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Pterodaktylus Status: Ausgestorben, bekannt als Fossil
Pterodactyl Antiquus
Taxonomische Klassifikation
Reich: animalia (Tiere) Stamm: Chordaten (Chorda-Tiere) Klasse: Reptilien- (Reptilien) Infraklasse: Archosauromorpha Auftrag: Flugsaurier Unterordnung: Pterodactyloidea
Sex
Pterodaktylus Cuvier, 1809
Typtyp
Pterodactyl Antiquus Cuvier, 1819
Bilder aufWikimedia Commons
Pterodaktylus aufWikispezies
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Pterodaktylus ist ein ausgestorben Gattung der fliegenden Reptilien, a Flugsaurier gehört zur Gruppe der Pterodactyloidea, die vor 150 Millionen Jahren während der späten Jura.

Pterodaktylus war der erste Flugsaurier, der um 1780 in Deutschland entdeckt wurde. Es Fossil zeigte eine Kreatur, die heute ganz anders aussah als jedes lebende Tier. Es überzeugte, zusammen mit dem auch zu dieser Zeit gefundenen MosaikViele Wissenschaftler glaubten, dass Tiere aussterben könnten und dass die Erde sehr alt war und einst von sehr unterschiedlichen Lebensformen bevölkert wurde. Georges Cuvier gab dem Tier 1809 seinen Gattungsnamen Pterodaktylus, was "Flügelfinger" bedeutet, weil am langen vierten Finger eine Fliegenhaut befestigt war. Er hat auch gezeigt, dass es ein Reptil war, während andere Wissenschaftler dachten, es sei ein Schläger ging oder a Vogel.

Am Anfang erhielt jede danach neu entdeckte Flugsaurierart den Namen Pterodaktylus und so waren es 105 Typen ernannt für die Sex. Später erhielten diese Arten oft ihren eigenen Gattungsnamen. Es wurde auch klar, dass viele Arten kombiniert werden können. Fossilien, die sich nur geringfügig unterschieden, oder Jungtiere wurden fälschlicherweise mit einem eigenen Namen versehen. Heute nur noch eine Art in der Gattung Pterodaktylus anerkannt: Pterodactyl Antiquus.

Pterodaktylus ist bekannt für viele Fossilien aus dem Solnhofener Kalkstein. Dieser Fels hat die Eigenschaft, dass er die Überreste sehr gut konserviert. So ist nicht nur das Skelett bis ins Detail bekannt, sondern auch Abdrücke von untergegangenen Teilen, wie den Fliegenhäuten, sind erhalten geblieben. Aus diesem Grund wissen wir das Pterodaktylus hatte einen Mantel und vermutlich warmblütig früher gewesen. Am Hals hatte er eine Mähne und auf dem Kopf einen weichen Kamm Bindegewebe. Die meisten Fossilien stammen von jungen Tieren und sind recht klein; reifen könnte Pterodaktylus eine Flügelspannweite von mindestens einem Meter erreichen.

Pterodaktylus war ein guter und wendiger Flieger, konnte aber auch gut laufen, weil er lange hatte Mittelhandknochen hätten. Stehend suchte er mit langem Hals und spitzem Schnabel nach kleinen Wirbellosen im Schlamm.

Entdeckungsgeschichte und Namensgebung

Erste Beschreibung

Der 1784-Gravur des ersten Fossils von Pterodaktylus, von Verhelst

Pterodaktylus ist der erste Flugsaurier, von dem Wissenschaftler wussten, dass er existiert. 1784 wurde der Fund beschrieben von Cosimo Alessandro Collinic, Direktor der Kabinett des Naturforschers von Karel Theodor von Bayern, das Kurfürst des Pfalz, te Mannheim. Es betraf a Fossil auf einer einzigen Steinplatte, gefunden in einem Kalksteinbruch in der Nähe Eichstätt. Das Exemplar wurde von Graf gespendet Friedrich Ferdinand nach Pappenheim, zumindest nach 1767 – das Fossil taucht in diesem Jahr nicht in den Sammlungsinventaren auf – und vermutlich um 1780. Wir wissen nicht, ob das Exemplar kürzlich ausgegraben wurde oder sich möglicherweise schon lange im Besitz der Gattung befand zu Pappenheim. Collini begleitete die Beschreibung mit einem schönen Kupferstich erstellt von GraveurEgid Verhelst II, das erste Bild, das jemals von einem Flugsaurier gemacht wurde.

Collinic

Collini schenkte dem Fund besondere Aufmerksamkeit, weil er ein äußerst rätselhaftes Fossil fand: Es zeigte ein Tier, das nur eindeutig als a Wirbeltier besorgt; genauer gesagt schien es keiner bekannten Tiergruppe anzugehören. In früheren Zeiten, solche Kuriositäten deklariert als Naturfreaks oder mythisch als Überreste bezeichnet Mystische Kreaturen. Collini war jedoch ein Kind des Beleuchtung und wurde nicht mehr so ​​geschätzt Proben glauben. Am Ende von Achtzehntes Jahrhundert Es wurde allgemein akzeptiert, dass Fossilien die Überreste normaler Tiere waren, die in einem, wenn auch immer noch missverstandenen, natürlichen Prozess versteinert wurden. Dieses Tier war jedoch alles andere als "normal" und sah genauso aus wie ein Monster. Viele hatten zuvor bemerkt, dass Tiere aus älteren Schichten nicht mit den aktuellen identisch waren, und Collini begann sich sorgfältig zu fragen, ob ein früherer Lebensraum nicht von ganz anderen Formen besiedelt war. In seinem Bemühen, dieses Problem zu begreifen, wurde er dadurch behindert, dass damals weder ein hohes Alter der Erde noch das Aussterben von Arten gängige Vorstellungen waren; das ganze konzept Aussterben gab es gar nicht. Dennoch zog er die Möglichkeit in Betracht, dass eine Art Katastrophe die älteren Tiere ausgelöscht haben könnte, und neue tauchten auf unterschiedliche Weise auf.

