WikiDer > Обонятельный бугорок

Olfactory tubercle
Обонятельный бугорок
Обонятельный tubercle.svg
Примерное расположение обонятельного бугорка в головном мозге
Подробности
ЧастьМезолимбический путь
Вентральное полосатое тело; Обонятельная кора
ЗапчастиМедиальный бугорок
Боковой бугорок
Идентификаторы
латинскийtuberculum olfactorium
Акроним (ы)ОТ
MeSHD066208
TA98A14.1.09.433
TA25544
Анатомическая терминология

В обонятельный бугорок (ОТ), также известный как tuberculum olfactorium, это мультисенсорная обработка центр, который содержится в обонятельная кора и брюшное полосатое тело и играет роль в вознаградить познание. Было также показано, что ОТ играет роль в локомотор и внимательный поведения, особенно в отношении социальных и сенсорная отзывчивость,[1] и это может быть необходимо для поведенческой гибкости.[2] ОТ взаимосвязан с многочисленными областями мозга, особенно с сенсорными центрами, центрами возбуждения и вознаграждения, что делает его потенциально важным связующим звеном между обработкой сенсорной информации и последующими поведенческими реакциями.[3]

ОТ - это составная структура, которая получает прямой ввод от обонятельная луковица и содержит морфологические и гистохимические характеристики брюшной паллидум и полосатое тело переднего мозга.[4] В дофаминергические нейроны из мезолимбический путь проект на ГАМКергический средние шиповатые нейроны из прилежащее ядро и обонятельный бугорок[5] (рецептор D3 в изобилии в этих двух областях [6]). Кроме того, ОТ содержит плотно упакованные кластеры ячеек, известные как острова Кальеха, которые состоят из гранулярные клетки. Хотя он является частью обонятельной коры и получает прямой сигнал от обонятельная луковица, не было показано, что он играет роль в обработке запахов.

Структура

Обонятельный бугорок отличается по расположению и относительному размеру у людей, других приматов, грызунов, птиц и других животных. В большинстве случаев обонятельный бугорок идентифицируется как круглая выпуклость вдоль базальный передний мозг перед зрительный перекрест и кзади от обонятельного стебля.[7] У людей и других приматов визуально идентифицировать обонятельный бугорок непросто, поскольку базальная выпуклость переднего мозга у этих животных небольшая.[8] Что касается функционального анатомия, обонятельный бугорок можно рассматривать как часть трех более крупных сетей. Во-первых, он считается частью базального переднего мозга, прилежащее ядро, а миндалевидные ядра из-за его расположения вдоль рострально-вентральной области мозга, то есть передне-нижней части. Во-вторых, он считается частью обонятельной коры, потому что получает прямой вход от обонятельная луковица. В-третьих, он также считается частью брюшное полосатое тело основано на анатомических, нейрохимических и эмбриологических данных.

Одна из наиболее ярких черт обонятельного бугорка - это плотно упакованные кластеры клеток в форме полумесяца, которые расположены в основном в слое III, а иногда и во II слое. Эти кластеры клеток, называемые острова Кальеха, иннервируются дофаминергические проекции от прилежащее ядро и черная субстанция, что предполагает роль обонятельного бугорка в система вознаграждений.

Обонятельный бугорок - это мультисенсорная обработка центра из-за количества иннерваций, идущих к другим областям мозга, таким как миндалина, таламус, гипоталамус, гиппокампствол мозга, слуховые и зрительные сенсорные волокна, а также ряд структур в системе вознаграждения-возбуждения, а также обонятельной коры. Из-за множества иннерваций со стороны других областей мозга, обонятельный бугорок участвует в слиянии информации через органы чувств, таких как обонятельная - слуховая и обонятельная - визуальная интеграция, возможно, в поведенческой манере. Таким образом, повреждение обонятельного бугорка может повлиять на функциональность всех этих областей мозга. Примеры такого нарушения включают изменения в нормальном поведении, управляемом запахом, и нарушения в модуляции состояния и мотивационного поведения,[3] которые распространены при психических расстройствах, таких как шизофрения,[9] слабоумие[10] и депрессия.[11]

