WikiDer > Pteranodon

pteranodon Status: Ausgestorben, bekannt als Fossil
Taxonomische Klassifikation
Reich: animalia (Tiere) Stamm: Chordaten (Chorda-Tiere) Klasse: Reptilien- (Reptilien) Auftrag: Flugsaurier (Flugsaurier) Unterordnung: Pterodactyloidea
Sex
pteranodon Sumpf, 1876
Typtyp
Pteranodon longiceps Sumpf, 1876
Bilder aufWikimedia Commons
pteranodon aufWikispezies
Portal    Biologie Herpetologie

pteranodon ist eine Gattung von fliegenden Reptilien, Flugsaurier, gehört zur Gruppe der Pterodactyloidea. Es lebte vor etwa 85 Millionen Jahren, während der späten Kreide, im Bereich der Strömung Nordamerika. Es war daher ein Zeitgenosse von großem Dinosaurier, obwohl kein Dinosaurier selbst.

pteranodon wurde 1870 der erste Flugsaurier draußen Europa bei einer abenteuerlichen Expedition des berühmten Professors entdeckt Sumpf in dem Wilder Westen. Marsh fand zunächst nur Knochenstücke vom Flügel. Später gruben seine Mitarbeiter auch Schädel aus, die zeigten, dass das Tier keine Zähne hatte. Deshalb nannte Marsh es 1876 pteranodon: "Flügel-ohne-Zahn". Seitdem wurden bisher mehr als 1.200 Fossilien des Tieres gefunden. Seit dem ersten Fund gibt es fünfzehn Arten der Gattung pteranodon ernannt. Nur zwei davon halten wir immer noch für wirklich getrennte Arten: Pteranodon longiceps und der 1966 ernannte Pteranodon sternbergic. Letzterer könnte der Vorfahre des ersteren gewesen sein. Einige Wissenschaftler sehen P. sternbergi jedoch als eigene Gattung: Geosternbergia. Die beiden Arten unterscheiden sich hauptsächlich in der Form des Schädelkamms. Mit diesem markanten Wappen am Hinterkopf zeigte ein Tier seinesgleichen, wie alt es war und ob es zum Weibchen oder zum Männchen gehörte. Sex gehörte.

pteranodon ist der bekannteste Flugsaurier. Denn mit einer Flügelspannweite von mehr als sieben Metern war es bis 1971 das größte bekannte Flugtier der Weltgeschichte. Seine Größe war so enorm, dass viele Wissenschaftler glaubten, er könne nur kurze Gleitflüge machen und nicht einmal richtig gleiten. Heute verstehen wir, dass das leichte, aber starke Skelett von pteranodon war mit kräftigen Muskeln ausgestattet. Er hatte eine gute Ausdauer, weil er wie alle Flugsaurier warmblütig und behaart war. Seine fliegende Haut hatte ein System von Fasern und Muskeln, mit denen sie immer in der gewünschten Spannung gehalten werden konnte. pteranodon konnte so klatschend fliegen aber auch mit seinen langgestreckten Flügeln ohne große Anstrengung Hunderte von Kilometern aufs Meer schweben. Dort fischte er mit seinen langen spitzen Kiefern nach allen möglichen Meeresbewohnern. pteranodon ist nicht mehr die größte Flugart, die wir kennen; Flugsaurier wurden entdeckt, die mindestens viermal so schwer waren.

Entdeckungsgeschichte und Namensgebung

Sumpf und Cope

Charles Marsh im Jahr 1872 in einem seiner Teams

Der Erste Fossil von pteranodon, Inventarnummer YPM 1160, wurde am 30. November veröffentlicht 1870 während einer Expedition von Yale College zu Kansas, Biene Fort Wallace gefunden von Professor Othniel Charles Marsh in dem Smoky Hill Kreide des Niobrara-Formation, eine marine Kalkablagerung aus dem Santonien das geht bis in die frühen Kampanisch. Es bestand aus einem halben rechten Mittelhandknochen eines sehr großen Flügelfingers, der eine Flügelspannweite von sechs Metern anzeigte. Ein zweiter Mittelhandknochen wurde ebenfalls gefunden, YPM 1161. Da der Kalk im Meer abgelagert wurde, befanden sich dazwischen auch Reste von Fischen. Irgendeine Art von Zähnen, Xiphactinus audax, wurden von Marsh fälschlicherweise mit denen des Flugsauriers verwechselt, in der Annahme, dass das Tier Zähne besessen haben muss; schließlich hatten alle früher gefundenen Flugsaurier aus Europa diese auch. Im Jahr 1871 wurde der Fund benannt als Pterodaktylus Owenic. Im frühen neunzehnten Jahrhundert war es Brauch, jeden Flugsaurier der erstgenannten Gattung zuzuordnen Pterodaktylus kategorisieren unter; 1870 war dies bereits aus der Mode gekommen, aber es war noch üblich für sehr fragmentarische Überreste, von denen noch nicht genau bestimmt werden konnte, um welche Art es sich handelte. Der damals oft in Großbuchstaben geschriebene Name ehrte die einflussreichen Briten PaläontologeRichard Owen wer hat gerade ein Monographie über den Flugsaurier Dimorphodon hatte veröffentlicht; Marsh bemühte sich stets, gute Kontakte zu seinen europäischen Kollegen zu pflegen, um den Status der noch jungen amerikanischen Paläontologie zu heben, deren wichtigster Vertreter er sich selbst sah.

Während einer anschließenden Expedition im Juli und August 1871 fand Marsh weitere Überreste, darunter das fehlende Stück des ursprünglichen Mittelhandknochens, YPM 1160, was seine Länge auf 412 Millimeter erhöhte. Als er es 1872 beschreiben wollte, war ihm klar, dass der Name Pterodactyl oweni wurde bereits 1864 verwendet. Er umbenannte daher in P. oweni bis um Pterodactylus occidentalis; der spezifische Beiname bedeutet "der westliche". Zwei weitere Exemplare wurden ebenfalls benannt: ein großer Flügel mit dem Namen Pterodactylingens, "der Mächtige", bekam einen kleinsten Flügel, gefunden am 27. Juli, der Pterodactyl velox, "der Schnelle", wurde getauft.

Bewältigt Ornithochirus umbrosus, wie 1872 abgebildet, noch mit Zähnen und ohne Schädelkamm

Marsh hatte einen Rivalen, Edward Trinker Cope, die sich zu dieser Zeit zur Gewohnheit machte, die Schichten jedes Mal neu zu untersuchen, wenn Marsh einen Fund machte, in der Hoffnung, einen Namen davor zu veröffentlichen – oder, wie in diesem Fall, einen Ersatznamen. In diesem Fall ist es einfach gescheitert: Fünf Tage nach Marshs Veröffentlichung veröffentlichte Cope am 1. März 1872 eine Beschreibung desselben Tiertyps, basierend auf Flügelresten, die er im Sommer 1871 bei ausgegraben hatte Twin Butte Creek. Darin nannte er zwei neue Arten der aus England bekannten Gattung gen Ornithocheirus, ein größerer: O. umbrosus und ein kleineres: O. harpyia. Die Wahl für Ornithocheirus beruhte nicht so sehr auf einer Ähnlichkeit der Form, obwohl beide große Arten mit extra langen Flügeln waren, und Cope, indem er einen Handgelenksknochen falsch identifizierte, dachte, sein Fund habe lange Krallen wie bei der englischen Art, war aber ein Versuch, einen zu finden Verbündeter in England: Owen hatte auch einen Rivalen,- Harry Govier Seeley, und Ornithocheirus wurde von diesem ernannt. Cope hat jedoch den Fehler gemacht, den Namen falsch zu schreiben als ornithochirus. Nach heutigen Maßstäben hätte er aus Versehen eine eigene Gattung geschaffen, deren Name nicht mehr geändert werden kann. Cope selbst bezeichnete seine Spezies später als Pterodaktylus. Edward Newton sah das damals jedoch nicht so und korrigierte die Schreibweise 1888 zu Ornithocheirus. Die Angelegenheit ist jedoch von geringer Bedeutung, da beide Artnamen jüngere Synonyme von Marshs Arten sind. Erst nach einer langen Debatte war Cope, ein notorischer Querulant und Streitsüchtiger, bereit, dies 1875 zuzugeben, aber nur für only O. harpyia; er bestand darauf, dass O. umbrosus war eine eigene Spezies.

YPM 1117

Am 2. Mai 1876 fand ein Mitarbeiter von Marsh, der selbst zunehmend zu Hause blieb und andere zwischen 1874 und 1880 in Kansas ausgraben ließ, Samuel Wendell Williston, ein erster, 73 Zentimeter langer Schädel der neuen Art, YPM 1117, schnell gefolgt von einem zweiten kleineren Schädel, YPM 1119. Beide hatten die überraschende Eigenschaft, zahnlos zu sein. Dadurch fühlte sich Marsh berechtigt, in diesem Jahr ein neues Geschlecht zu benennen: pteranodon, abgeleitet von der Klassisches Griechisch (pteron), "Flügel" und ἀνόδων, anodon, "zahnlos" — von ἀν~ (ein), "ohne" und ὀδούς (riechend) "Zahn". Die drei vorherigen Arten Pteranodon occidentalis, P. ingens und P. velox er erweiterte mit a P. longiceps, "Langkiefer", für das große Schädelexemplar und a P. gracilis, "leicht gebaut", für ein neu gefundenes Flügelfragment. Letzteres stellte sich als ganz anderer Art heraus und er würde es noch im selben Jahr umbenennen Nyktosaurus. Er nannte auch a P. comptus, "der Formschöne", basierend auf zwei fragmentarischen Hinterbeinen, gefunden am 17. Mai 1875 von Benjamin Franklin Mudge und P. nanus, "der Zwerg"; der Vorname wird heute als a . verwendet nomen dubium betrachtet, die zweite als mögliche Art von Nyktosaurus.