Ein Abguss des Fossils

Allerdings ließ er seine Beschreibung des Fossils nicht zu sehr von solchen Spekulationen beeinflussen. Er tat sein Bestes, um das Tier mit bestehenden Formen zu vergleichen. Er versuchte, vorgefasste Meinungen so weit wie möglich zu vermeiden. Obwohl das Skelett ziemlich verwandt war, gab es kleinere Brüche in der rechten Hand und im Fuß; Collini achtete daher ernsthaft auf die Möglichkeit, dass sie von einem anderen Tier stammen könnten. Er verstand, dass die Arme des Tieres gefaltet werden konnten und dass der verlängerte vierte Finger ein Fliegenfell gestützt haben könnte. Daraus schloss er jedoch nicht, dass er eine völlig neue Gruppe von Flugtieren entdeckt hatte, sondern versuchte, die Form mit bekannten Fluggruppen zu platzieren. Dabei wies er sofort die Möglichkeit zurück, dass es sich um ein Vogel sein könnte, dafür war die Konstruktion zu anders. Mit dem Fledermäuse es gab Ähnlichkeiten bei den langen Fingern, dem Schwanz und den Hinterbeinen; Der Schädel war jedoch so völlig anders, dass sich auch diese Gruppe nicht qualifizieren konnte. Am Ende kam er zu dem Schluss, dass es sich bei dem Tier, wenn es mit einer gegenwärtigen Form verwandt ist, um eine noch entdeckte Form handeln muss, die es geschafft hat, sich in den Tiefen des Meeres vor den Menschen zu verstecken, und dass die Membran der Arme in diesem Fall möglicherweise gut ist wäre zum Schwimmen verwendet worden — aber um etwas mit Sicherheit sagen zu können, müßten wir viel mehr über die allgemeine Lebensweise des Tieres wissen; möglicherweise war es "amphibisch", also mit der Möglichkeit, sowohl im Wasser als auch an Land zu leben.

Ptero-Daktyle stellt sich als Reptil heraus

Johann Hermann an seinem Arbeitstisch

1800 wurde der deutsch/französische vergleichende Anatom auf das Fossil aufmerksam Georges Cuvier. Der Grund dafür war ein ganz besonderer: Napoleon hatte gerade einen Feldzug in Deutschland begonnen und die französische Armee wurde von einer Sonderaktion begleitet politischer Kommissar, François-Marie Neveu, deren Auftrag es war, möglichst viele Kunstschätze und wissenschaftliches Interesse nach Frankreich zu transportieren. Die rechtmäßigen Eigentümer hatten die Wahl, ihr Eigentum freiwillig in den Dienst der Künste und Wissenschaften zu stellen oder unfreiwillig als Kriegsbeute zu verlieren; beide Optionen zusammen waren bekannt als saisies et offrandes volontaires. Im Straßburg jetzt lebte Professor Jean or Johann Hermann, und im März 1800 schickte er seinem Freund Cuvier in Paris einen Brief, in dem er ihn bat, zu überprüfen, ob das Collini-Fossil nicht mit den Sendungen mitgeschickt würde. Von einem Mannheimer Kollegen hatte er erfahren, dass die dortige Sammlung weitgehend geplündert worden war. Obwohl er sagte, er sei angewidert vom Verhalten der französischen Truppen, die er als Vandalen und Plünderer bezeichnete, war es eine ausgezeichnete Gelegenheit, das Exemplar genauer zu studieren.

Johann Kuefer, alias Georges Cuvier

Das Fossil würde nie in Frankreich ankommen, aber Cuvier, der bis dahin vielleicht nicht einmal von seiner Existenz wusste, schlug sofort Collinis Artikel nach. Im Dezember 1800 erwähnte er das Tier bereits in einem veröffentlichten Entwurf für ein größeres Werk, das er über die Wirbeltiere schreiben wollte; das Datum dafür wird jedoch normalerweise mit 1801 angegeben, wenn ungefähr der gleiche Text in einem Blatt nachgedruckt wurde, das Journal de Physique. Er kam sofort zu dem Schluss, dass es sich um ein fliegendes Reptil handelt, vergleichbar mit te Draco, es fliegender Drache. Die Beschreibung bestand aus nur einem Satz; aus Cuviers anderer Dokumentation wissen wir, dass er die Identifizierung als Reptil auf die zylindrische Form des quadratisch (ein Schädelknochen) und weiter Schambein, die einheitlichen Zähne und die Anzahl der Fingerglieder in Fingern und Zehen. Dadurch wurde Cuvier auch mit dem Problem der starken Abweichung von früheren Lebensformen vertrauter. Ungefähr zur gleichen Zeit war er Adrian Gilles Camper informiert, dass das Fossil von Mosaik das eines Riesen Waran war, und so entstand in ihm die Idee, dass es eine frühere, von Reptilien bewohnte Welt gegeben haben muss, die später ausgestorben war; er würde zum selben zurückkehren Katastrophentheorie die er bereits in Collinis Artikel gelesen hatte. Hermann hatte darauf hingewiesen, dass das Tier möglicherweise noch heute lebt, und zur Unterstützung einen Abdruck eines aus China berichteten Tieres geschickt, das einen fledermausartigen Körper mit einem Vogelschnabel kombinierte, aber Cuvier wies diese Art von Indizien sofort als irrelevant von der Hand zurück spitz. In Frankreich wurde Cuviers Interpretation des Fossils sofort akzeptiert, sogar ein wenig zu enthusiastisch: 1803 Francois Marie Daudinaudi die Art in seinem Standardwerk über Reptilien als naher Verwandter von Draco, etwas, was Cuvier nie beabsichtigt hatte. In Deutschland sah Johann Friedrich Blumenbach jedoch im selben Jahr wie ein Küstenvogel (Palmipede).

Hermann .s erste Zeichnung

Cuvier versuchte nun, sich ein Bild vom Aussehen und der Lebensweise des Tieres zu machen. Hermann hatte ihm dazu bereits seine eigenen Vorstellungen mitgeteilt: Es wäre eine "Zwischenform" zwischen Säugetieren und Vögeln gewesen. Damit meinte Hermann keine Spezies, die in einer Linie zwischen den beiden Gruppen stand, weil er kein Evolutionist, sondern buchstäblich eine Kreatur, deren Form irgendwo zwischen der allgemeinen Bauweise lag, der Archetyp, von einem Säugetier und einem Vogel. Der Körper wäre fledermausförmig gewesen, einschließlich Fell, Milchdrüsen und extern Genitalien, aber der Kopf ist vogelartig, wenn auch mit Ohrmuscheln. Cuvier würde diese Hypothese ignorieren, da er festgestellt hatte, dass es sich um ein Reptil handelte. Aber Hermanns Hinweis auf Fledermäuse und Vögel war mit einem zweiten Vorschlag verbunden, der sich als viel wertvoller herausstellen sollte: Dass das Tier noch mit einer am vierten Finger befestigten Fliegenhaut fliegen konnte. Hermann hatte seinem Brief zwei Federzeichnungen beigefügt, die seine Vorstellungen zeigten, die ersten bekannten Rekonstruktionen eines lebenden Flugsauriers. Bei der ersten wurde der Flügelfinger ganz umgebogen, bis er die fünfte Zehe berührte, wodurch eine eigentümliche Art von kurzen schmetterlingsähnlichen Flügeln entstand. Über der zweiten Federzeichnung schrieb Hermann, dass er selbst nicht verstand, warum er gedacht hatte, dass der Flügel eine so unwahrscheinliche Form gehabt hätte und eine viel praktischere Alternative darstelle: Der Flügelfinger war zu den Seiten und der Hinterkante gerade ausgestreckt der Flughaut verlief von der Flügelspitze bis zu den Knöcheln. Es hätte auch eine Membran gegeben, die von der Flügelvorderkante bis zum Hals verlief. Hermann lehnte Collinis Idee ab, damit schwimmen zu können: Meeresbewohner haben eher verkürzte als verlängerte Gliedmaßen. Dies war das Modell, das Cuvier annehmen würde.