Было показано, что обонятельный бугорок играет большую роль в поведении. Было показано, что односторонние поражения обонятельного бугорка изменяют внимание, социальную и сенсорную реакцию и даже локомоторное поведение.[2] Было показано, что двусторонние поражения снижают копулятивное поведение у самцов крыс. Также было показано, что обонятельный бугорок особенно вовлечен в поощрительное и вызывающее привыкание поведение. Было показано, что крысы вводят кокаин в обонятельный бугорок больше, чем прилежащее ядро и брюшной паллидум, другие центры вознаграждения в мозгу.[12] Фактически они будут управлять кокаин в обонятельный бугорок примерно 200 раз в час и даже до смерти.

Функциональный вклад обонятельного бугорка в обоняние в настоящее время неясен; однако есть свидетельства перцептивной роли, которую он может играть. Работа Зелано и др. предполагают, что обонятельный бугорок может иметь решающее значение в определении источников обонятельная информация.[13] Это говорит о том, что он также может играть роль в поведении, определяемом запахом. Таким образом, он может связывать восприятие запаха с действием через свои связи с системами внимания, вознаграждения и мотивации человека. базальный передний мозг.[3] Данные функциональной визуализации из этой же группы также показывают, что обонятельный бугорок сильно активируется во время задач, требующих внимания, таким образом, играя большую роль в системах, связанных с возбуждением.

Поскольку обонятельный бугорок является компонентом брюшное полосатое тело, он тесно связан с несколькими центрами мозга, связанными с аффективностью, вознаграждением и мотивацией. Он также находится на стыке обонятельных сенсорных входов и зависимых от состояния поведенческие модуляторные схемы, это область, которая модулирует поведение во время определенных физиологических и психических состояний. Таким образом, обонятельный бугорок также может играть важную роль в опосредовании подхода к запаху и поведения избегания запаха, вероятно, в зависимости от состояния.[14]

Анатомия

В целом обонятельный бугорок расположен в базальный передний мозг животного в медиальной височной доле. В частности, части бугорка включены в обонятельную кору и расположены между зрительным перекрестом и обонятельным трактом и вентрально по отношению к прилежащее ядро. Обонятельный бугорок состоит из трех слоев: молекулярного слоя (слой I), слоя плотных клеток (слой II) и многоформного слоя (слой III).[8] Помимо острова Кальеха, характерные для бугорка,[15] он также известен тем, что иннервируется дофаминергическими нейронами вентральной тегментальной области. Обонятельный бугорок также состоит из разнородных элементов, таких как медиальный пучок переднего мозга, и имеет вентральное продолжение полосатого тела. В 1970-х годах было обнаружено, что бугорок содержит полосатый компонент который состоит из ГАМКергический средние шиповатые нейроны.[5] Проект ГАМКергических нейронов брюшной паллидум и получают глутаматергические входы от кортикальных областей и дофаминергические входные сигналы от вентральной тегментальной области.[16][17]

Морфологические и нейрохимические особенности

Вентральная часть обонятельного бугорка состоит из трех слоев, в то время как дорсальная часть содержит плотные скопления клеток и примыкает к брюшной паллидум (в базальных ганглиях). Структура наиболее вентральной и передней частей бугорка может быть определена как анатомически определенные холмы (состоящие из извилин и бороздок) и скопления клеток.

Наиболее распространенными типами клеток обонятельного бугорка являются клетки среднего размера с плотным шипом, обнаруженные преимущественно в слое II (плотный слой клеток). Дендриты этих клеток покрыты аксонами иммунореактивного вещества p (S.P.I) до уровня III (мультиформный слой).[8] Эти клетки также выступают в прилежащее ядро ​​и хвостатую скорлупу, тем самым связывая обонятельный бугорок с паллидумом.[18] Другие клетки среднего размера также располагаются во II и III слоях обонятельного бугорка. К ним относятся бедные позвоночником нейроны и веретеновидные клетки, и они отличаются от средних плотных клеток позвоночника, потому что у них редкие дендритные деревья. Самые большие клетки и самая яркая особенность обонятельного бугорка - это плотно упакованные кластеры клеток серповидной формы, Острова Кальеха которые располагаются в основном в дорсальной части обонятельного бугорка, слой III, а также могут быть обнаружены в слое II. Обонятельный бугорок также содержит три класса мелких клеток, обнаруженных в основном в слоях I и II. Первые - пиальные клетки (названные так из-за расположения около пиальной поверхности), которые выглядят как миниатюрные плотные клетки позвоночника среднего размера. Вторые - лучистые клетки, и их легко идентифицировать по многочисленным разнонаправленным бесхребетным дендритам. Третьи, маленькие клетки позвоночника, похожи на пиальные клетки в том, что они также похожи на клетки позвоночника среднего размера, за исключением того, что они не расположены рядом с пиальной поверхностью.[19]