Neue Gattungen, Arten und Untergattungen

Dieses bekannte Bild aus dem Jahr 1910 zeigt die Verwirrung bei der Namensgebung. Es zeigt den Schädel YPM 2594, komplettiert mit einer Rekonstruktion der Postcrania. Eaton glaubte, dass dies P. ingens Miller hörte, dass es sich um eine eigene Spezies handelte: P. Marshi; Heutzutage sehen wir es als Kopie von P. longiceps. Allein der Kamm ist 74 Zentimeter lang

Im Jahr 1893 wurde die ohnehin sehr komplexe Namenskonvention durch Willistons Überzeugung kompliziert, dass eine kaum bekannte Form aus England, ornithostoma, hätte Vorrang vor pteranodon. Also begann er, alle Arten nach dieser Gattung umzubenennen. Bereits 1901 Felix Plieninger wies darauf hin, dass Williston sich geirrt hat, aber es ist immer noch möglich, Abbildungen von a zu finden pteranodon-Skelett unter dem Namen ornithostoma.

Im 20. Jahrhundert tauchte ein weiteres Problem auf: Bruchstückfunde großer zahnloser Flugsaurier aus der Kreidezeit pteranodon untergebracht. Später stellte sich heraus, dass sie dazu gehörten Azhdarchidae. Das betraf 1914 Pteranodon orientalis, die schließlich umbenannt werden würde bogolubovien und 1928 Pteranodon oregonensis die umbenannt werden würde Bennettzhia.

1966, John Christian Harksen wieder eine neue Art benannt: Pteranodon sternbergic; der Artname ehrt George Fryer Sternberg der im Herbst 1952 das Fossil FHSM VP 339, einen Schädel, gefunden hatte Bogue. Im Gegensatz zu den bisherigen Namen ging es hier jedoch nicht um etwas anderes Material oder ganz andere Arten, sondern um einen Typ, der einerseits stark dem ähnelte, was ohnehin schon pteranodon war bekannt, hatte aber eine deutlich abweichende Schädelform.

YPM 2594 und YPM 2473

Der Niobrara-Kalkstein ist sehr ergiebig an Fossilien und auch an pteranodon viele Knochen wurden gefunden, 1910 bereits 465; 2004 waren es über 1200 größere Exemplare. Neben Kansas wurden sie auch in . gefunden Wyoming und Süddakota. Obwohl ihre Qualität nicht immer so gut ist – die Funde sind immer unvollständig, manchmal beschädigt und immer zerquetscht – macht die Gattung die Gattung zusammen mit . zu einer der bekanntesten Flugsaurier Pterodaktylus, Rhamphorhynchus und Pterodaustro. Das verführt Halsey Wilkinson Miller In den 1970er Jahren wurde eine große Anzahl von Untergattungen oder Untergattungen in pteranodon zu unterscheiden, wie Longicepia, Okzidentalia und Sternbergia, um etwas Ordnung in die Gesamtheit der etwas anderen Fossilien zu bringen. Miller wollte auch Arten streng anhand des Schädels unterscheiden, weil anderes Material nicht eindeutig genug war. Von den existierenden Arten, abgesehen von den eigentlich zu Nyktosaurus gehören P. bonneri, deshalb nur P. longiceps und P. sternbergi. Er hielt drei weitere Schädeltypen für nicht gerechtfertigt und nannte drei weitere neue Typen: P. Marshi (YPM 2594), P. walkeric und P. eatoni. Letzteres war eine Umbenennung eines Schädels, YPM 1179, den Marsh schenkte P. occidentalis zugeschrieben hatte: den Artnamen ehrt George Francis Eaton der zu Beginn des 20. Jahrhunderts die ersten detaillierten Beschreibungen der Gattung gab. P. walkeric war ein großer Schädel, FHSM VP 221, mit kleinem Kamm; der Artname ehrt den ursprünglichen Mitbeschreiber Myrl Walker.

Infolgedessen nahm die Verwirrung nur zu, insbesondere wenn Amateurpaläontologen George Olshevsky Millers Methode auf die Spitze getrieben und alle vorherigen Arten in eine der Untergattungen von Miller zusammengefasst. Diese Namen werden heute nicht mehr verwendet und das galt lange Zeit auch für das getrennte Geschlecht Geosternbergia dass 1991 von Olshevsky zu P. sternbergi wurde gegeben – nachdem Miller es 1978 als Untergattung nach seiner Untergattung geschaffen hatte Sternbergia erwies sich als ein geschäftiger Name – die einzige wirklich unterscheidbare Form.

1972, Ikuwo Obata aufgrund eines unbestimmten Beins eines Flugsauriergliedes auf Hokkaido gefunden in einer Schicht aus dem Santonien-Kampanisch ein pteranodon sp.[ecies] benannt. Es ist unwahrscheinlich, dass es tatsächlich einen Zusammenhang mit . gibt pteranodon existiert.

Bennett schafft Ordnung aus Chaos

Laut einer Studie von Christopher Bennett aus dem Jahr 1994 lässt sich das amerikanische Material zwar nur anhand der Schädelform unterscheiden, es lassen sich aber nur zwei Typen identifizieren: das von Pteranodon longiceps und das von Pteranodon sternbergic. Alle zuvor von Marsh beschriebenen Arten basieren auf Material, das im Schädel fehlt und wären daher ungültig, weil nomina dubia. Das würde Pteranodon longiceps das Typ Typ machen und Pteranodon sternbergic die zweite Art, die einzige andere gültige in pteranodon. Bedenkt man jedoch, dass beide Arten identisch sind, zum Beispiel weil die Schädelform einen Geschlechtsunterschied widerspiegeln würde, dann ist die Typusart P. occidentalis, da YPM 1160 nicht nach Arten unterschieden werden kann, aber sicher von pteranodon stammend. Bennetts Klassifikation wurde bis 2010 allgemein akzeptiert.

Im Jahr 2010 hat der brasilianische Paläontologe Alexander Kellner Welche Geosternbergia war eine eigene Gattung. Darin unterschied er sogar zwei Typen: Geosternbergia sternbergic und das spätere Geosternbergia maiseyic, basierend auf dem Exemplar KUVP 27821. Gleichzeitig benannte er eine eigene Gattung für ein Exemplar, UALVP 24238, das aufgrund seines fortgeschrittenen Alters erstmals dem . zugeordnet wurde P. sternbergi wurde zugeschrieben: Dawndraco. Kellner notierte auch ein Exemplar, YPM 2473, das Miller vorschlug P. Marshi zugewiesen wurde, was ziemlich anormal war und so wurde er einem noch unbestimmten zugeteilt pteranodon sp. Kellners Interpretation verkompliziert die Sache erheblich.

Typen

Das Ergebnis der Namensgebung lässt sich in der folgenden Artenliste ausdrücken:

Beschreibung

Willistons Rekonstruktion des Skeletts

Die allgemeinen Proportionen von pteranodon sind sehr charakteristisch. Der Schädel ist sehr lang, der Hals eher kurz und auch der Körper ist gedrungen mit kurzem Schwanz. Die Flügel sind stark verlängert, aber die Hinterbeine sind schwach gebaut.

Schädel

Der Schädel

Bei der Schädel die Kiefer sind sehr spitz und zahnlos mit scharfen Kieferkanten. Beim lebenden Tier waren die Kiefer höchstwahrscheinlich noch bei einem Nashornvogel verlängert. Sie sind leicht nach oben gebogen. Der Oberkiefer ist 5 bis 10 % länger als der Unterkiefer: Bei geschlossenem Kiefer verläuft die gebogene Unterseite des vorstehenden Oberkieferteils genau in die gebogene Kieferlinie des Unterkiefers. Eine Studie aus dem Jahr 2017 zeigte, dass die Beinwand der Kiefer aus zwei Schichten mit dazwischenliegenden Schichten bestand Trabekel, Beinstützen. Bei wachsenden Tieren lagerte sich in einer Wellenbewegung nach vorn Knochen an der äußeren Schicht außen ab, während die Dicke durch die gleichzeitige Rückresorption von Knochen an der Innenseite konstant blieb. Bei jungen Erwachsenen führt dies zu einem auffälligen Streifenmuster, das bei älteren Tieren verschwunden ist.

Trotz der generellen Leichtbauweise sind die Schädelöffnungen klein, sodass das Ganze ohne auffällige Schädelnähte einen recht wuchtigen Eindruck macht. Das Nasenfortsatz, ein Vorsprung des Nasenbeins im fenestra nasoantorbitalis, die vordere Schädelöffnung, stark verkleinert. Die relativ kleinen Augenhöhlen sind recht hoch. Die Schnauze ist hohl ohne einen echten vorderen Kamm – obwohl die Spitze einen scharfen Grat bildet – und verjüngt sich sehr allmählich zu einem Kamm, der anterior aus den Frontalknochen sprießt und seine Basis am Hinterkopf hat. Biene P. longiceps der ausgewachsene Kamm ist sehr lang, nur drei Millimeter dick, schmal und sich nach hinten verjüngend. Die Unterkiefer sind über die vorderen zwei Drittel ihrer Länge zu einer Symphyse verwachsen. Sie haben unten einen niedrigen Kamm, der in einer Spitze endet, die die Befestigung eines Kehlsacks gewesen sein könnte. Es Zungenbein die eine solche Tasche hätte tragen sollen, ist jedoch schwach ausgebildet und nur teilweise verknöchert, was andererseits ihre Flexibilität erhöht. Das Niedrigste Schlaffenster ist schlitzförmig und sitzt über einem fast waagerechten quadratisch die den oberen Teil des Kiefergelenks bildet. Diese ist schraubenförmig, so dass der Unterkiefer beim Öffnen automatisch auseinandergedrückt wird, was den Rachen vergrößert, eine Anpassung an das Schlucken einer Beute im Ganzen.

postkrania

Der "Beinring"

Die Teile hinter dem Schädel, die Postcrania, sind bekannt, werden aber selten einem bestimmten Schädel zugeordnet. Alle Wirbel sind hochpneumatisch, von Lufthöhlen durchdrungen, mit pneumatischen Foramina, Öffnungen, durch die Zweige der Luftsäcke in den hohlen Knochen eindringen können. Das Vorhandensein von Luftsäcken, die eine gute Sauerstoffversorgung gewährleisten, indem sie kontinuierlich frische Luft in eine Richtung durch die starren Lungen pumpen, ist ein starker Hinweis darauf, dass die Art warmblütig gewachst und mit einem Haarmantel versehen. Es gibt neun Halswirbel, deren seitliche Bewegung durch Exapophysen, Vorsprünge an den Seiten, reduziert wird. Das Atlas und der Dreher sind zusammengewachsen. Die Halswirbel haben ziemlich hohe Dornfortsätze. Der Hals ist etwa halb so lang wie der Rumpf.