Als das Fossil in der Kriegsbeute nicht gefunden wurde, versuchte Cuvier, es zu lokalisieren. Es stellte sich heraus, dass es 1802 nach dem Tod von Karel Theodoor von Bayern mit einem wichtigen Teil der Mannheimer Sammlung in Sicherheit gebracht worden war. München. Baron Johann Paul Carl von Molli hatte dort seine Verbindungen zu Kollegen René Just Hauy, Mineraloge der Pariser Nationalmuseum für Naturgeschichte, verwendet, um eine vollständige Befreiung von der Beschlagnahme für die Sammlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften zu erwirken. Cuvier schickte einen Brief an von Moll, in dem er fragte, ob er das Fossil untersuchen dürfe, erfuhr jedoch, dass es sich leider als nicht auffindbar erwies. Ich bin mir nicht sicher, ob das eine faire Antwort war; vermutlich befürchtete die deutsche Seite, dass die nach Paris geschickten Fossilien nie zurückkehren könnten.

1809 veröffentlichte Cuvier eine etwas breitere Abhandlung; darin nannte er das Tier informell als Ptero-Daktyle, "Flügelfinger", von der Klassisches Griechisch (pteron) und (daktylos), weil der Flügelknochen aus dem vierten Finger der Hand bestand. Tatsächlich hieß es in der Veröffentlichung Petro-Daktyle, was wörtlich "Steinfinger" bedeuten würde, aber das beruhte wahrscheinlich auf einem einfachen Druckfehler und wurde später von ihm korrigiert. Um Missverständnisse zu vermeiden, betonte Cuvier, dass es ein mächtiger Flieger sei, kein Tier, das mag Draco war nur gleitfähig. Zur Widerlegung von Blumenbachs Hypothese, dass es sich um einen Vogel handelte, verwies er auf die vielen Unterschiede zu Vögeln: die kleineren Rippen ohne Vorsprünge für die Atemmuskulatur, die unverfälschten Mittelhandknochen und die größere Anzahl von Gelenkflächen im Flügel mit nur einem Flügelfinger.

Von Sommerrings Ornithocephalus

von Sommerring

Im Januar 1811 erhielt Cuvier einen Brief des bayerischen Kurators Samuel Thomas von Sommerring, der ihm mitteilte, dass er erst vor kurzem über Cuviers Übertragungswunsch informiert worden sei, leider kurz nachdem von Soemmering selbst, der das Fossil seit 1805 studiert hatte, am 27. Der Text dazu war bereits beim Drucker und in der Veröffentlichung von Soemmerring würde das Tier als dier benennen Ornithocephalus antiquus. Der Gattungsname bedeutet "Vogelkopf" aus dem Griechischen ornis und kephale; der spezifische Name "der Alte" in der Latein. Leider war ihm Cuviers Veröffentlichung von 1809 – oder seine frühere Namensgebung – nicht bekannt, aber er würde sie trotzdem in einem separaten erwähnen Blinddarm (Nachtwahn).

Cuvier hielt den Lauf der Dinge für sehr zufällig. Von Soemmerring und er hatten jahrelang korrespondiert; Warum wurde nie zuvor erwähnt, dass er das Fossil in seiner Obhut hatte? Sofort schickte er einen vorwurfsvollen Brief zurück, in dem er erklärte, er könne nicht verstehen, wie man ein so wertvolles Stück unbemerkt auseinanderhalten könne, und beklagte sich ferner über die mangelnde Kooperation der mageren deutschen Gelehrten Illustrationen, während sie selbst freien Zugang zu allen Informationen in Paris hatten. Von Soemmerring tat sein Bestes, um den Verdacht zu zerstreuen, und schickte 1818 sogar einen Abguss des Exemplars nach Paris.

Von Soemmerrings fehlerhafte Rekonstruktion

Der Text von Von Soemmerrings Vortrag wurde 1812 veröffentlicht, illustriert mit a Lithographie des Fossils und eine Rekonstruktion des Skeletts. Ihm zufolge war das Tier sowohl eine Fledermaus als auch eine Zwischenform zwischen Vögeln und Säugetieren. In diesem Zusammenhang sprach er sogar von einer allmählichen Abfolge von Formen zwischen den beiden Gruppen. Aus diesem Grund wurde angenommen, dass er ein Anhänger der frühen Evolutionisten gewesen wäre Jean Baptiste de Lamarck aber tatsächlich ist es wieder ein Übergang zwischen zwei abstrakten Archetypen. Als konkrete Abstammungsbeziehung betrachtet, wären beide Auffassungen auch widersprüchlich gewesen: Ein Tier kann nicht sowohl – als Fledermaus – ein Säugetier, als kein Säugetier sein. Von Soemmerrings Beschreibung des Skeletts gab vor, die von Collini zu verbessern, enthielt aber tatsächlich viele Fehler. Weil die Mittelhandknochen so lang waren, dachte er, es seien die Unterarme. Er hatte es wieder mit dem Oberarm vertauscht und verwechselte die Oberarme mit einem Schlüsselbein und einem Teil des Brustbeins. Im Allgemeinen, Ornithocephalus als typische Fledermaus dargestellt und mit der aktuellen verglichen fliegender Fuchs: mit Fell und lebendig mit Insekten in a Klima so heiß wie in Südindien. Um sich auszuruhen, hätte das Tier auf Felswänden gehockt; Dies würde zu einem Standardelement in der Darstellung von Flugsauriern werden.

Die fehlerhafte Rekonstruktion von Ornithocephalus brevirostris

1817 beschrieb von Soemmerring ein zweites Flugsaurierfossil aus der from Solnhofener Kalkstein. Es war ein viel kleineres Skelett, das er als zweite Art nannte: Ornithocephalus brevirostris. Der spezifische Name bedeutet "der Brachyzephaler", ein Hinweis darauf, dass der Schädel stämmiger war. Er hat diese Form mit der aktuellen verglichen zweifarbige Fledermaus. Die Publikation enthielt erneut eine Lithographie des Fossils und eine wiederum fehlerhafte Skelettrekonstruktion, bei der das echte Brustbein nun mit zwei Schulterblättern verwechselt wurde. Heute wissen wir, dass es sich um ein junges Exemplar handelt, vielleicht von der gleichen Art wie das erste, dessen Schnauze noch nicht gewachsen war. Von Soemmerring wies darauf hin, wie bemerkenswert es sei, dass frühere Fledermäuse im Gegensatz zu allen modernen Fledermäusen nur einen einzigen Flügelfinger und nur vier Finger und Zehen hatten.