Разработка

Мигрирующие клетки из нескольких участков развития объединяются, образуя обонятельный бугорок. Это включает возвышение вентрального ганглия (находится в вентральной части конечный мозг, где они образуют выпуклости в желудочки которые позже становятся базальными ганглиями, присутствующими только в эмбриональные стадии) и ростромедиальной стенкой конечного мозга (переднего мозга).[20] Нейроны обонятельного бугорка возникают еще эмбриональный день 13 (E13), и развитие клеток происходит в зависимости от слоя. Возникновение трех основных слоев обонятельного бугорка начинается практически одновременно. Крупные нейроны в слое III происходят от E13 до E16, а мелкие и средние - от E15 до E20. Подобно мелким и средним клеткам в слое III, клетки слоя II и полосатые перемычки также возникают между E15 и E20 и развиваются с латеральным к медиальному градиенту.[21] В гранулярные клетки островов Каллея берут свое начало между E19 и E22 и продолжают мигрировать на острова еще долго после рождения.[22][23]

Волокна латерального обонятельного тракта начинают ветвиться в обонятельный бугорок около E17. Латеральная часть обонятельного бугорка (которая примыкает к обонятельному тракту) получает наиболее плотный вход волокон, а медиальная часть принимает выступы световых волокон.[24] Это ветвление продолжается примерно до конца первой недели после рождения.

Функция

Мультисенсорные процессы

Обонятельный бугорок играет функциональную роль в мультисенсорная интеграция обонятельной информации с дополнительными модальными чувствами. Слуховая сенсорная информация может достигать обонятельного бугорка через сети, включающие гиппокамп и брюшной паллидум или непосредственно из обонятельной коры, что показывает возможную роль обонятельного бугорка в обонятельной слуховой сенсорная интеграция.[25] Было показано, что эта конвергенция вызывает восприятие звука, вызванное взаимодействием запаха и звука. Эта возможность была подтверждена работой от[7] где обонятельный бугорок имел обонятельно-слуховую конвергенцию.

Выступы сетчатки также были обнаружены в слое II обонятельного бугорка, что позволяет предположить, что он представляет собой область обонятельной и зрительной конвергенции.[26] Эти зрительные сенсорные волокна поступают из ганглиозных клеток сетчатки. Таким образом, обонятельный бугорок может играть роль в восприятии запахов при идентификации визуального источника.

Что касается обоняния, данные некоторых исследований in vitro предполагают, что единицы обонятельного бугорка обладают функциональной способностью других нейронов обонятельного центра обрабатывать запах. Было высказано предположение, что обонятельный бугорок может иметь решающее значение в определении источника обонятельной информации и реагировать на вдыхание запаха, которому уделяется внимание.[13]

Роль в поведении

Было показано, что обонятельный бугорок в первую очередь связан с приемом сенсорных импульсов от обонятельных рецепторов.[27] Из-за связи с такими регионами, как миндалина и гиппокамп, обонятельный бугорок может играть роль в поведении. Крысы в ​​значительной степени полагаются на обонятельные сенсорные данные от обонятельных рецепторов для поведенческих установок.[28] Исследования показывают, что двусторонние поражения обонятельного бугорка значительно снижают стереотипное поведение.[29][30] такие как копулятивное поведение у самцов крыс и уменьшение поведения при обнюхивании и жевании.[2] Эти стереотипные запреты могли быть вызваны удалением центральных нейрональных процессов, отличных от дофаминергических клеток обонятельного бугорка. Было показано, что односторонние поражения изменяют внимание, социальную и сенсорную реакцию и даже двигательное поведение у крыс.[2]