Das Brustbein mit Cristospina

Es gibt zwölf Wirbel, von denen die vorderen sechs bis acht zu einem verwachsen sind Notar; das Dornfortsätze von ihnen sind zu einer supraneuralen Platte verschmolzen; Zwischen dem dritten und vierten Wirbel befindet sich eine Gelenkfacette zur Artikulation mit dem Schulterblatt. Drei bis vier Paare Rippen sind dem Notar beigeordnet. Schulterblatt und das etwas längere über angrenzende Gelenkflächen mit dem Sternum artikulierende Rabenschnabelknochen sind miteinander verschmolzen. Dadurch entsteht ein geschlossener Beinring, der die Kräfte der Schlagflügel aufnimmt Truhe ausüben konnte, Abflüsse zum Notar und Brustbein. Diese Art von Struktur ist in allen Flugsaurier bekannt, aber pteranodon ist darauf hoch spezialisiert. Das Brustbein ist trapezförmig, fast quadratisch und endet in einer langen Spitze von vorne, die cristospina, die als Aufsatz für die Flugmuskulatur dient. Dazu hat diese Spitze eine raue Oberfläche. Am Brustbein gibt es keinen echten Beinkiel, dafür aber einen bis zu vier Millimeter hohen Mittelgrat.

Die Handkrallen sind sehr klein

Die hübsche Gerade Oberarm trägt einen großen deltopektoralen Aufsatzkamm für die Flugmuskulatur und ist daher axtförmig. Um die Aufsatzfläche weiter zu vergrößern, wurde der Kamm von unten nach innen gedreht und verbreitert. Der Humerus wird ebenfalls mit einem großen Foramen Pneumatikum an der Unterseite beider Enden pneumatisiert. Der Humerus nimmt zum Unterarm hin im Durchmesser zu und hat am Ende eine dreieckige Spitze. Der Unterarm ist ein Drittel länger als der Humerus. Im Unterarm ist der Elle länger als es Radius, die relativ gut gebaut ist. Die Mittelhandknochen sind anderthalbmal länger als der Unterarm. Die ersten drei Mittelhandknochen sind reduziert, splitterförmig, berühren das Handgelenk nicht mehr und tragen nur noch kleine Finger mit schwachen Krallen. Die Formel für die Phalangen, einschließlich der Krallen, lautet 2-3-4-4-x. Alle Handgelenkknochen sind zu einer oberen und unteren Reihe verschmolzen. Vom Handgelenk läuft ein langes os pteroides zum Nacken hin, als Stütze für a verbreiten, eine Membran zwischen dem vorderen Flügelrand und dem Hals. Dieser Pteroid ist über ein Kugelgelenk mit dem Handgelenk verbunden. Der vierte Mittelhandknochen trägt den Flügelfinger, der vier Phalangen hat. Die erste Phalanx ist länger als der Mittelhandknochen und damit der längste Knochen des Flügels. Die zweite Phalanx ist nur geringfügig kürzer; die dritte und vierte Phalanx nehmen schnell an Länge ab. Die vierte Phalanx endet in einer ziemlich scharfen, nach innen gebogenen Spitze. Eine solche Fase reduziert den Luftwiderstand bei niedrigen Geschwindigkeiten. Einige Exemplare zeigen verheilte Frakturen in der vierten Phalanx; das war anscheinend besonders anfällig, aber ein Bruch darin war nicht tödlich. Das Fliegenfell wird am Flügelfinger befestigt. Wie weit es ging: Hüfte, Schwanz, Knie oder Knöchel, ist umstritten.

Das Skelett in Flugposition

Es gibt sechs Kreuzbeinwirbel. Es Darmbein hat einen langen vorderen Vorsprung zur Befestigung der Beinmuskulatur. Dies ist neben vier Wirbeln, die früher zu den Kreuzbeinwirbeln gezählt wurden. Der hintere Vorsprung bei Erwachsenen ist mit den echten Kreuzbeinwirbeln verschmolzen, a, Synsakrum prägend. Der Schwanz ist kurz, etwa 25 Zentimeter lang und verjüngt sich mit einem Minimum von elf Kreuzbeinwirbeln, von denen die äußersten drei zu einem einzigen knöchernen Element verschmolzen sind, dessen äußerstes Ende aus zwei benachbarten langen, schmalen stäbchenartigen Vorsprüngen besteht, die die Hälfte der Schwanzlänge. Diese können als Befestigungen für Membranen dienen; nach Bennett und Padian wahrscheinlich die der Flügel, nach den meisten für zwei Stege, die von beiden Knöcheln bis zum Schwanz verliefen. Die Schwanzbasis ist jedoch flexibel und besteht aus kurzen Wirbeln, deren Vorderseite bei größeren Individuen am Becken befestigt ist. Diese besondere Form des Schwanzes ist erst seit den 1980er Jahren bekannt und frühere Abbildungen zeigen den Schwanz zu kurz.

Es Oberschenkelknochen ist nur wenig länger als der Humerus. Die anderthalb mal länger Schienbein ist mit einem sehr kurzen Überbleibsel verschmolzen Fibel. Die Mittelfußknochen sind schwach ausgebildet und der Fuß ist klein, kürzer als der Oberschenkelknochen, jedoch länger als bei anderen spezialisierten Gleitern wie dem Ornithocheiridae. Die Formel der Phalangen lautet 2-3-4-5-x. Von der fünften Zehe ist nur noch ein kurzer, aber dicker Mittelfußknochen übrig. Die Zehenkrallen sind recht klein und nicht stark gebogen. Zusammen ist das Hinterbein etwas länger als der Rumpf.

pteranodon in der Farbe eines Seevogels

Die Spannweite betrug etwa siebeneinhalb Meter vorn P. longiceps und vielleicht über acht Meter vorne P. sternbergi. pteranodon war damit eine der größten Gattungen der Pterosauria. Dies sind jedoch die maximalen Abmessungen der gefundenen Exemplare; die meisten erwachsenen Individuen blieben viel kleiner. Die größte Kopie von P. longiceps ist YPM 2833, bestehend aus einer ersten Phalanx von 692 Millimetern und einer zweiten Phalanx von 545 Millimetern, die zusammen eine Flügelspannweite von etwa 7,6 Metern ergeben. Eaton leitete von dem größten ihm bekannten fragmentarischen Flügel eine Flügelspannweite von 816 Zentimetern ab, doch das gilt mittlerweile als Überschätzung.

Einige Fossilien zeigen versteinerte Weichteilstücke. Im Präparat KOVP 968 sind beispielsweise versteinerte, teilweise verknöcherte Sehnen der Armmuskulatur sichtbar.

Über die Farbe des Fells von pteranodon nichts ist bekannt. Im neunzehnten Jahrhundert wurde es normalerweise für braun gehalten; Mitte des zwanzigsten Jahrhunderts, als man dachte, dass das Tier überhaupt kein Fell habe, sondern mit Schuppen bedeckt sei, stellten sich die Menschen vor pteranodon Grün für, die stereotypische Standardfarbe für Reptilien. Nachdem das Vogelmodell Mitte der 1980er Jahre zum Vergleich von Flugsauriern verwendet wurde, wurde ein Meeresbewohner als pteranodon in Abbildungen oft der typische Gegenschatten der aktuellen Seevögel: oben schwarz und unten weiß. Vielleicht hatte der Kamm als Signalfarbe einen hellen Farbakzent.

Fortbewegungsart

Fliege

Nach modernen Erkenntnissen war der Flügel schmal

Dann pteranodon 1870 entdeckt, war es der größte bekannte Flugsaurier. 1958, Titanopteryx beschrieben, später umbenannt Arambourgiania, aber dieser Fund besteht nur aus einem einzigen Halswirbel. Erst mit der Ankündigung von Quetzalcoatlus 1975 sollte sich herausstellen, welch enorme Größe solche Azhdarchidae könnte erreichen. Bis dahin vertreten pteranodon die angebliche Obergrenze für fliegende Tiere.

Ende des 19. Jahrhunderts diente das Tier den Flugpionieren als Inspirationsquelle. Mann war noch nicht in der Lage Flugzeuge größer als ein Spielzeugmodell bauen, aber pteranodon mehr als die heutigen Vögel, dass ein "schwerer-als-Luft"-System eine beträchtliche Größe erreichen kann. In jenen Jahren, bevor leichte und starke Benzinmotoren entwickelt wurden, war das Interesse besonders an den Segelflugzeug und auch pteranodon wurde zuerst als Segelflugzeug vorgestellt. Im Jahr 1914 wurde eine Studie über die Flugfähigkeit dieses Tieres veröffentlicht von Ernest Hanbury Hankin und David Meredith Seares Watson wo dieser Aspekt in den Vordergrund trat. Dies würde den Trend für viele Jahre setzen. Da Flugsaurier Mitte des 20. Jahrhunderts als kaltblütig galten, schien viel mehr als Gleitflug nicht in Frage zu kommen, und Hankin und Watson galten als optimistisch, indem sie gute langfristige Gleitfähigkeiten annahmen.

