerd bekend sinds het eind van de zestiende eeuw. De natuuronderzoeker Pierre Belon was de eerste die een tekening maakte van het huisje van de nautilus. Hij publiceerde deze in 1555 en beschreef alleen het huisje; het dier had Belon waarschijnlijk nooit gezien. Later werd de nautilus beschreven door Conrad Gesner in 1558.
De eerste beschrijving van de nautilus zelf -dus niet alleen het huisje- stamt uit een publicatie door George Everard Rumf. Deze beschrijving staat in het boek D' Amboinsche rariteitkamer uit 1705 en bevat ook een tekening van het dier buiten zijn huisje. Het boek was indertijd populair, maar doordat Rumf in 1702 stierf maakte hij dat zelf niet mee. Zijn werk werd niet door iedereen opgepikt of serieus genomen. Georges Cuvier deed zijn tekening af als te onduidelijk voor een wetenschappelijke publicatie. In de publicatie van Linnaeus beroemde boek Systema naturae uit 1758 werd Rumf echter wel geciteerd. Ook in de in die tijd populaire publicatie Organic Remains of a Former World van Parkinson uit 1811, een van de eerste boeken over paleontologie, wordt Rumfs werk geciteerd.
In een postume publicatie uit 1705 beschreef Robert Hook de nautilus als mogelijk een moderne vorm van de uitgestorven ammonieten, waarvan al vele fossielen bekend waren. Beide groepen hadden immers een planspiraalvormige schelp en kamers in de schelp die verbonden waren door een stijve buis die door alle kamer dringt.
De eerste wetenschappelijke beschrijving van de nautilus stamt uit 1829 en werd geïnitieerd toen de bioloog George Bennett een drijvend voorwerp waarnam vanaf zijn schip op zee. Bennett was op onderzoek op een schip in de nabijheid van het eiland Erromango. Op het eerste gezicht leek het om een dode kat te gaan met een schildpadpatroon op de vacht wat erg ongebruikelijk zou zijn op de afgelegen eilanden. Bennett wilde op onderzoek uit maar de 'dode kat' begon plotseling te duiken. Hierop werd de schelp van het dier kapotgeslagen en het werd vervolgens opgevist met een scheepshaak. De schelp was verbrijzeld maar het dier leefde nog korte tijd. Het bleek het te gaan om een levend exemplaar van een nautilus.[15] Bennett bestudeerde het dier kort en plaatste de weken delen in een conserveringsvloeistof. Hij nam ze mee naar Engeland en overhandigde het dier aan het Royal College of Surgeons die het exemplaar aan Richard Owen overdroegen. Deze gaf later een nauwkeurige beschrijving van de anatomie in de publicatie Memoir on the Pearly Nautilus uit 1832. Owen verbaasde de wetenschappelijke wereld met zijn werk over de nautilus en werd in één klap beroemd.
Na de publicatie door Owens versnelde het onderzoek naar de nautilus en verschillende biologen hebben over de groep gepubliceerd. De nautilus is onder andere onderzocht door het dier in onderwater geplaatste kooien te huisvesten, zodat het in de natuurlijke omgeving en de hierbij heersende waterdruk en -temperatuur bestudeerd kon worden. Veel waarnemingen van de biologie en de levenswijze zijn bekend uit aquaria van dierentuinen.
De verschillende soorten
Van de moderne soorten die behoren tot het geslacht Nautilus zijn in totaal elf soorten beschreven, waarvan er vier soorten algemeen worden erkend. Een vijfde soort, Nautilus repertus, wordt niet langer erkend als een aparte soort.
In 1997 werd het geslacht Allonautilus beschreven en werden de soorten Nautilus perforatus en Nautilus scrobiculatus toegekend aan deze groep. Van Allonautilus scrobiculatus is bekend dat het dier afwijkende kieuwen en mannelijke geslachtsorganen heeft. Allonautilus scrobiculatus is echter zeer weinig bekend, er zijn nog nooit levende dieren bestudeerd. De schelp lijkt sterk op die van Allonautilus scrobiculatus en mogelijk betreft het dezelfde soort.[7]
Onderstaand is een tabel van alle moderne soorten weergegeven. Nautilus cookanum en Nautilus praepompilius worden eveneens tot dit geslacht gerekend maar deze twee soorten zijn al lange tijd uitgestorven. Deze soorten zijn hieronder niet opgenomen.