Возбуждение и награда

Дофаминергические нейроны вентральной тегментальной области, которые иннервируют обонятельный бугорок, позволяют бугорку играть роль в вознаграждении и возбуждении и, по-видимому, частично опосредуют подкрепление кокаином.[12] Было показано, что переднемедиальные части бугорка опосредуют некоторые полезные эффекты таких наркотиков, как кокаин и амфетамин. Это было показано в исследованиях, в которых крысы учатся самостоятельно вводить кокаин в бугорок со значительно высокой скоростью. Инъекции кокаина в бугорок вызывают у крыс устойчивую передвижение и приподнятое поведение.[31]

Клиническое значение

Мультисенсорная природа обонятельного бугорка и многочисленные иннервации, которые он получает из других областей мозга, особенно прямой вход от обонятельная луковица и иннервации от вентральная тегментальная область, делает возможным участие в нескольких психические расстройства в котором действуют обонятельные и дофаминовые рецепторы. Многие исследования показали снижение обонятельной чувствительности у пациентов с большие депрессивные расстройства (БДР) и слабоумие и шизофрения. Было показано, что у пациентов с БДР снижены обонятельная луковица и обонятельная кора.[11] по сравнению с нормальными людьми. При деменции, особенно Болезнь Альцгеймера тип, обонятельная луковица, переднее обонятельное ядро ​​и орбитофронтальная кора, затрагиваются все области мозга, которые обрабатывают обоняние. Дефицит, наблюдаемый при деменции, включает снижение пороговой чувствительности запаха,[32][33] идентификация запаха[34] и память запаха.[10] Пациенты с шизофренией обнаруживают дефицит обонятельной дискриминации, который не наблюдается у пациентов с другими психическими расстройствами, не упомянутыми здесь. Рупп и др.[9] обнаружили, что у пациентов с шизофренией снижены обонятельная чувствительность и дискриминация, а также идентификационные способности более высокого порядка. Как упоминалось ранее, обонятельный бугорок может участвовать в восприятии запахов из-за сигналов, поступающих от луковицы, и, таким образом, в более широком смысле, может играть роль в этих психических расстройствах.