Cuvier beschreibt Pterodaktylus

In Deutschland würde von Soemmerrings Interpretation noch lange Wirkung zeigen. Bis etwa 1840 betrachteten die meisten deutschen Wissenschaftler Flugsaurier als Fledermäuse, und selbst als man erkannte, dass es sich um Reptilien handelte, blieben die Menschen für die Idee empfänglich Harry Govier Seeley dass es ganz besondere Reptilien waren, warmblütig und mit Fell. Selbst als diese Ansicht Mitte des 20. Jahrhunderts in der anglophonen Welt aufgegeben wurde, blieb eine deutsche Schule Seeleys Lehren treu, bis sie sich in den 1970er Jahren als richtig erwiesen.

Cuvier hingegen verzichtete nicht nur darauf, das Tier als Reptil zu identifizieren. In einem Brief an von Soemmerring aus dem Jahr 1811 folgte er seiner Beschreibung teilweise ausführlich, lehnte aber bereits viele seiner Interpretationen ab. Sein deutscher Kollege hatte sich auf ein veraltetes Werk von Geoffroy Saint-Hilaire das deutete darauf hin, dass ähnliche konische Zähne auch bei Säugetieren vorkommen. Von Soemmerring verteidigte sich mit dem Hinweis auf die Klauenfüße, die geringe Wirbelzahl im Nacken, die Fliegenhaut und das Auftreten von Zähnen im Schnabel, die bei den Vögeln ein großer Unterschied waren. Eine Affinität zu Draco schien zu fehlen: Er zählte dreizehn Unterschiede auf. Cuvier antwortete, dass das Tier bei all diesen Unterschieden mit den Vögeln eher den Reptilien als den Säugetieren ähnelte und dass es ein Missverständnis sei, dass er eine Beziehung zu ihm habe Draco adoptieren würde.

1812 besuchte Cuviers Freunde und Kollegen and Alexandre Brongniart und Konstante Prevost München; sie fertigten auf seinen Wunsch hin Skizzen von vielen besonderen Details des Skeletts an, die Cuvier in Verhelsts Stich nicht sehen konnte. 1816 hatte er einen Naturforscher Michel Oppel Untersuche das Fossil noch einmal. Oppel, ebenfalls ein professioneller Künstler, fertigte sofort eine gewaschene Federzeichnung des Exemplars an.

Inzwischen hatte Cuvier 1812 die Ptero-Daktyle zum dritten Mal und noch viel ausführlicher in seinem großen Werk über die fossilen Wirbeltiere beschrieben, die Ossemens Fossilien. Cuvier wies auf den großen Unterschied zwischen den Zähnen der Fledermäuse hin, die Vorderzähne, Eckzähne und Backenzähne haben, während die Zähne seiner Ptero-Daktyle einheitlich und reptil. Auch die anderen Teile des Skeletts waren denen der Reptilien ähnlich: die Wirbel, die Rippen, das Becken und vor allem der Fuß, der dem von a . sehr ähnlich ist Eidechse scheint. Dass der Schwanz kurz war wie eine Fledermaus, bewies ihm nichts; Schließlich hatten Schildkröten auch kurze Schwänze. Auch in der Haltung hätte sich das Tier stark von den Fledermäusen unterschieden: Es wäre mit gefalteten Flügeln auf den Hinterbeinen gegangen. Der lange Hals wurde dann wie bei den Vögeln hochgezogen, um das Gleichgewicht besser zu halten. Cuvier musste zugeben, dass das Krabbeln auf vier Beinen möglich gewesen wäre, aber angesichts der Ungeschicklichkeit dieser Methode wäre es wahrscheinlich nicht die normale Fortbewegungsart gewesen. Möglicherweise hing es mit Handkrallen in den Bäumen. Seine Beute bestand aus kleinen Tieren, vielleicht Insekten. Alles in allem, so Cuvier, waren diese fliegenden Reptilien die bemerkenswertesten Kreaturen in der gesamten Geschichte des Tierreichs, und wenn es heute eines gab, musste es das seltsamste Wesen der Natur sein.

Ptero-Daktyle war ein französifizierter Name gewesen; damals war es üblicher, solche Namen auf das Lateinische zu standardisieren. Gebraucht im Jahr 1815 Constantine Samuel Rafinesque-Schmaltz das ganze formular Pterodaktylus; nach heutigen Maßstäben gilt er als Emendator. Diese Tatsache blieb jedoch lange Zeit unbekannt und es wird in der älteren Literatur meist erwähnt, dass Cuvier selbst 1819 als erster schrieb Ptéro-dactyle bis um Pterodaktylus latinisiert. Er gab als Artbezeichnung longirostris, "langer Schnabel". Pterodactylus longirostris ist jedoch nicht der offizielle Name gemäß den geltenden Regeln. Die Anwendung des Prioritätsprinzips bedeutet, dass der Gattungsname von Cuvier mit dem spezifischen Namen von Von Soemmerring kombiniert werden muss und der vollständige Artname daher lautet: Pterodactyl Antiquus. War bis 1888 nicht verwaist Richard Lydekker das als die Typ Typ des Geschlechts. Die Tatsache, dass "pterodactylus" latinisiert ist, macht es übrigens nicht zum aktuellen Gattungsnamen, aber das Ptero-Daktyle nicht nach den Regeln gebildet wird, die beide diakritische Zeichen als verbietendes Merkmal d'union; "pterodactyle" wäre auch richtig gewesen. Diese Überlegung macht es auch möglich Pterodaktylus als verbesserung von Ptero-Daktyle um zu sehen, was den Namen dazu bringen kann, Priorität zu haben Ornithocephalus; im frühen neunzehnten Jahrhundert – als diese Regel noch nicht existierte – gab es viele Gelehrte, die das behaupteten Ornithocephalus hatte Priorität. Es Holotyp, das namensgebende Exemplar, ist das Originalfossil, Inventarnummer BSP-Nr. AS.I.739.

In der zweiten Ausgabe von 1824 seines Ossemens Fossilien Cuvier hat die Beschreibung von . erweitert Pterodaktylus auf 24 Seiten erweitert und um einen Druck nach Oppels Zeichnung ergänzt. Er überlegte Pterodaktylus als Triumph seiner Methode der vergleichenden Anatomie und als Beweis seines Gesetzes, dass ein Tier in allen Teilen seines Skeletts die Eigenschaften seiner Gruppe zeigt. Cuvier verzichtete wie üblich auf eine Rekonstruktion des lebenden Tieres; in diesem Fall, argumentierte er, scheine es eher das Produkt einer kranken Phantasie als der normalen Naturgewalten zu sein.