In Bramwells Studie pteranodon eine große Flügelfläche

In den frühen 1970er Jahren veröffentlicht Cherrie Bramwell eine Reihe von Studien, in denen sie versuchte, eine quantitativere und genauere Herangehensweise an das Problem zu geben. Zunächst berechnete sie die maximalen Kräfte, denen das Flügelskelett innerhalb eines gewissen Sicherheitsspielraums standhalten konnte. Die Tatsache, dass der Humerus hohl ist, mit einer Beinwandstärke von weniger als einem Millimeter, führte zu einer niedrigen Schätzung der Spitzenleistung der Flugmuskulatur: nicht mehr als 75 Watt bei einem Pteranodon mit einer Flügelspannweite von sieben Metern. Bramwell kam zu dem Schluss, dass das Tier nicht in der Lage war, den Flug gut zu schlagen und kompensierte dies durch die Annahme einer möglichst großen Flughaut, deren Hinterkante geradlinig von den Flügelspitzen zu den Knöcheln verlief. Daraus ergab sich eine Flügelfläche von fünf Quadratmetern. Da von nur drei Kilogramm Flugmuskulatur ausgegangen wurde, lag das geschätzte Gewicht bei nur 16,6 Kilogramm und die Tragflächenbelastung war damit extrem gering, weniger als bei echten Segelflugzeugen. Die großen Flügel führten zu einem hohen Luftwiderstand. Bramwell berechnete, dass das Tier 60 W hätte liefern müssen, um mit seinen Flügeln in völliger Ruhe horizontal zu fliegen. Es hätte dann eine Fahrgeschwindigkeit von 35 km/h gehabt, so niedrig, dass es noch unter einem erheblichen induzierter Widerstand. Es war kaum noch Restkraft vorhanden, um Beute zu starten oder zu fangen, und jeder windige Tag hätte ihn gezwungen, am Boden zu bleiben. So ist es geblieben pteranodon nur eine Lebensweise als reiner Drifter offen. Das würde auch das Schultergelenk beweisen, in dem sich laut Bramwell eine spezielle horizontale Nut befand, in der sich der Humerus in einer festen Position hätte einrasten und herumschweben können, ohne die Flügel zu bewegen. Das Tier hätte nur mit einiger Regelmäßigkeit davonfliegen können, indem es sich von Klippen stürzte. Diezelfde klippen zouden dan de stijgwinden hebben moeten leveren om met een prooi weer terug te keren. Die moest dan in een korte vlucht gevangen worden want voor dynamisch zweven, het gebruikmaken van snelheidsverschillen tussen luchtlagen, was de vleugelbelasting te laag; het kon te weinig snelheid winnen in een duikvlucht. De vleugels gedeeltelijk inklappen om hun oppervlakte te verminderen, zou tot een volledig verlies aan dragend vermogen geleid hebben omdat dan de vlieghuid niet meer onder spanning gehouden had kunnen worden. Pteranodon zou, ook als warmbloedigheid aangenomen werd, zo de bovengrens bereikt hebben waarop een vliegend dier nog redelijk kon functioneren en de soort als geheel had zich eigenlijk alleen kunnen handhaven doordat de meeste individuen een stuk kleiner waren dan zeven meter spanwijdte.

Op Bramwells interpretatie kwam al meteen veel kritiek. Er zijn geen aanwijzingen dat zich in het gebied waar Pteranodon leefde klippen bevonden; de kust was gevormd door rivierdelta's. Daarbij zijn de fossielen tot honderden kilometers van de toenmalige kustlijn aangetroffen. Het dier moest dus minstens tot dynamisch zweven in staat zijn geweest. De vermeende groeve in het schoudergewricht is de normale beennaad tussen schouderblad en ravenbeksbeen die bij iedere pterosauriër voorkomt en bij leven bedekt was met kraakbeen en ander weefsel dat een vergrendeling uitsloot.

De grote vleugelbeenderen van Pteranodon duiden op een krachtige musculatuur

In de jaren tachtig en negentig werd duidelijk waarin Bramwells analyse fundamentele fouten gemaakt had. De belangrijkste vergissing was het aannemen dat het opperarmbeen volledig hol was. Bramwell had zich al verbaasd dat dit essentiële bot zwakker geconstrueerd was dan de overige vleugelbeenderen. In feite was het gevuld met sponsachtig botweefsel waardoor het minstens driemaal sterker was dan door haar berekend. Bramwell had dit niet direct kunnen waarnemen doordat de fossielen van Pteranadon zo platgedrukt waren; latere vondsten van andere grote pterosauriërs zouden de werkelijke structuur openbaren. Een sterker opperarmbeen maakte veel zwaardere vliegspieren mogelijk en ook een hoger totaalgewicht van ongeveer dertig kilo bij een vleugelspanwijdte van zeven meter. Mark Paul Witton schatte het gewicht in 2008 zelfs op 36 kilo bij een vlucht van zes meter. Die spieren zouden een 150 à 200 watt hebben kunnen leveren. Het minimumvermogen om horizontaal te kunnen blijven vliegen, steeg echter vermoedelijk niet boven de door haar berekende zestig watt; het hogere gewicht werd gecompenseerd door een aanzienlijk efficiëntere vleugelvorm met een veel lagere luchtweerstand. James Brower en Kevin Padian namen aan dat de vlieghuid aan de heup bevestigd was. Zelfs indien hij tot aan de enkels reikte, kon de vleugel slank zijn doordat het weefsel niet elastisch was, zoals Bramwell had aangenomen, maar gevormd door een laag van voor naar achteren lopende verdikte richels verbonden door spiertjes. Dat maakte dat de vleugel voldoende stijf kon zijn en toch een bocht kon maken van de elleboog naar de voet. Ook kon door de spiertjes samen te trekken het vleugelprofiel aan de omstandigheden worden aangepast en bleef het dragend vermogen bij het gedeeltelijk inklappen behouden. De veel hogere vleugelbelasting maakt dynamisch zweven mogelijk en ook een hogere kruissnelheid van tussen de vijftig en zestig km/u, voor dit geval het meest efficiënte snelheidsinterval met de laagste combinatie van geïnduceerde en parasitaire weerstand. Pteranodon kwam dus op veel punten overeen met de huidige grote dynamische zwevers, de albatrossen, ook viseters met een grote vleugelslankheid die vaak als interpretatiemodel gebruikt worden. Er zijn echter ook belangrijke verschillen: Pteranodon was relatief toch veel lichter gebouwd — een albatros met een vlucht van zeven meter zou honderd kilo gewogen hebben — maar wel ten opzichte van zijn gewicht veel zwaarder gespierd. Ondanks zijn grotere absolute omvang zou hij dus in staat geweest zijn lange periodes van zweefvlucht te onderbreken door een klappende vlucht. Zeker de kleinere exemplaren konden die langdurig volhouden.

Volgens Habib steeg Pteranodon op door zich met de vleugels tegen de grond af te zetten

Ook de gedachte dat Pteranodon klippen althans nodig gehad zou hebben om op te stijgen, is verlaten. Die klippen, en de versnellende zwaartekracht die ze konden verschaffen, leken nodig te zijn doordat Pteranodon veel te zwakke benen had om met een sprong van de achterpoten het luchtruim te kiezen, zoals de meeste vogels doen. Zich al klapwiekend van het aardoppervlak verheffen was voor zo'n grote vorm vrijwel uitgesloten. Een kopwind zou het dier als het de vleugels spreidde al snel hebben kunnen wegblazen — bij Bramwells schattingen zou het dier "zo licht als een vlinder" beladen zijn geweest en zich dus zelfs voor sterke winden hebben moeten verschuilen. Maar als het door een bries opgetild werd, zou het meestal meteen weer op de aarde neergesmeten zijn; alleen bij hoge uitzondering zou een storm het dier hoog genoeg opgenomen hebben dat het daarna in een duikvlucht de minimale vluchtsnelheid ten opzichte van de bewegende lucht had kunnen bereiken. De voorwaartse snelheid ten opzichte van het aardoppervlak is op zich irrelevant voor de vraag of men in de lucht kan blijven. Bramwell had al overwogen of niet de veel krachtiger vleugels zelf voor de afzet gebruikt hadden kunnen worden, maar deze mogelijkheid verworpen, opnieuw vanwege de vermeende zwakte van het opperarmbeen. In het begin van de eenentwintigste eeuw is het door computersimulaties en het onderzoek van Michael Habib duidelijk geworden dat deze vorm van opstijgen voor de meeste pterosauriërs, en vooral de grotere soorten, de gebruikelijke of zelfs enig mogelijke moet zijn geweest. Als de romp op de lange armen leunde, waren die sterk genoeg om in één afzetbeweging tegen de grond het lichaam met vijftig km/u onder een hoek van dertig graden meters de lucht in te slingeren. Zo werd onmiddellijk de meest efficiënte snelheid bereikt en meteen de hoogte gewonnen om de vleugels naar voren en beneden uit te slaan, waarmee de vlucht een feit was. Het ook op de armen staan was daarbij de normale loophouding.

Lopen

Eerst dacht men dat Pteranodon op de grond de middenhandsbeenderen gespreid hield

De achterpoten van pterosauriërs tonen een zekere spreidstand, de dijbenen zijn meer zijwaarts gericht. Bij de vleugel konden de opperarmbeenderen niet strak tegen het lichaam ingeklapt worden en in een ingetrokken positie in ieder geval niet goed van voor naar achteren bewegen. Bij het lopen moesten dus ook deze zijwaarts gehouden worden. Aangezien de vrij stijve romp niet gekromd kon worden, waren de eerste pterosauriërs zo beperkt tot een tamelijk langzame stappende gang met het lichaam vrij laag boven de grond. Bij de latere Pterodactyloidea werden de benen korter en de vleugels langer; dat laatste vooral door een enorme verlenging van het middenhandsbeen. Ondanks deze verschillende proporties namen de meeste geleerden aan dat ook de pterodactyloïden de romp laag hielden. Dat kon alleen door ook de middenhandsbeenderen zijwaarts uit te klappen. Dat zou voor een grote soort als Pteranodon met ook nog eens extra lange vleugels, geresulteerd hebben in een uitermate onbeholpen gang waarbij het dier van voren voornamelijk over de bodem schoof en zich van achteren met zijn kromme beentjes wat voortduwde. Men dacht daarom dat het beest de grond zo veel mogelijk meed. Met de korte handklauwen was het daarbij uitgesloten om in een boom te klauteren. Bramwell veronderstelde dat Pteranodon bij voorkeur ondersteboven aan een rotswand hing.