История

Обонятельный бугорок впервые был описан Альберт фон Кёлликер в 1896 г., изучивший их на крысах. С тех пор было проведено несколько гистологических и гистохимических исследований;[2][8] сделано в этой области, чтобы идентифицировать его у других грызунов, кошек, людей, нечеловеческих приматов и других видов. Сходные исследования были проведены несколькими авторами, чтобы определить состав клеток и иннервацию в другие области ОТ. На протяжении многих лет использовалось несколько других методов, чтобы определить возможные функции и роль ОТ в мозге. Они начались с исследований поражений[2][14][29] и ранние электрофизиологические записи.[35][36] Усовершенствования в технологии сделали возможным теперь размещать несколько электродов в обонятельном бугорке и записывать данные об анестезированных и даже бодрствующих животных, участвующих в поведенческих задачах.[7][12][31][34]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Hitt, J. C .; Bryon, D.M .; Модианос, Д. Т. (1973). «Влияние рострального медиального пучка переднего мозга и обонятельного бугорка на половое поведение самцов крыс». Журнал сравнительной и физиологической психологии. 82 (1): 30–36. Дои:10,1037 / ч 0033797. PMID 4567890.
  2. ^ а б c d е ж Koob, G. F .; Riley, S.J .; Smith, S.C .; Роббинс, Т. В. (1978). «Влияние 6-гидроксидофаминовых поражений прилежащего ядра septi и обонятельного бугорка на питание, двигательную активность и амфетаминовую анорексию у крыс». Журнал сравнительной и физиологической психологии. 92 (5): 917–927. Дои:10,1037 / ч0077542. PMID 282297.
  3. ^ а б c Wesson, D. W .; Уилсон, Д. А. (2011). «Выявлять вклад обонятельного бугорка в обоняние: гедоника, сенсорная интеграция и многое другое?». Неврология и биоповеденческие обзоры. 35 (3): 655–668. Дои:10.1016 / j.neubiorev.2010.08.004. ЧВК 3005978. PMID 20800615.
  4. ^ Heimer, L .; Уилсон, Р. Д. (1975). «Подкорковые проекции аллокортекса: сходства в нервных связях гиппокампа, грушевидной коры и неокортекса». В Сантини, Маурицио (ред.). Труды симпозиума к столетию Гольджи. Нью-Йорк: Рэйвен. С. 177–193. ISBN 978-0911216806.
  5. ^ а б Икемото S (2010). «Схема вознаграждения мозга за пределами мезолимбической дофаминовой системы: нейробиологическая теория». Неврология и биоповеденческие обзоры. 35 (2): 129–50. Дои:10.1016 / j.neubiorev.2010.02.001. ЧВК 2894302. PMID 20149820. Недавние исследования внутричерепного самостоятельного введения нейрохимических веществ (лекарств) показали, что крысы учатся самостоятельно вводить различные препараты в мезолимбические структуры дофамина - заднюю вентральную тегментальную область, прилежащее ядро ​​медиальной оболочки и медиальный обонятельный бугорок. ... В 1970-х годах было признано, что обонятельный бугорок содержит стриарный компонент, который заполнен ГАМКергическими средними шиповидными нейронами, получающими глутаматергические входные сигналы от кортикальных областей и дофаминергические входные сигналы от ВТА и проецирующиеся в вентральный паллидум так же, как прилежащее ядро.
    Рисунок 3: Вентральное полосатое тело и самостоятельное введение амфетамина
  6. ^ Брантон, Лоуренс Л .; Хилал-Дандан, Ранда; Кнолльманн, Бьорн К. (2018). Goodman & Gilman's - Фармакологические основы терапии. Mc Graw Hill Education. п. 329. ISBN 978-1-25-958473-2.
  7. ^ а б c Wesson, D. W .; Уилсон, Д. А. (2010). «Обонятельные звуки: конвергенция обонятельно-слуховых сенсоров в обонятельном бугорке». Журнал неврологии. 30 (8): 3013–3021. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.6003-09.2010. ЧВК 2846283. PMID 20181598.
  8. ^ а б c d Millhouse, O.E .; Хеймер, Л. (1984). «Конфигурации клеток в обонятельном бугорке крысы». Журнал сравнительной неврологии. 228 (4): 571–597. Дои:10.1002 / cne.902280409. PMID 6490970. S2CID 9261393.