Neue Arten, andere Gattungen

Pterodactyl Antiquus blieb eine Zeitlang der einzige bekannte Flugsaurier aus guten Überresten, aber 1829 Dimorphodon beschrieben. Zumindest die Arten, die wir heute unter dem Namen kennen Dimorphodon macronyx; sein Vorname würde Pterodactyl Macronyx sein. Am Anfang alle neuen Flugsaurier in der Gattung Pterodaktylus untergebracht werden. Erst als verstanden wurde, dass diese Arten zu einer deutlich anderen "Form" gehörten, mit einer anderen Konstruktion, begann sie, neue Gattungen zu benennen und manchmal neue Arten hinzuzufügen. Pterodaktylus entnommen wurden. Lange Zeit galten jedoch alle undeutlichen Fossilien als eine Art Pterodaktylus benennen oder sogar umbenennen. All dies führte zu einer riesigen Liste von 85 Artennamen, die wir jetzt unter anderen Gattungen oder als a . klassifizieren nomen dubium Erwägen.

Übersicht Artennamen

• Pterodactyl giganteus (Oken, 1819): nomen dubium, vermutlich Rhamphorhynchus, = Ornithocephalus giganteus Oken, 1819
• Pterodactylus grandis Cuvier, 1824: Nomen dubium, vermutlich Rhamphorhynchus
• Pterodactyl Macronyx Bockland, 1829: Dimorphodon
• Pterodaktylus (Ornithocephalus) banthensis Theodori, 1830: Dorygnathus
• Pterodactylus banthensis Theodori, 1830 von Theodori, 1831: Dorygnathus
• Pterodactyl Goldfussia Theodori, 1830: nomen dubium, vermutlich Dorygnathus
• Pterodactylus crassirostris Goldfuss, 1831: Scaphognathus
• Pterodactyl Macronyx von Meyer, 1831 Nonne Buckland, 1829: nomen dubium, vermutlich Dorygnathus
• Pterodactyl medius Münster, 1831: nomen dubium, vermutlich "Daitingopterus"
• Pterodactylus bucklandic von Meyer, 1832: Rhamphozephalus
• Pterodactylus muensteric (Goldfuss, 1831) von Meyer, 1832: Rhamphorhynchus; = Ornithocephalus münsterisch Goldfuss, 1831
• Pterodactylus muensteria Goldfuss, 1831 emend. Lydekker, 1888
• Pterodactylus lavateria von Meyer, 1838: nomen dubium, vermutlich Rhamphorhynchus
• Pterodactyl (Ornithopterus) lavateri von Meyer, 1838 von Owen, 1851
• Pterodactylus longicaudus Münster, 1839: Rhamphorhynchus
• Pterodactylus secundarius von Meyer, 1843: nomen dubium, vermutlich Rhamphorhynchus
• Pterodactyl giganteus Bowerbank, 1846 Nonne (Oken, 1819): Lonchodectes
• Pterodactylus silvestris Owen, 1845: ?Ornithocheirus, = Palaeornis cliftii Kaminsims, 1835
• Pterodactylus diomedius (Owen, 1846): ?Ornithocheirus; = Osteornis diomedeus Owen, 1844; = Cimoliornis diomedeus Owen, 1846
• Pterodactyl Diomedeus (Owen, 1846) Owen, 1851
• Pterodactyl (Rhamphorhynchus) münsteric (Goldfuss, 1831) von Meyer, 1846: Rhamphorhynchus
• Pterodactylus gemmingi von Meyer, 1846: Rhamphorhynchus
• Pterodactyl (Rhamphorhynchus) gemmingi von Meyer, 1846: Rhamphorhynchus
• Pterodactylus clifti (Mantell, 1835) Bronn, 1848: ?Ornithocheirus; = Palaeornis cliftii Kaminsims, 1835
• Pterodactyl conirostris Owen vide Dixon, 1850: objektiv jüngeres Synonym von Pterodactyl giganteus Bower Bank 1846
• Pterodactylus Compressirostris Owen, 1851: Lonchodectes oder Ornithocheirus
• Pterodactylus cuvieri Bower Bank, 1851: Anhanguera
• Pterodaktylus (Rhamphorhynchus) (ensirostris) banthensis Theodori, 1830 von Theodori, 1852: nomen oblitum, vermutlich Dorygnathus
• Pterodactylus württembergicus Quenstedt, 1854: Nomen dubium
• Pterodactylus wuerttembergicus Quenstedt, 1854: Nomen dubium
• Pterodactyl giganteus Morris, 1854 Nonne (Oken, 1819) Nonne Bowerbank, 1846: ?Ornithocheirus
• Pterodactylus suevicus Quenstedt, 1855: Cyknorhamphus
• Flugsaurier (Rhamphorhynchus) hirundinaceus Wagner, 1857: nomen dubium, vermutlich Rhamphorhynchus
• Pterodactylus crassipes von Meyer, 1857: Archaeopteryx und ein Nomen Ablehnung
• Flugsaurier (Ornithocephalus) eurychiruschi Wagner, 1857: Cyknorhamphus
• Pterodactylus suevicus eurychirus Wagner, 1858: Cyknorhamphus
• Pterodactylus eurychirus Wagner, 1857: Cyknorhamphus
• Pterodactyl propinquus Wagner, 1857: nomen dubium, vermutlich "Daitingopterus"
• Pterodactyl propinquus medius Wagner, 1858: nomen dubium, vermutlich "Daitingopterus"
• Pterodactylus liasicus Quenstedt, 1858: Campylognathoides
• Pterodactyl Fittonianton Owen, 1858: Anhanguera
• Pterodactyl sedgwickii Owen, 1859: ?coloborhynchus
• Pterodactyl-Rhamphastinus (Wagner, 1851) von Meyer, 1860: "Daitingopterus"; = Ornithocephalus rhamphastinus Wagner, 1851
• Pterodactyl rhamphastinus dubius Wagner, 1861: Nomen dubium, vermutlich "Daitingopterus"
• Pterodaktylus simus Owen, 1861: Ornithocheirus
• Pterodactylus woodwardic Owen, 1861: Ornithocheirus
• Pterodactylus machaerorhynchus Seeley, 1864: Nomen Dubium vielleicht Lonchodectes
• Pterodactyl oweni Seeley, 1864: Nomen Dubium vielleicht Lonchodectes
• Pterodaktylus Huxleyic Seeley, 1865: Nomen nudum vielleicht Lonchodectes
• Pterodactylus longispinis Bewältigen, 1866: Rhabdopelix Cope 1870 (kein Flugsaurier)
• Pterodactylus nobilis Owen, 1869: Nomen dubium vielleicht Ornithocheirus
• Pterodactyl macrurus Seeley, 1869: Gnathosaurus
• Pterodaktylus validus Owen, 1870: Doratorhynchus
• Pterodactyl Curtus Owen, 1870: Nomen dubium vielleicht Ornithocheirus
• Pterodactyl oweni Marsh, 1871 Nonne Seeley, 1864: pteranodon
• Pterodactylus occidentalis Sumpf, 1872: pteranodon
• Pterodactyl velox Sumpf, 1872: pteranodon
• Pterodactyl marderic Owen, 1874: Nomen dubium, vermutlich Dimorphodon
• Pterodactylus daviesii Owen, 1874: ?Lonchodectes
• Pterodactylus sagittirostris Owen, 1874: ?Lonchodectes
• Pterodactylus duncani Owen, 1874: Nomen dubium, vermutlich Rhamphozephalus
• Pterodactyl Kiddiic Owen 1874: Nomen dubium, vermutlich Rhamphozephalus
• Pterodactyl Kiddic (Owen, 1874) Lydekker, 1888
• Pterodactylus aclandi Owen, 1874: Nomen dubium, vermutlich Rhamphozephalus
• Pterodactylus umbrosus (Bewältigen, 1872) Beenden, 1874: pteranodon; = Ornithochirus umbrosus Bewältigen, 1872
• Pterodactyl montanus Sumpf, 1878: Dermodactylus
• Pterodactyl scaphorhynchus (Seeley, 1870) Sauvage, 1882: Nomen dubium; = Ornithocheirus scaphorhynchus Seeley, 1870
• Pterodactylus brachyrhinus (Seeley, 1870) Sauvage, 1882: Nomen dubium; = Ornithocheirus brachyrhinus Seeley, 1870
• Pterodactylus colorhinus (Seeley, 1870) Sauvage, 1882: Nomen dubium; = Ornithocheirus colorhinus Seeley, 1870
• Pterodactylus dentatus (Seeley, 1870) Sauvage, 1882: Nomen dubium; = Ornithocheirus dentatus Seeley, 1870
• Pterodactylus enchorhynchus (Seeley, 1870) Sauvage, 1882: Nomen dubium; = Ornithocheirus enchorhynchus Seeley, 1870
• Pterodactylus nasutus (Seeley, 1870) Sauvage, 1882: Nomen dubium; = Ornithocheirus nasutus Seeley, 1870
• Pterodactylus crassidens (Seeley, 1870) Sauvage, 1882: Nomen dubium; = Ornithocheirus crassidens Seeley, 1870
• Pterodactyl capito (Seeley, 1870) Sauvage, 1882: ?coloborhynchus; = Ornithocheirus capito Seeley, 1870
• Pterodactylus eurygnatus (Seeley, 1870) Sauvage, 1882: Nomen dubium; = Ornithocheirus eurygnathus Seeley, 1870
• Pterodactylus tenuirostris (Seeley, 1870) Sauvage, 1882: Nomen dubium vielleicht Lonchodectes; = Ornithocheirus tenuirostris Seeley, 1870
• Pterodactylus platystomus (Seeley, 1870) Sauvage, 1882: Nomen dubium vielleicht Lonchodectes; = Ornithocheirus platystomus Seeley, 1870
• Pterodactylus microdon (Seeley, 1870) Sauvage, 1882: Nomen dubium vielleicht Lonchodectes; = Ornithocheirus microdon Seeley, 1870
• Pterodactyl eurygnathus (Seeley, 1870) besser. Olshevsky, 1991: Nomen dubium; = Ornithocheirus eurygnathus Seeley, 1870
• Pterodactylus oxyrhinus (Seeley, 1870) Sauvage, 1882: Nomen nudum; = Ornithocheirus oxyrhinus Seeley, 1870
• Pterodactylus daviesi (Owen, 1874) Sauvage, 1882: Nomen dubium vielleicht Lonchodectes
• Pterodactylus daviesii Owen, 1874 Emend. Olschewski, 1991
• Pterodactyl-Raptor Owen vide Waterhouse 1878: Nomen nudum; = Klobiodon rochei O'Sullivan & Martill, 2018
• Pterodaktylus-Kristatus Wiman, 1925: Germanodactylus
• Pterodactylus brancai Reck, 1931: nomen dubium