Een replica van NMC 41-358, het meest complete exemplaar ooit gevonden, door Mike Triebold in 1991, in een tweevoetige houding als teenganger

In de correcte viervoetige houding

In de jaren tachtig deed Padian het eerdere idee van Seeley herleven dat pterosauriërs tweevoeters waren die zich op de achterpoten voortbewogen en teengangers waren. Die hypothese leek niet onwaarschijnlijk voor kleinere vroege vormen als Dimorphodon, die lange benen en staart hadden. Padian stelde echter dat ook Pteranodon op twee benen liep en zelfs rennend en klapwiekend opsteeg.

De ichnologie, de leer van het onderzoek naar fossiele sporen, heeft echter duidelijk gemaakt dat althans de Pterodactyloidea op vier poten liepen. Dat deden ze echter niet op een onbeholpen wijze. De middenhandsbeenderen werden meer verticaal gehouden zodat de romp een opgerichte houding kreeg. Ook de achterpoten stonden rechter dan eerst werd aangenomen. Wel waren het zoolgangers: de voetzolen stonden dus plat op de grond. Zo kon Pteranodon met een redelijke snelheid voortstappen en misschien was zelfs een draf mogelijk. Gecombineerd met het vermogen om vanuit die loophouding snel op te stijgen was het dier ook niet bijzonder kwetsbaar voor roofdieren, zoals de grote theropoden — hoewel er daarvan uit die tijd toevallig geen uit Noord-Amerika bekend zijn.

Functie van de kam

De schedelkam is een opvallend kenmerk van Pteranodon. Tegenwoordig weten we dat veel pterosauriërs, groot en klein, met kammen op het hoofd waren uitgerust maar in de negentiende eeuw was dat nog onbekend, zodat men een speciale verklaring ging zoeken waarom juist Pteranodon een kam had.

Eaton opperde in 1910 in zijn grote studie over de osteologie van de soort twee mogelijke functies: een aanhechtingspunt voor lange kaakspieren — immers de normale rol van de wandbeenderen — of een contragewicht voor de lange kop, waarbij vooral de luchtweerstand de nodige druk had moeten opleveren want op zich was de dunne kam niet zwaar. Hij had daarbij een voorkeur voor de laatste verklaring want hij kon geen reden bedenken waarom het dier kaakspieren met een groter uithoudingsvermogen (de kracht neemt door de lengte niet toe) nodig gehad moest hebben; het was wel niet om te kauwen met de tandeloze bek die alleen op en neer kon bewegen.

In 1943 stelde Dominik von Kripp dat de kam functioneerde als richtingsroer. Dit werd een populaire theorie want aerodynamisch gezien zou een groot stuurvlak in een positie nog voor de vleugels een grote wendbaarheid moeten hebben opgeleverd. Ross Stein suggereerde in 1975 zelfs dat om dit effect te versterken de kam een verankering vormde voor een membraan dat naar achteren tot de nek of zelfs de rug liep, hoewel dit de verticale beweeglijkheid van de nek sterk gehinderd zou hebben. Het zou zo wel gediend kunnen hebben als een effectieve luchtrem om vlug snelheid te verminderen.

De kam was doorspekt met bloedvaten. Volgens Kellner werden dergelijke kammen daarom gebruikt als radiator om een teveel aan lichaamswarmte uit te stralen. Bennett heeft er echter op gewezen dat al deze verklaringen niet het feit in beschouwing nemen dat de meeste exemplaren maar een vrij kleine kam hebben. De aerodynamische en thermodynamische effecten zouden hoe dan ook beperkt geweest zijn. Hij acht het het waarschijnlijkst dat de kam, wellicht fel gekleurd, diende ter communicatie binnen de soort en leeftijd of geslacht aanduidde.

Seksuele dimorfie

Het mannetje was groter dan het wijfje

Een overzicht van mogelijke verdelingen naar geslacht, leeftijd en soort; duidelijk wordt hoe lastig de kleinere exemplaren daarop te onderscheiden zijn. A is het enige bekende volwassen specimen van P. sternbergi, FHSM VP 339. Bij B, UALVP 24238, het holotype van Dawndraco, is in feite alleen de basis van de kam bewaard en de vorm is speculatief. D is NMC 41-358

De overvloed aan fossiel materiaal maakt het mogelijk statistische analyses ervan uit te voeren. Volgens studies van Bennett uit 1991 en 1992 zouden er in de populatie twee grootteklassen aan te wijzen zijn, onafhankelijk van de leeftijd die door de mate van verbening is vast te stellen; een grafiek van de lichaamsgrootte van volwassen exemplaren leverde dus een bimodale verdeling op, met twee pieken. Hij mat dit onder andere aan de doorsnede van het middenhandsbeen: bij de ene groep lag de modus op 25, bij de andere op 35 millimeter; die was dus ruim tweemaal zo zwaar met een gemiddelde vlucht van ruwweg vijf meter tegenover zo'n drieënhalve meter voor de groep kleinere individuen. De twee klassen hingen weer samen met verschillen in de vorm van de kam en de breedte van het bekken. Dit vertegenwoordigde ook geen evolutionaire reeks; het verschijnsel deed zich door de hele formatie heen voor, onafhankelijk van de geologische ouderdom. Bennett concludeerde hieruit dat deze verdeling veroorzaakt werd door seksuele dimorfie, een onderscheid in bouw tussen de geslachten. De klasse met de kleinste bouw had de breedste bekkens en de kleinste kam; dit zouden de wijfjes zijn geweest, die immers een breed bekkenkanaal nodig hadden om eieren te leggen. De grotere exemplaren waren dan de mannetjes, die met een hun grote kam indruk zouden hebben gemaakt op de wijfjes, in een proces van seksuele selectie, of op hun mannelijke rivalen als dominantiesignaal. Opmerkelijk is dat, als deze interpretatie correct is, er zich kennelijk tweemaal zoveel wijfjes als mannetjes in de populatie bevonden. Bennett zag dat als een teken dat de soort polygaam was, waarbij de mannetjes een harem probeerden te vormen.

Een probleem is dat door de compressie van de fossiele skeletten de vorm van het bekken lastig is vast te stellen. Ook hebben bij de meeste groepen reptielen juist de mannetjes het breedste bekken. Kellner meende in 2010 dat er te weinig exemplaren met zowel schedel als bekken gevonden waren om een significant verband tussen kamvorm en bekken te kunnen vaststellen. Dit zou vooral een probleem opleveren bij P. sternbergi waarvan veel minder exemplaren bekend zijn.

Pteranodon sternbergi of Geosternbergia

Replica van P.sternbergi

Volgens de analyse van Bennett zijn er, onafhankelijk van het geslacht, twee morfen, bouwtypen, te onderscheiden bij de volwassen exemplaren. De meeste grote exemplaren hebben een lange rechte schedelkam die schuin naar achteren wijst en soms zelfs in een lichte kromme wat naar beneden buigt. Sommige specimina echter hebben een kam die boven de hersenpan sterk omhoogbuigt en zelfs naar voren kromt. Daarna buigt die dan plots naar achter, vormt een holle bovenkant, buigt even weer naar boven in een uitstekend puntje en gaat dan vrij verticaal naar beneden zodat het geheel een kortere opstaande structuur vormt. Een ander onderscheid is dat de bek sterker naar boven buigt; dit is wel gezien als een aanwijzing dat zich daar een voorste hoornkam zou kunnen bevinden, wat ook de hoge en alleen bewaard gebleven achterkant van de snuit van een beschadigd exemplaar, UALVP 24238, suggereert. Verder lijkt het achterhoofdsgat zich meer naar onder te bevinden zodat de kop meer naar beneden gericht gehouden werd en lopen de praemaxillae meer door naar achteren. De bekendste schedel van dit type werd door Harksen P. sternbergi gedoopt. Verschillen in de postcrania zijn nooit gevonden. Deze morfen zouden zich volgens Bennett echter niet gelijktijdig in de populatie voordoen; dat van P. sternbergi zou alleen in de oudste aardlagen van de Niobrara gevonden zijn, terwijl het andere type pas honderdduizenden jaren later opduikt en voorkomt tussen 85,8 en 83,5 miljoen jaar geleden. Hieruit concludeerde hij dat de ene morfe de voorouder was van de andere. Het zou bij elkaar dus om een doorlopende reeks chronospecies gaan; wegens het duidelijke verschil in bouw besloot Bennett een taxonomisch soortonderscheid te handhaven en P. sternbergi dus als valide naam te handhaven naast P. longiceps, hoewel er bij zo'n directe afstammingsrelatie biologisch geen strikte grens te trekken zou zijn. Zou men een geslachtsonderscheid willen maken, zoals Kellner doet, dan is de naam Geosternbergia de geldige voor de oudere vorm.