  9. ^ а б Rupp, C.I .; Fleischhacker, W. W .; Kemmler, G .; Kremser, C .; Билдер Р. М .; Меччеряков, С .; Шешко П. Р. (2005). «Обонятельные функции и объемные измерения орбитофронтальной и лимбической областей при шизофрении». Исследование шизофрении. 74 (2–3): 149–161. Дои:10.1016 / j.schres.2004.07.010. PMID 15721995. S2CID 11026266.
  10. ^ а б Мерфи, С .; Nordin, S .; Йинич, С. (1999). «Очень раннее снижение памяти распознавания запахов при болезни Альцгеймера». Старение, нейропсихология и познание. 6 (3): 229–240. Дои:10.1076 / anec.6.3.229.777.
  11. ^ а б Negoias, S .; Croy, I .; Гербер, Дж .; Puschmann, S .; Петровский, К .; Joraschky, P .; Хуммель, Т. (2010). «Уменьшение объема обонятельной луковицы и обонятельной чувствительности у пациентов с острой большой депрессией». Неврология. 169 (1): 415–421. Дои:10.1016 / j.neuroscience.2010.05.012. PMID 20472036. S2CID 207248484.
  12. ^ а б c Икемото, С. (2003). «Вовлечение обонятельного бугорка в кокаиновую награду: исследования внутричерепного самоуправления». Журнал неврологии. 23 (28): 9305–9311. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.23-28-09305.2003. ЧВК 6740580. PMID 14561857.
  13. ^ а б Zelano, C .; Montag, J .; Johnson, B .; Khan, R .; Собель, Н. (2007). «Диссоциированные представления раздражения и валентности в первичной обонятельной коре человека». Журнал нейрофизиологии. 97 (3): 1969–1976. Дои:10.1152 / ян.01122.2006. PMID 17215504.CS1 maint: ref = harv (связь)
  14. ^ а б Жерве, Г. (1979). «Односторонние поражения обонятельного бугорка, модифицирующие общие эффекты возбуждения в обонятельной луковице крысы». Электроэнцефалография и клиническая нейрофизиология. 46 (6): 665–674. Дои:10.1016/0013-4694(79)90104-4. PMID 87311.
  15. ^ Calleja, C. (1893). La region olfactoria del cerebro. Мадрид: Николас Мойя.CS1 maint: ref = harv (связь)
  16. ^ Мейер, G .; Gonzalez-Hernandez, T .; Каррильо-Падилья, Ф .; Феррес-Торрес, Р. (1989). «Агрегаты гранулярных клеток в базальной части переднего мозга (острова Каллеха): исследование Гольджи и цитоархитектоники у различных млекопитающих, включая человека». Журнал сравнительной неврологии. 284 (3): 405–428. Дои:10.1002 / cne.902840308. PMID 2474005. S2CID 29824764.
  17. ^ Миллхаус, О. Э. (1987). «Гранулярные клетки обонятельного бугорка и вопрос об островках каллеи». Журнал сравнительной неврологии. 265 (1): 1–24. Дои:10.1002 / cne.902650102. PMID 3693600. S2CID 21826194.
  18. ^ Fallon, JH. (Июнь 1983 г.). «Островки комплекса Calleja базального переднего мозга II крысы: соединения клеток среднего и крупного размера». Бюллетень исследований мозга. 10 (6): 775–93. Дои:10.1016/0361-9230(83)90210-1. PMID 6616269. S2CID 4723010.
  19. ^ Ribak, CE .; Fallon, JH. (Март 1982 г.). "Островок Calleja комплекса базального переднего мозга крысы. I. Световые и электронные микроскопические наблюдения". Журнал сравнительной неврологии. 205 (3): 207–18. Дои:10.1002 / cne.902050302. PMID 7076893. S2CID 44954144.
  20. ^ Гарсия-Морено, Ф .; López-Mascaraque, L .; де Карлос, JA. (Июнь 2008 г.). «Ранняя телэнцефальная миграция, топографически сходящаяся в обонятельной коре». Кора головного мозга. 18 (6): 1239–52. Дои:10.1093 / cercor / bhm154. PMID 17878174.
  21. ^ Bayer, SA. (1985). «Производство нейронов в гиппокампе и обонятельной луковице головного мозга взрослой крысы: добавление или замена?». Летопись Нью-Йоркской академии наук. 457 (1): 163–72. Bibcode:1985НЯСА.457..163Б. Дои:10.1111 / j.1749-6632.1985.tb20804.x. PMID 3868311. S2CID 26832068.
  22. ^ Бедард, А .; Левеск, М .; Bernier, P.J .; Родитель, А. (2002). «Ростральный миграционный поток у взрослых беличьих обезьян: вклад новых нейронов в обонятельный бугорок и участие антиапоптотического белка bcl-2». Европейский журнал нейробиологии. 16 (10): 1917–1924. Дои:10.1046 / j.1460-9568.2002.02263.x. PMID 12453055. S2CID 31096044.