Een laatste naam is Pterodactylus avioancestricus, de "vogelvoorouder"; dit nomen nudum is echter nooit als serieuze naam bedoeld geweest en kwam voor in het humoristische boek "Eoörnis Pterovelox Gobiensis", in 1928 geschreven door Lester Whyland Sharp, een satire op de paleontologie in het algemeen en voor deze naam op Seeley in het bijzonder, die namelijk meende dat vogels van pterosauriërs afstamden.

Ondanks de verwijdering uit het geslacht Pterodactylus van al deze soorten, blijkt de oude dominantie van dit begrip uit het feit dat in vele talen het woord pterodactyle of gelijkende vormen als synoniem voor pterosauriër gebruikt wordt en vaak zelfs bekender is dan de correcte wetenschappelijke term.

Mogelijke nieuwe soorten van Pterodactylus

Behalve soorten waarvan zeker is dat ze niet bijzonder aan Pterodactylus antiquus verwant zijn, is er ook een aantal soorten waarvan gesteld is dat ze vlak bij deze typesoort in de stamboom staan en dus ook in een meer moderne opvatting van het begrip geslacht onder Pterodactylus gerekend zouden moeten worden. Het betreft dan vondsten uit dezelfde formatie, in Duitsland gedaan uit het Tithonien, 150 miljoen jaar oud. Soms gebeurde het dat zulke soorten benoemd zijn tot nieuwe geslachten, die naar huidige inzichten dus jongere synoniemen zijn van Pterodactylus.

Het holotype van P. spectabilis, TM 10341, als plaat en tegenplaat in het Teylers Museum

Het eerste geval deed zich al voor in 1825, toen Lorenz Oken een P. suevicus benoemde op materiaal dat vermoedelijk aan P. antiquus toebehoorde; deze naam bleef echter een nomen nudum daar een adequate beschrijving ontbrak. Het volgende jaar schiep Ferdinand von Ritgen een P. crocodilocephaloides voor een groter en een P. nettecephaloides voor een klein exemplaar. In 1837 benoemde Johann Andreas Wagner een Ornithocephalus kochi op grond van een middelgroot exemplaar; Duitse geleerden bleven, soms als subgenus, tot het midden van de negentiende eeuw mede von Soemmerrings alternatieve naam gebruiken, juist voor vormen die dicht bij P. antiquus stonden. In 1842 schiep Georg Graf zu Münster een P. meyeri. In 1851 benoemde Christian Erich Hermann von Meyer een Ornithocephalus redenbacheri, in 1854 een P. longicollum en in 1860 een P. scolopaciceps. P. longicollum zou achteraf een speciaal geval blijken; lang werd ingezien dat dit een apart geslacht moest betreffen; uiteindelijk werd het benoemd als Ardeadactylus. Een vierde soort van Von Meyer was P. micronyx voor een zeer klein specimen. Eenzelfde type benoemde hij in 1861 P. pulchellus en een groter P. spectabilis; een laatste soort dat jaar, benoemd door Wagner, was P. elegans. Hierna nam, door een groeiend inzicht in wat voor vormen in de Solnhofener kalksteen aanwezig waren, het aantal namen gebaseerd op duidelijk identificeerbaar materiaal af; in de twintigste eeuw betreft het nog een P. westmani benoemd door Carl Wiman in 1925 en een P. cormoranus door Ludwig Döderlein in 1929; de laatste werd als afwijkend gezien door het bezit van vliezen tussen de tenen, die echter vermoedelijk alle pterodactyli bezaten.