| Lijst van soorten nautilussen | |||
|---|---|---|---|
| Afbeelding | Wetenschappelijke naam | Kenmerken | Verspreidingsgebied |
| Allonautilus scrobiculatus Lightfoot, 1786 | Schelpdiameter tot 18 centimeter. | Wateren rond Indonesië. | |
| Allonautilus perforatus Conrad, 1847 | Schelpdiameter tot 18 centimeter. Mogelijk dezelfde soort als bovenstaande. Levende dieren zijn nog nooit gevangen. | Alleen bekend van Bali, Indonesië. | |
| Nautilus belauensis Saunders, 1981 | Schelpdiameter tot meer dan 22 centimeter. Op een na grootste soort. | Alleen langs de Carolinen en Palau, ten noordoosten van Nieuw-Guinea. | |
| Nautilus macromphalus Sowerby, 1849 | Schelpdiameter tot 16 cm, geen kalkachtige substantie aanwezig. | Zuidwesten van de Grote Oceaan; uiterst noordoostelijk Australië, Nieuw-Caledonië, Loyaliteitseilanden. | |
| Nautilus pompilius Linnaeus, 1758 | Schelpdiameter tot meer dan 22 centimeter, kleiner in het oostelijke deel van het areaal. | Noordelijk Australië en een groot deel van Zuidoost-Azië. | |
| Nautilus stenomphalus Sowerby, 1849 | Schelpdiameter tot 17 centimeter. De hoed is bedekt met kleine uitsteekseltjes die licht van kleur zijn. | Alleen in het Groot Barrièrerif, ten oosten van Australië. | |
De nautilus en de mens
Sinds 1987 is het in veel landen verboden om de nautilus te vangen, maar in veel van die landen wordt het dier nog steeds verkocht. Per jaar worden zo'n 5000 exemplaren gevangen. De meeste exemplaren worden gedood waarna het vlees op de markt wordt verkocht en de schelp wordt aangeboden als decoratie. Een klein deel wordt levend verkocht als exotisch huisdier en deze worden over de gehele wereld verspreid om in aquaria te houden.[25]
Om de nautilus te vangen worden visfuiken gebruikt die worden voorzien van aas. Deze vallen zijn gemaakt van bamboe en worden bobo's genoemd. Als aas worden stukjes vis of vlees gebruikt. Van de nautilus is bekend dat er een voorkeur is voor stukjes kip.
In de cultuur
De nautilus wordt al sinds de oudheid gewaardeerd om het decoratieve uiterlijk van de schelp van het dier. De schelp is door verschillende vroege wetenschappers bestudeerd en vol bewondering beschreven vanwege de wiskundige nauwkeurigheid van de schelp en de regelmatigheid van de tussenschotten aan de binnenzijde.[22] De slakkenhuis- achtige schelp van de nautilus staat bekend als een van de mooiste schelpen die er zijn.[27] De schelp -of de doorsnede daarvan- wordt gebruikt als logo door vele bedrijven en instellingen, van winkelcentra tot fabrikanten van sportartikelen en watersportverenigingen.
De Mexicaanse architect Javier Senosiain heeft een huis gemaakt in de vorm van een nautilusschelp. Het huis is voorzien van een woonkamer, slaapkamer en badkamer met een kraan gemaakt van een echte nautilusschelp.[28]
De RussischerockbandNautilus Pompilius heeft zich vernoemd naar de nautilus-soort Nautilus pompilius. In het computerspel Risen spelen nautilussen een rol, maar de nautilussen in het spel lopen over het strand als een krab, iets wat een echte nautilus niet kan.
In de kunst
De schelp wordt al sinds enkele eeuwen door edelsmeden verwerkt in kostbare kunstwerken, ze zijn met name veel verwerkt in drinkbekers.[6] Daarnaast zijn de schelpen gebruikt als onderdeel van verschillende exquise gebruiksvoorwerpen, zoals bokalen, bekers en zoutvaatjes. Deze zijn met name veel gemaakt in de zeventiende en achttiende eeuw gedurende de late Renaissance en tijdens de barokperiode.[29] De schelp werd hiertoe voorzien van zilveren en gouden elementen. Dergelijke gebruiksvoorwerpen werden al in hun tijd als bijzonder zeldzaam beschouwd en waren alleen voor de elite beschikbaar.
Van de schelp werden ook draagbare sieraden gemaakt. Een bekend voorbeeld is de osmeña pearl, deze 'parel' lijkt op een menselijke vingernagel van parelmoer en bestaat uit een gepolijst deel van de schelp van de nautilus.
Dergelijke toepassingen van de nautilussen zijn in vele landen gemaakt, zoals Frankrijk en Zweden. De meeste gebruiksvoorwerpen met de nautilus erin verwerkt zijn bekend uit Duitsland. Met name gildes in de steden Neurenberg en Augsburg waren gespecialiseerd in het vervaardigen van voorwerpen waarin nautilusschelpen werden verwerkt. Ook in Antwerpen, Londen en Parijs werden nautilusschelpen gebruikt door edelsmeden. Het oppervlak van de schelp werd soms bewerkt door er teksten of symbolen in te graveren.[29]
Nautilusschelpen zijn ook verkrijgbaar zonder de natuurlijke witte kleur en bruine strepen; de schelp wordt hiertoe chemisch behandeld om de doffe bovenlaag te verwijderen zodat alleen de parelmoerlaag van de schelp overblijft.
- Nautilussen verwerkt in exquise gebruiksvoorwerpen
Zoutvaatje uit de 16e eeuw, Frankrijk.

Beker uit Zweden, 18e eeuw.

Stilleven met kalkoenpastei, Maerten Boelema de Stomme, 1642 - 1644
Bokaal uit Duitsland, 1830.
Zie ook
- Historiae animalium, het eerste boek met fossieltekeningen
- Inktvissen
- Nautilus (onderzeeboot)
Referenties
Bronnen
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