  23. ^ De Marchis, S .; Fasolo, A .; Puche, AC. (Август 2004 г.). «Происходящие из субвентрикулярной зоны нейрональные предшественники мигрируют в подкорковый передний мозг постнатальных мышей». Журнал сравнительной неврологии. 476 (3): 290–300. Дои:10.1002 / cne.20217. PMID 15269971. S2CID 25911933.
  24. ^ Schwob, JE .; Цена, JL. (Февраль 1984 г.). «Развитие аксональных связей в центральной обонятельной системе крыс». Журнал сравнительной неврологии. 223 (2): 177–202. Дои:10.1002 / cne.902230204. PMID 6200518. S2CID 25870173.
  25. ^ Deadwyler, S.A .; Foster, T. C .; Хэмпсон, Р. Э. (1987). «Обработка сенсорной информации в гиппокампе». CRC Critical Reviews в клинической нейробиологии. 2 (4): 335–355. PMID 3297494.
  26. ^ Mick, G .; Cooper, H .; Магнин, М. (1993). «Проекция сетчатки на обонятельный бугорок и основной конечный мозг у приматов». Журнал сравнительной неврологии. 327 (2): 205–219. Дои:10.1002 / cne.903270204. PMID 8425942. S2CID 21784363.
  27. ^ Адей, У. Р. (1959). «ГЛАВА XXI». В Дж. Филд (ред.). Обоняние. Справочник по физиологии. Vol. я. Вашингтон, округ Колумбия: American Physiological Assn. стр. 535–548. Получено 2013-11-06.
  28. ^ Барнетт, С.А. (1963). Крыса; исследование поведения. Чикаго: Aldine Pub. Co. OCLC 558946.
  29. ^ а б Ашер, И. М .; Агаджанян, Г. К. (1974). «6-гидроксидофаминовые поражения обонятельных бугорков и хвостатых ядер: влияние на амфетамин-индуцированное стереотипное поведение у крыс». Исследование мозга. 82 (1): 1–12. Дои:10.1016/0006-8993(74)90888-9. PMID 4373138.
  30. ^ Маккензи, GM. (1972). «Роль tuberculum olfactorium в полосатом поведении, вызванном апоморфином у крыс». Психофармакология. 23 (3): 212–9. Дои:10.1007 / bf00404127. PMID 5026945. S2CID 6928275.
  31. ^ а б Ikemoto, S .; Мудрый, Р. А. (2002). «Благоприятные эффекты холинергических агентов карбахола и неостигмина в задней вентральной тегментальной области». Журнал неврологии. 22 (22): 9895–9904. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.22-22-09895.2002. ЧВК 6757811. PMID 12427846.
  32. ^ Bacon, A. W .; Bondi, M. W .; Salmon, D.P .; Мерфи, К. (1998). «Очень ранние изменения обонятельного функционирования из-за болезни Альцгеймера и роли аполипопротеина Е в обонянии». Летопись Нью-Йоркской академии наук. 855 (1): 723–731. Bibcode:1998НЯСА.855..723Б. Дои:10.1111 / j.1749-6632.1998.tb10651.x. PMID 9929677. S2CID 29775199.
  33. ^ Nordin, S .; Мерфи, К. (1996). «Нарушение сенсорной и когнитивной обонятельной функции при сомнительной болезни Альцгеймера». Нейропсихология. 10 (1): 112–119. Дои:10.1037/0894-4105.10.1.113.
  34. ^ а б Doty, R.L .; Perl, D. P .; Steele, J.C .; Chen, K. M .; Pierce, J. D. Jr .; Reyes, P .; Курляндия, Л. Т. (1991). «Дефицит распознавания запаха в комплексе паркинсонизма-деменции Гуама: эквивалентно таковому у болезни Альцгеймера и идиопатической болезни Паркинсона». Неврология. 41 (5 Дополнение 2): 77–80, обсуждение 80–81. Дои:10.1212 / WNL.41.5_Suppl_2.77. PMID 2041598. S2CID 36051446.
  35. ^ Détári, L .; Juhász, G .; Кукорелли, Т. (1984). «Запускающие свойства нейронов базального переднего мозга кошки во время цикла бодрствования и сна». Электроэнцефалография и клиническая нейрофизиология. 58 (4): 362–368. Дои:10.1016/0013-4694(84)90062-2. ISSN 0013-4694. PMID 6207005.
  36. ^ Suaud-Chagny, M.F .; Ponec, J .; Гонон, Ф. (1991). «Пресинаптическое аутоингибирование электрически вызванного выброса дофамина, изученное в обонятельном бугорке крысы с помощью электрохимии in vivo». Неврология. 45 (3): 641–652. Дои:10.1016 / 0306-4522 (91) 90277-У. ISSN 0306-4522. PMID 1775239. S2CID 46471029.

дальнейшее чтение

внешняя ссылка