Pteranodon sternbergi door John Conway

Een directe afstammingsrelatie is moeilijk te bewijzen en wordt ook maar zelden aangenomen. Juist het beste bewijs ervoor: een doorlopende reeks overgangsvormen die een geleidelijke gradiënt zou tonen van de ene naar de andere vorm, zou het ook weer onmogelijk maken een onderscheid te handhaven en dan zou P. occidentalis als enige soort overblijven, waarin P. longiceps en P. sternbergi zouden samenvallen. Een probleem is daarbij dat vroegere onderzoekers de stratificatie niet nauwgezet bijhielden zodat niet bekend is of P. longiceps toch niet eerder voorkwam. Verder is het holotype van P. sternbergi, verreweg het beste materiaal dat ondubbelzinnig van de soort bekend is en het enige dat de kamvorm goed toont, de grootste bekende pteranodonschedel, die zou kunnen wijzen op een spanwijdte van acht meter; de oorspronkelijke beschrijvers gingen zelfs uit van negen meter. De onderkaaklengte ervan is 1217 millimeter en de kam tachtig centimeter hoog. Dat maakt het echter mogelijk dat deze morfe geen aparte soort is maar de vorm vertegenwoordigt waartoe uitzonderlijk grote, misschien mannelijke, individuen uitgroeiden. David Unwin heeft erop gewezen dat zelfs onder de grootste exemplaren van Bennetts populatieonderzoek zich nog onvolwassen individuen bevonden. Volgens Bennett zijn individuen uit de diepere en dus oudere aardlagen daarbij gemiddeld iets kleiner, wat het holotype nog uitzonderlijker maakt.

In Kelners interpretatie van 2010 zijn er juist meerdere parallelle afstammingslijnen mogelijk. Geosternbergia sternbergi is wellicht de voorouder van Geosternbergia maiseyi; Dawndraco, slechts bekend van het afwijkende specimen UALVP 24238, zou de voorouder geweest kunnen zijn van Pteranodon longiceps. Wegens de vele onzekerheden over welke variatie nu individueel, leeftijdsbepaald of seksebepaald is, achtte Kelner het onmogelijk om aan Geosternbergia sternbergi, Geosternbergia maiseyi of Dawndraco meer fossielen toe te wijzen dan hun holotypen.

Unieke kenmerken van Pteranodon longiceps

Volgens Kellner is alleen P. longiceps een echte soort van Pteranodon. In dat geval zouden de unieke afgeleide kenmerken ofwel autapomorfieën van die soort en dat geslacht moeten samenvallen. In 2010 gaf hij een reeks van zulke eigenschappen waarin Pteranodon zich van Geosternbergia en Dawndraco onderscheidt. De voorhoofdskam is groot, langgerekt en naar achteren gericht. De voorrand van die kam wordt gevormd door een uitloper van de praemaxilla, het voorste been van de bovenkaak, die tot boven de oogkas doorloopt. Die voorrand maakt een hoek van 25 à 30° met de kaaklijn, Vóór de oogkas loopt de bovenrand van de schedel vrijwel horizontaal. De symfyse van de onderkaken, de zone waarin ze vooraan samengegroeid zijn, beloopt het voorste twee derde deel van de mandibula, de onderkaken bij elkaar. De processus nasalis heeft de vorm van een bult. De buitenste bovenkant van het opperarmbeen heeft een opening voor de bloedvaten.

Kellner wijkt in zijn beschrijving vooral van eerdere onderzoekers af in het belang dat hij hecht aan de lengte van de praemaxilla waarvan hij aanneemt dat die ver naar achteren doorloopt; Bennett nam nog aan dat de voorrand van de kam zelf alleen door het voorhoofdsbeen gevormd wordt. Door de hechte vergroeiingen is het zeer lastig precies de grens te bepalen.

Fylogenie

Marsh plaatste Pteranodon in 1876 in een eigen familie Pteranodontidae en die weer in een eigen onderorde Pteranodontia. Deze indeling werd niet algemeen aanvaard. Williston gebruikte in 1893 een Ornithostomatidae en in 1897 een Ornithostomatinae als onderfamilie van de Ornithocheiridae. Miller plaatste de soort in 1971 zelfs direct in de Ornithocheiridae. Tegenwoordig wordt de soort weer algemeen in de Pteranodontidae geclassificeerd maar welke andere vormen tot die groep behoren is dan onzeker; soms worden ook Nyctosaurus of Ornithostoma als pteranodontiden gezien; soms is Pteranodon het enige lid, wat het hele begrip overbodig zou maken. Miller dacht dat Nyctosaurus de directe voorouder van Pteranodon was, een hypothese die verlaten is; zoals meestal kennen we ook van Pteranodon de vooroudersoort niet.

Het vraagstuk van de precieze afstamming van de pterosauriërs is de afgelopen vijftien jaar meer exact bestudeerd door computerprogramma's de meest waarschijnlijke stamboom te laten uitrekenen. Volgens zo'n studie uit 1994 door Bennett bestaat er een klade, aftakking of afstammingsgroep, Pteranodontidae, die dus wel dezelfde naam draagt als de familie maar daarvan begripsmatig onderscheiden moet worden. De klade Pteranodontidae zou behalve Pteranodon zelf, ook Ornithodesmus, Santanadactylus en Anhanguera omvatten. Deze Pteranodontidae zouden uiteindelijk deel uitmaken van de ruimere Eupterodactyloidea. Bennets stamboom is echter achterhaald door veel uitgebreidere analyses.

Tegenwoordig zijn twee veronderstelde stambomen het invloedrijkst: die gevonden door Unwin en een alternatieve gevonden door Alexander Kellner. Beide werden gepubliceerd in 2003. Volgens Unwin is er een klade Pteranodontia die zowel Pteranodon als Nyctosaurus omvat. Deze zou nauw verwant zijn aan de Ornithocheiridae binnen de Euornithocheira. Volgens de kladistische analyse van Kellner echter is Nyctosaurus niet speciaal aan Pteranodon verwant. Pteranodon zou in Kellners fylogenie binnen de Pteranodontoidea basaal, dus onder in de stamboom, geplaatst zijn in een klade waarin hij het zustertaxon is van een meer beperkte groep waarvan weer Istiodactylus (de nieuwe naam voor Ornithodesmus), en een klade bestaande uit Ornithocheirus en de Anhangueridae deel uitmaken. Zeer verwarrend is hierbij dat de auteurs verschillende namen geven aan inhoudelijk dezelfde groepen maar juist dezelfde namen aan verschillend gedefinieerde kladen.

Volgens Unwin zag de evolutionaire stamboom, ofwel het kladogram er dus zo uit:

Het cladogram van Kellner echter is het volgende:

Fundamenteler dan hun geschil over welke de nauwste verwanten van Pteranodon zijn, is de tegenstelling tussen Unwin en Kellner aangaande de vraag tot welke ruimere groep binnen de Pterodactyloidea Pteranodon behoorde. Unwin stelt dat dit de Ornithocheiroidea zijn, op te vatten als de meest basale groep in de pterodactyloïden. In dat geval is de tandeloze snavel van Pteranodon een geval van convergente evolutie, een niet op afstamming gebaseerde gelijkenis, met de latere Azhdarchidae en is zijn zwevende visetende levensstijl misschien oorspronkelijk voor de hele groep van de Pterodactyloidea. Kellner echter vond in zijn analyse dat Pteranodon tot dezelfde Dsungaripteroidea behoorde als de azhdarchiden, zodat tandeloosheid een oorspronkelijk dsungaripteroïde kenmerk geweest zou zijn en aangenomen moet worden dat verschillende deelgroepen van de Dsungaripteroidea opnieuw tanden ontwikkelden.

Kellners splitsing van Pteranodon in 2010 verandert weinig aan de meer omvattende fylogenie; alleen moet waar hij eerst "Pteranodon" gebruikte, nu "Pteranodontidae" gelezen worden, welke klade hij opnieuw definieerde. De interne afstammingsrelaties binnen de Pteranodontidae gaf Kellner in 2010 nog niet aan.

Levenswijze

Ter zee: de jacht

De Western Interior Seaway

Pteranodon wordt algemeen gezien als een gespecialiseerde viseter — en dus roofdier — en zwever. Hij zou dus dezelfde rol vervuld hebben als de huidige albatros, waaraan ook zijn vliegvermogen lijkt te zijn aangepast. Als bewijs dat hij vissen at, wordt vaak verwezen naar een fossiel, AMNH 5098, dat zelfs braakballen met vissenbotten nog in de bek had, maar in dit soort mariene afzettingen zijn resten van vissen algemeen en het verband kan dus puur toevallig zijn. De fossielen zijn gevonden in de mariene lagen die afgezet zijn in de enorme "binnenzee", de Western Interior Seaway, die toen van het gebied van de huidige Golf van Mexico tot in Canada liep. De vindplaatsen liggen zo'n 150 kilometer van de toenmalige kustlijn verwijderd, dus Pteranodon kon aanzienlijke afstanden over open water afleggen en was geen obligate "kustpterosauriër". In de formatie vertegenwoordigt hij 97% van de gevonden pterosauriërfossielen; de overige 3% neemt Nyctosaurus voor zijn rekening. Deze kleinere soort kwam dus in ieder geval gelijktijdig in hetzelfde gebied voor. Dat beiden aparte niches opvulden, is waarschijnlijk maar het is niet helemaal duidelijk welke. Misschien kon Nyctosaurus niet zo heel diep de zee op.

Resten van Pteranodon zijn niet noordelijker aangetroffen dan Wyoming en South Dakota, hoewel de mariene kalkafzettingen tot in Canada doorlopen en de binnenzee wellicht tot in de poolstreek reikte. Bennett heeft deze beperking ooit gezien als een aanwijzing dat de stofwisseling van de soort niet al te hoog lag en hij zich daarom niet op hogere breedten kon handhaven. Het kan echter ook een effect zijn van lokale conserveringsomstandigheden; pterosauriërfossielen zijn normaal erg zeldzaam.