Het holotype van P. grandipelvis, TM 6927, in het Teylers Museum

Naast deze soorten waarvan althans duidelijk is dat ze iets met Pterodactylus te maken hebben, zijn er in de Duitse en andere formaties ook resten aangetroffen die wel aan pterosauriërs toebehoren maar waarbij niet gezegd kan worden over wat voor vormen het eigenlijk gaat, soms omdat de resten te fragmentarisch zijn, soms omdat ze eigenlijk niet goed met de bekende kenmerken van Pterodactylus of enig ander benoemd geslacht lijken overeen te komen. Wellicht betreft het dan slechts een uitzonderlijke individuele variatie, misschien toch aparte soorten of geslachten. Een flink aantal van dergelijke nomina dubia, twijfelachtige namen, is onder de noemer "Pterodactylus" benoemd. De eerste is P. ornis, in 1847 benoemd door Christoph Gottfried Andreas Giebel. In 1852 schiep Carl Theodori een P. gracilis. Carl Deffner en Oskar Fraas benoemden in 1859 een P. primus. Von Meyer creëerde in 1860 een P. grandipelvis. Het holotype van dit laatste, TM 6927, zoals de soortaanduiding al aangeeft een groot bekken gevonden bij Eichstätt, bevindt zich in het Teylers Museum te Haarlem. Het gaat om een volwassen exemplaar, zoals blijkt uit de vergroeiing van de vijf sacrale wervels met de darmbeenderen.

Uit lagen buiten Duitsland is een aantal vondsten bekend die nog steeds onder Pterodactylus worden gerangschikt maar eigenlijk alleen omdat ze nog niet door moderne studies herbenoemd zijn. Von Meyer schiep in 1860 een P. cirinensis op basis van vrij grote fragmenten, een robuuste humerus van 85 millimeter en een tibia dertien centimeter, bij Cerin (Ain) in Frankrijk gevonden. Wellicht gaat het om Gallodactylus. Harry Govier Seeley benoemde in 1864 een Brits fossiel tot P. hopkinsi maar deze naam bleef een onbeschreven nomen nudum. Henri Émile Sauvage publiceerde in 1873 een P. suprajurensis, een Franse vondst bij Boulogne-sur-Mer, bestaande uit delen van de vleugel en schoudergordel van een groot exemplaar. De lagen stammen uit het bovenste Kimmeridgien (Purbeckien) en zijn dus iets ouder dan de Duitse vondsten. De morfologie lijkt niet erg op die van Pterodactylus. In 1874 benoemde Richard Owen twee Britse soorten: P. manselii en P. pleydellii, op basis van twee stukken opperarmbeen uit het Kimmeridgien, gevonden bij Weymouth. Het gaat wellicht in feite om rhamphorhynchide materiaal. De laatste twijfelachtige soorten waren van Hans Reck die om 1931 een P. arningi en een P. maximus benoemde op grond van materiaal dat in Duits-Oost-Afrika gevonden was bij de Tendaguru. De eerste soort is slechts gebaseerd op een eerste vleugelvingerkootje van 104 millimeter, de tweede op een ellepijp van 198 millimeter.

Het eerste geslacht dat tegenwoordig als jonger synoniem identiek wordt geacht aan Pterodactylus is Pterotherium, in 1813 benoemd door Johann Fischer von Waldheim. Dit berust echter niet op een nieuwe vondst maar is net als Ornithocephalus een naam voor het originele fossiel. Het eerste geslacht op een ander specimen gebaseerd, is Macrotrachelus, in 1851 benoemd door Giebel. Een lastig geval betreft Diopecephalus, in 1871 door Seeley als naam gegeven aan allerlei materiaal van verschillende soorten met veel verwarring tot gevolg; de typesoort is echter P. kochi en de naam is dus een jonger synoniem van Pterodactylus. Het laatste synonieme geslacht is Ptenodracon, de naam in 1888 door Richard Lydekker gegeven aan een jong exemplaar, Von Soemmerrings Pterodactylus brevirostris.

Samenvoeging van soorten

"Pterodactylus" micronyx zou in feite het jong zijn van Gnathosaurus of Ctenochasma

Al in de negentiende eeuw was men tot het inzicht gekomen dat het grote aantal soorten van het geslacht Pterodactylus teruggebracht moest worden, niet alleen door het afsplitsen van vele aparte geslachten — vormen die alleen maar met Pterodactylus in verband waren gebracht omdat het toevallig de eerste ontdekte pterosauriër was — en het buiten beschouwing laten van nomina dubia maar ook door het samenvoegen van de typen die wel iets met het geslacht van doen hadden. Eind jaren zeventig van de twintigste eeuw, na revisies door Peter Wellnhofer in 1970 en 1978 en het afsplitsen van Germanodactylus, Gallodactylus en Cycnorhamphus, was dat proces zover gevorderd dat men zes soorten erkende: P. elegans, "de elegante"; P. micronyx, "de kleinklauw", P. kochi waarvan de soortaanduiding Carl Ludwig Koch eert, P. antiquus zelf, P. longicollum en P. grandis, "de grote". Deze namen waren soms uitgekozen omdat ze in de negentiende eeuw gangbaar waren geweest; voor het type dat P. longicollum en P. micronyx vertegenwoordigden, bleken echter bij nader onderzoek al eerder namen benoemd te zijn zodat ze jongere synoniemen dreigden te worden. Hierom zijn deze twee soorten door de ICZN aangewezen als nomen protectum.