Hoe Pteranodon precies vissen of inktvissen ving, is niet zeker. Meestal wordt aangenomen dat hij laag over het water zweefde en dan met zijn korte verticaal flexibele nek en lange bek zijn prooi uit het water plukte. Lange tijd met de snavel door het wateroppervlak scheren, een methode die sommige huidige vogels, de schaarbekken, toepassen, zou voor zo'n grote soort te veel energie gekost hebben, tenminste als hij op eigen kracht de golven had moeten doorklieven; misschien dat winddruk een deel van de energie had kunnen leveren. Een alternatieve hypothese van Niall Mateer uit 1975 dat het dier op deze wijze plankton ving omdat het zonder tanden geen vissen had kunnen vasthouden, wordt daarmee extra onwaarschijnlijk. Of Pteranodon ook kon zwemmen of zelfs duiken is onbekend. Zeker was het uitgesloten dat hij zich van grotere hoogte in het water stortte, want dat zou al zijn botten gebroken hebben, maar Bennett heeft gesuggereerd dat van lagere hoogte toch een beperkte duik vanuit de vlucht mogelijk was. Vroeger werd vanwege de keelzak vaak gesteld dat Pteranodon als een pelikaan zwemmend vissen uit het water schepte, maar de keelzak, indien al aanwezig, lag daarvoor te ver naar achteren; de onderkaak is vooraan te smal om deze vangstmethode mogelijk te maken. Duiken en zwemmen zou vergemakkelijkt worden als er vliezen tussen de tenen zaten; dat die langer waren dan bij de ornithocheiriden is wel gezien als een aanwijzing voor een grotere rol van die bewegingswijzen. Een studie van Amy Smith uit 2007 toonde aan dat de klauwen van Pteranodon wel lijken op die van aan het wateroppervlak zwemmende vogels zoals meeuwen maar niet op die van echte duikvogels zoals alken. Vermoedelijk kon Pteranodon wel van het wateroppervlak opstijgen, op zelfde wijze als van de grond zich met de vleugels afzettend, hoewel in dit geval misschien in een paar sprongen om zich eerst gedeeltelijk aan de zuiging te onttrekken.

De zeeën die Pteranodon beviste, waren ook de habitat van andere amniote gewervelden: zeeschildpadden als Toxochelys en de reusachtige Archelon, plesiosauriërs als Elasmosaurus en de niet-vliegende duikvogels Baptornis en Hesperornis. De grootste zeereptielen waren de mosasauriërsClidastes en Tylosaurus. Dit soort roofdieren joeg getuige braakballen met pterosauriërresten ook weer op Pteranodon, een aanwijzing dat die toch op het wateroppervlak neerstreek, hoewel ook wel is aangenomen dat plesiosauriërs met hun lange nekken de vliegende reptielen uit de lucht plukten. In de zee leefden ook grote roofvissen zoals haaien en Saurodontidae; in 2018 werd een fossiel beschreven dat erop wees dat zulke dieren het karkas van een pteranodon hadden aangevreten.

Ter land: voortplanting

Misschien dat Pteranodon ook op het land naar voedsel zocht en vliegend binnenwateren beviste of staande aan de waterkant de prooi verschalkte. Daarvoor zijn echter geen directe bewijzen. In ieder geval moest het dier vaste grond opzoeken om zich voort te planten. We weten dat pterosauriërs in het algemeen eierleggend waren en er is geen reden aan te nemen dat Pteranodon op dit punt een uitzondering vormde. De leerachtige eieren hadden een dunne schaal en moesten met planten of grond bedekt worden om niet uit te drogen. Datzelfde plantenmateriaal zou door broeiing ook voldoende warmte hebben kunnen opgewekt om een fatale afkoeling van de embryo's te voorkomen. Daarvoor was het dus niet nodig dat een van de ouders regelmatig op het nest zat. Pasgeboren jongen van Pteranodon zijn nog niet beschreven, maar van andere pterosauriërsoorten weten we dat hun jongen al meteen bij het uitkomen voldoende grote vleugels hadden om te kunnen uitvliegen. Echte broedzorg was dus niet nodig. Als Bennett gelijk heeft met zijn hypothese over de seksuele dimorfie bemoeiden in ieder geval de mannetjes zich daar niet mee: die hadden het dan te druk met het bevruchten van zo veel mogelijk wijfjes die ze niet individueel in de opvoeding konden ondersteunen. Wel was het voordelig broedkolonies te vormen. Dat verminderde de kans dat roofdieren het nest leegvraten; de verdediging daartegen kan een van de belangrijkste redenen zijn geweest dat het wijfje na de leg in de buurt bleef. Eilanden ver uit de kust en zonder grote predatoren zullen de favoriete vestigingsplaatsen voor zo'n kolonie zijn geweest.

De jongste individuen waren kennelijk niet in staat de diepere zeeën te bereiken waar wij later hun fossielen konden vinden. Volgens Bennett duidt dit toch op broedzorg en waren de jongen afhankelijk van voedsel dat hun moeders brachten. Hoe snel ze daardoor groeiden is onbekend. Vermoedelijk konden ze niet in één seizoen een volwassen grootte bereiken en deden individuen die een maximale spanwijdte bereikten daar vele jaren over. Bennetts populatieonderzoek toonde aan dat onvolwassen dieren, te herkennen aan een onvolkomen vergroeiing van de beennaden en een ongelaagde botopbouw, in alle grootteklassen voorkwamen. Hij zag dat als een aanwijzing dat ze niet groter meer zouden worden en Pteranodon dus net als de vogels een groeistop kende: bij een bepaalde leeftijd of grootte zou een dier met groeien ophouden, na eerst juist erg snel gegroeid te zijn. Unwin daarentegen stelt dat als er zo'n groeistop was, de volwassen afmetingen veel minder variatie zouden tonen. Subadulte dieren zouden juist hun groei weliswaar vertraagd maar nog niet beëindigd hebben en er moeten dan volwassen reuzen zijn geweest die wij door hun relatieve zeldzaamheid nog niet hebben gevonden. In dat geval leek de groei van Pteranodon meer op die van de huidige koudbloedige reptielen.

In 2017 beschreef Bennett het tot dan toe kleinste gevonden exemplaar van Pteranodon, een vleugel die wees op een spanwijdte van 176 centimeter. Hij stelde dat het een jong moest zijn geweest. Het verschilde in proporties niet van volwassen exemplaren. Omdat het in een laag aangetroffen werd die indertijd ver uit de kust lag, zou het daar op eigen kracht naar toe moeten zijn gevlogen. Dit bewees weer dat ze toch niet van broedzorg afhankelijk waren. Het normaliter ontbreken van zulke jonge dieren in deze lagen werd nu door hem gezien als een aanwijzing dat ze een andere ecologische niche innamen dan volwassenen en wellicht dichter bij de kust hun voedsel zochten. De verschillende leeftijdklassen fungeerden dus als ecospecies. Hier leidde Bennett uit af dat voor pterosauriërs in het algemeen de taxonomische diversiteit gering zou zijn geweest en dat er, mede gezien hun aanzienlijke lichaamsomvang, dus gelijktijdig weinig soorten leefden, net als bij huidige krokodillen.

Hoewel er geen reden is aan te nemen dat Pteranodon de Chicxulubinslag nog meemaakte, is zijn verschijning zo stereotiep voor de "Tijd der Reptielen" dat de schilder hem toch maar in de lucht plaatste

Van warmbloedige soorten hebben de individuen een relatief korte levensduur, hoogstens enkele tientallen jaren. Dat heeft tot gevolg dat ze snel evolueren. Ook de soort zelf heeft dan een korte levensduur van gemiddeld een paar miljoen jaar voor vormen die stabiel genoeg zijn om door ons als type herkend te worden: hij splitst zich in verschillende soorten of wordt verdrongen door andere zich snel ontwikkelende soorten die met hem om dezelfde niche concurreren. Pteranodon was in dit verband een succesvol geslacht. Als we P. longiceps en P. sternbergi als een enkele chronospecies zien, hield die het zeker zo'n vijf miljoen jaar uit, van 88 tot 83 miljoen jaar geleden. Dan houdt het verslag dat de fossielen ons doen op. Net zoals we niet weten van welke vooroudersoort Pteranodon zich afsplitste, is onbekend of hij daarna zelf in aparte soorten gesplitst is of zonder nageslacht achter te laten is uitgestorven. Het is zeer onwaarschijnlijk dat de soort het tot het einde van het Krijt uithield, toen 66 miljoen jaar geleden alle grote soorten door een katastrofe, tijdens de K-T-overgang, werden uitgeroeid, wellicht door een meteorietinslag.

Volkscultuur

Pteranodon gold lange tijd als grootste levende dier uit de wereldgeschiedenis en verwierf zich hiermee een vaste plaats in de populair-wetenschappelijke (kinder)boeken. Zelfs toen in 1975 de ontdekking van Quetzalcoatlus bekendgemaakt werd, drong het bestaan daarvan maar langzaam tot het grote publiek door. Dat Pteranodon een Amerikaanse soort is, droeg nog aan de verbreiding van zijn naam binnen de massacultuur bij. Pteranodon werd hierdoor verreweg de bekendste pterosauriër, die een standaardelement geworden is in verbeeldingen van "De Oertijd". Een afbeelding van de "Tijd der Reptielen" is niet compleet zonder een paar pteranodontia in de lucht. In talloze stripverhalen, cartoons en films duikt het dier op en het is zo tot het stereotype geworden van de pterosauriër waarvan de naam veel beter gekend wordt dan die van de Pterosauria als geheel. Hierdoor is echter wel een heel fout beeld geschapen van zowel het dier zelf als van zijn verwanten. Pteranodon was niet zo typisch voor een pterosauriër. De meeste soorten waren veel kleiner en hadden geen lange kam op het achterhoofd maar wel tanden. Dat de tandeloosheid uitzonderlijk is, werd onbewust gereflecteerd door veel speelgoedmodellen van Pteranodon die door de makers alsnog van een vervaarlijk gebit werden voorzien. Toen in de jaren negentig een pterosauriër aan het licht kwam die echt een lange kam met tanden combineerde, werd deze door de ontdekkers dan ook ironisch Ludodactylus gedoopt, "speelgoedpterodactyl". Ook wordt er een foute suggestie gegeven van de verspreiding in ruimte en tijd. Pteranodon leefde weliswaar miljoenen jaren lang maar die vormden maar een kort deel van het hele Mesozoïcum. Ook was zijn leefgebied wellicht erg beperkt. Het overgrote deel van de dinosauriërs heeft nooit een pteranodon kunnen zien als ze omhoog keken.

Literatuur

• Newberry, J. S., 1871, "Announcement of discovery, by Prof. O. C. Marsh, of a species of Pterodactyl", Proc. Lyc. nat. Hist. N. Y.1: 241
• Marsh, O. C., 1876, "Notice of a new sub-order of Pterosauria", American Journal of Science, Series 3, 11: 507-509
• Delafontaine, M., 1877, "Remarks on pteranodonts", Arch. Sci. Phys. Nat.49: 127
• Marsh, O. C., 1884, "Principal characters of American Cretaceous pterodactyls. Part 1. The skull of Pteranodon", American Journal of Science, Series 3, 27: 423-426
• Dollo, L., 1888, "Sur la signification de la créte occipitale de Pteranodon", Proc.-verb. Soc. belg. Géol. Paléont. Hydrol.2: 79–80
• Williston, S. W., 1891, "The skull and hind extremity of Pteranodon", The American Naturalist, 25: 1124-1126
• Williston, S. W., 1895, "Note on the mandible of Ornithostoma", Kansas University Quarterly, 4:61
• Williston, S. W., 1896, "On the skull of Ornithostoma", Kansas University Quarterly, 4: 195-197
• Williston, S. W., 1897, "Restoration of Ornithostoma (Pteranodon)", Kansas University Quarterly, 6: 35-51
• Eaton, G. F., 1903, "The characters of Pteranodon", American Journal of Science, 16: 82-86
• Eaton, G. F., 1904, "Characters of Pteranodon", American Journal of Science, 17: 318-320
• Eaton, G. F., 1908, "The skull of Pteranodon", Science27: 254–255
• Eaton, G. F., 1910, "Osteology of Pteranodon", Memoirs of the Connecticut Academy of Arts and Sciences, 2: 1-38
• Hankin E.H. & Watson D.S.M., 1914, "On the Flight of Pterodactyls", The Aeronautical Journal, October 1914, pp. 324–335
• Gilmore, C. W., 1935, "A new occurrence of the flying reptile, Pteranodon", Science, 82: 371
• Kripp, D. von, 1943, "Ein Lebensbild von Pteranodon ingens auf flugtechnischer Grundlage", Nova Acta Leopoldina, N.F., 12(83): 16-32
• Traatz, E. P., 1955, "Eine lebensgrosse Nachbildung des Pteranodon", Der Präparator, 2: 113-117
• Enlow, D. H. and Brown, S. O., 1958, "A comparative histological study of fossil and recent bone tissues. Part III", Texas Journal of Science, 10: 187-230
• Sternberg, G. F. and Walker, M. V., 1958, "Observation of articulated limb bones of a recently discovered Pteranodon in the Niobrara Cretaceous of Kansas", Transactions of the Kansas Academy of Science, 61: 81-85
• Harksen, J. C., 1966, "Pteranodon sternbergi, a new pterodactyl from the Niobrara Cretaceous of Kansas", Proceedings, South Dakota Academy of Science, 45: 74-77
• Bramwell, C. D. and Whitfield, G. R., 1970, "Flying speed of the largest aerial vertebrate", Nature, 225: 660
• Bramwell, C. D., 1971, "Aerodynamics of Pteranodon", Biological Journal of the Linnean Society, 3: 313-328
• Heptonstall, W. B., 1971, "An analysis of the flight of the Cretaceous pterodactyl Pteranodon ingens (Marsh)", Scottish Journal of Geology, 7: 61-78
• Miller, H. W., 1972, "The taxonomy of the Pteranodon species from Kansas", Transactions of the Kansas Academy of Science, 74: 1-19
• Miller, H. W., 1972, "A skull of Pteranodon (Longicepia) longiceps Marsh associated with wing and body bones", Transactions of the Kansas Academy of Science, 74: 20-23
• Miller, H. W., 1972, "Longicepia Miller (1972) preoccupied by Pteranodon Marsh", Transactions of the Kansas Academy of Science, 75: 100
• Ikuwo, O., Hasegawa, Y. & Otsuka, H., 1972, [in het Japans] "Preliminary report on the Cretaceous reptile fossils from Hokkaido", Mem. nat. Sci. Mus.5: 213–222
• Pinna, G., 1973, "La riconstruzione di uno pterodonte (Pteranodon ingens Marsh) esposta nel Museo Civico di Storia Naturale di Milano", Natura, 64: 35-39
• Bramwell, C. D. and Whitfield, G. R., 1974, "Biomechanics of Pteranodon", Philosophical Transactions of the Royal Society of London, B, 267: 503-581
• Mateer, N. J., 1975, "A study of Pteranodon", Bulletin of the Geological Institutions of the University of Uppsala, N.S., 6: 23-33
• Stein, R. S., 1975, "Dynamic analysis of Pteranodon ingens: a reptilian adaptation to flight", Journal of Paleontology, 49: 534-548
• Stein, R. S., 1976, "Aerodynamics of the long pterosaur wing", Science, 191: 898-899
• Whitfield, G. R., 1979, "Engineering and aerodynamics of a flying dinosaur: Pteranodon", Sci. Mech. pp. 56–58 & 118
• Sneyd, A. D., Bundock, M. S., and Reid. D., 1982, "Possible effects of wing flexibility on the aerodynamics of Pteranodon", The American Naturalist, 120: 455-477
• Brower, J. C., 1983, "Die Aerodynamik von pteranodon und Nyktosaurus, zwei große Flugsaurier aus der Oberkreide von Kansas", Zeitschrift für Wirbeltierpaläontologie, 3: 84-124
• Schoch, R. M., 1984, "Anmerkungen zu den Typusexemplaren von pteranodon und Nyktosaurus (Pterosauria, Pteranodontidae) in den Sammlungen des Yale Peabody Museums", postilla, 194: 1-23
• Winkworth, S., 1985,"pteranodon fliegt wieder", Neuer Wissenschaftler, 3. Januar 1985: 32-33
• Winkworth, S., 1985, "Pteranodon", Flug und Modelltechnik359: 990–993
• Bennett, S.C., 1987, "Neue Beweise am Schwanz des Flugsauriers" pteranodon (Archosauria: Pterosauria)", S. 18–23 in: Currie, P. J. und Koster, E. H., Hrsg. Viertes Symposium über terrestrische Ökosysteme im Mesozoikum, Kurze Papiere. Gelegentliche Papiere des Tyrrell Museum of Paläontology, 3
• Bennett, S.C., 1987, "Sexueller Dimorphismus beim Flugsaurier" pteranodon", Zeitschrift für Wirbeltierpaläontologie, 7 (Ergänzung zu #3): 11A
• Bennett, S. C., 1988“,pteranodon subadulte und die Ontogenese der Flugsaurier", Zeitschrift für Wirbeltierpaläontologie, 8(Ergänzung zu #3):9A
• Bennett, S. C., 1991, Morphologie des Flugsauriers der späten Kreidezeit pteranodon und Systematik der Pterodactyloidea
• Bennett, S.C., 1992, "Sexueller Dimorphismus von pteranodon und andere Flugsaurier, mit Kommentaren zu Schädelkamm", Zeitschrift für Wirbeltierpaläontologie, 12: 422-434
• Bennett, S.C., 1993, "Die Ontogenese von pteranodon und andere Flugsaurier", Paläobiologie, 19: 92-106
• Bennett, S. C., 1994, "Taxonomie und Systematik des Flugsauriers der späten Kreidezeit" pteranodon (Pterosauria, Pterodactyloidea)", Gelegentliche Nachlässe des Museums für Naturkunde, Universität Kansas, Lawrence, 169: 1-70
• Bennett, S.C., 1994, "Die Flugsaurier der Niobrara-Formation", Der Geowissenschaftler, 11(1): 22-25
• Bennett, S. C., 2001, "Die Osteologie und funktionelle Morphologie der Pterosaurier der späten Kreidezeit" pteranodon", Paläontographica, A260: 1-153
• Smith, A. C., 2007, Die Morphologie der Pteranodont-Klauen und ihre Auswirkungen auf die Fortbewegung im Wasser
• Hargrave, J. E., 2007, "pteranodon (Reptilia: Pterosauria): Stratigraphic Distribution and Taphonomy in the Lower Pierre Shale Group (Campanian) western South Dakota and Eastern Wyoming", S. 215–225 in: Martin, J. E. and Parris, D. C. eds. Die Geologie und Paläontologie der marinen Ablagerungen der späten Kreidezeit der Dakotas, The Geological Society of America, Spezialpapier 427
• Bennett, S.C., 2009, "Morphologische Evolution des Flügels von Flugsauriern: Myologie und Funktion", Zitteliana B28: 127 - 141
• Kellner, A.W.A., 2010, "Kommentare zu den Pteranodontidae (Pterosauria, Pterodactyloidea) mit der Beschreibung zweier neuer Arten", Anais da Academia Brasileira de Ciencias82(4): 1063-1084
• S. Christopher Bennett und Paul Penkalski, 2017, "Wellen der Knochenablagerung auf dem Rostrum des Flugsauriers" pteranodon", Geologische Gesellschaft SP455. Neue Perspektiven der Pterosaurier-Paläobiologie doi:10.1144/SP455.2
• S. Christopher Bennett, 2017, "Neues kleinstes Exemplar des Flugsauriers pteranodon und ontogenetische Nischen bei Flugsauriern", Zeitschrift für Paläontologie DOI: https://doi.org/10.1017/jpa.2017.84Published
• Dana J. Ehret & T. Lynn Harrell, Jr., 2018, „Fütterungsspuren auf a pteranodon (Reptilia: Pterosauria) Knochen aus der späten Kreidezeit (Kampanien) Mooreville Chalk in Alabama, USA". Palaios33(9): 414–418