Pterodactylus elegans zou in feite Ctenochasma elegans zijn

Christopher Bennett toonde in 1996 aan dat P. kochi, P. micronyx en P. elegans slechts ontogenetische groeifasen vertegenwoordigen van een volwassen soort: het zouden dus slechts jonge dieren geweest zijn. Bij P. elegans behoorde die soort daarbij vermoedelijk niet eens tot Pterodactylus maar tot Ctenochasma en P. micronyx zou het jong zijn van Gnathosaurus subulatus. Stephan Jouve meende in 2004 dat het ook het juveniel van een andere Ctenochasma-soort zou kunnen zijn; in 2012 stelde Bennett dat het het jong was van Aurorazhdarcho. Verder stelde Jouve dat een in 2000 door Eberhard Frey en David Martill aangegeven Pterodactylus sp.[ecies] voor een mogelijke aparte soort op grond van een exemplaar in 1998 ontdekt, gezien de algemene proporties ook bij P. antiquus hoorde. In het begin van de 21e eeuw was duidelijk geworden dat P. grandis vermoedelijk een exemplaar van Rhamphorhynchus was. David Unwin toonde in 2003 aan dat P. longicollum een duidelijk ander type was dat een nieuwe geslachtsnaam dient te krijgen. In 2014 werd P. scolopaciceps het aparte geslacht Aerodactylus. Een suggestie van Bennett uit 1996 om Germanodactylus toch weer als een aparte soort onder Pterodactylus te scharen, heeft geen navolging gekregen. Daarmee bleef alleen Pterodactylus antiquus over.

Soortenlijst

Het resultaat van het naamgevingproces voor wat betreft soorten die nog onder Pterodactylus geschaard worden, kan als volgt worden weergegeven:

Beschrijving

Een exemplaar dat eerst als P. westmani en toen als P. kochi geïdentificeerd werd

Fossielen

Tot het midden van de jaren negentig werd een groot aantal fossielen aan Pterodactylus toegeschreven, zo'n drie dozijn grotere en twee dozijn erg kleine exemplaren. Het verwijderen van P. micronyx, P. elegans en "P." longicollum leidde al tot een vermindering in 1996 tot 27 stuks en ook daarvan bleken er achteraf twee van Germanodactylus te zijn. De resterende fossielen waren bijna alleen van middelgrote nog groeiende individuen. Naast het oude, in 1969 herontdekte, type-exemplaar van P. brevirostris waren er dus weinig jongen bekend en geen volwassen dieren. In 2003 is echter de vondst bekendgemaakt van de schedel van een volgroeid exemplaar, BMMS 7. Dit maakt het mogelijk een betere beschrijving te geven van de soort, iets wat daarbij zeer vergemakkelijkt wordt door het buiten beschouwing kunnen laten van het verwarrende juveniele materiaal van P. micronyx en P. elegans.

Nieuwe vondsten leidden weer tot een geleidelijke uitbreiding van het fossiel materiaal. In 2012 gaf Bennett een lijst van specimina die hij tot Pterodactylys antiquus meende te behoren. Allereerst betrof dat het holotype BSP AS I 739. Daarnaast werd een aantal fossielen formeel toegewezen. Behalve onder hun inventarisnummer van de collectie waartoe ze behoren staan deze vaak ook bekend onder een exemplaarnummer dat Wellnhofer er in 1970 aan toekende: AFGM V-822 (met als tegenplaat BMMS 1, beiden samen aangeduid als Exemplar 27); AMNH 1942; BM 42736; BMMS 2 (Exemplar 17), BMMS 7; BSP 1878 VI 1, BSP 1883 XVI 1 (met als tegenplaat MCZ 1505), BSP 1924 V 1, BSP 1929 I 18, BSP 1937 I 18, BSP 1967 I 276, BSP 1968 I 95, BSP 1986 XV 131, AS XIX 3 (met als tegenplaat SM R404), AS V 29; MB.R. 3530 (Exemplar 14), MB.R. 3533 (Exemplar 3); MCZ 1503; NHMW 1975/1756/0000 (plaat en tegenplaat); PMU 24791 (eerder R68/R440, Exemplar 24); RM St. 18184; R4072, R4074; SMNS 81775; JME-SOS 4008 (eerder PTH 1953/80, Exemplar 26), JME-SOS 4588, JME-SOS 4592 (eerder PTH 1962/148, Exemplar 16); TM 10341; en TM 13105. Deze negenentwintig exemplaren in instituties konden nog worden aangevuld met drie exemplaren die uit particuliere verzamelingen zijn beschreven, wat het totaal in 2012 op tweeëndertig bracht. Eén fossiel, Exemplar 18, is tijdens een bombardement in de Tweede Wereldoorlog verloren gegaan. Een ander, Exemplar 19 bestaande uit plaat en tegenplaat, is in twee delen verkocht uit de collectie van Eduard Schöpfel en de verblijfplaats was in 2012 onbekend.

De fossielen bieden het voordeel dat ze uitstekend geconserveerd zijn door de Solnhofener kalksteen die vaak het kleinste detail laat zien. Ook afdrukken van de weke delen zijn soms bewaard gebleven, zoals de vlieghuiden en zelfs de vacht.

De Solnhofener kalksteen, de zogenaamde Malm ζ 2a (of "Malm zèta 2a") en Malm ζ 2b omspant een tijdsduur van een half miljoen jaar gelegen rond een punt dat vrij exact gedateerd op is 150 miljoen jaar geleden. Daarnaast zijn fossielen afkomstig van de wat, vermoedelijk enkele honderdduizenden jaren, oudere Nusplinger kalksteen van Württemberg en van de wat latere Mörnsheimer kalksteen ofwel Malm ζ 3.

Onderscheidende kenmerken

Bennett stelde in 2012 een diagnose op met kenmerken waarin Pterodactylus zich onderscheidde. Pterodactylus is een pterodactyloïde met een langwerpige schedel, een slanke en langgerekte snuit en een bovenrand van de schedel die recht loopt of licht hol naar boven buigt. Bij grote individuen beslaat de fenestra nasoantorbitalis een vijfde tot een kwart van de schedellengte. Het aantal tanden neemt toe in verhouding tot de lengte van de schedel en bedraagt ongeveer vijfentwintig per bovenkaak bij grote individuen. De tanden hebben een afgeplatte kegelvorm en zijn voor in de kaak groot terwijl ze naar achteren toe verkleinen. De tandrijen beslaan ongeveer driekwart van de kaaklengte. De bovenste tandrij reikt tot achter de achterrand van de fenestra nasoantorbitalis. Bij grote individuen loopt over de middenlijn van de schedel een lage beenkam boven de fenestra nasoantrbitalis en de oogkas; deze kam mist de verticale groeven die bij andere soorten met zulke kammen aanwezig zijn. Bij grote individuen ontspringt aan de beenkam een kam gevormd uit vlezig weefsel. Een flap van vlezig weefsel steekt van het achterhoofd af naar achteren. De derde tot en met zevende halswervel zijn langwerpig en de nek is relatief langer dan bij Cycnorhamphus, Ctenochasma of Aurorazhdarcho, een kenmerk dat gedeeld wordt met Ardeadactylus. Bij kleine exemplaren heeft het tweede kootje van de vleugelvinger 93 tot 96 % van de lengte van het eerste kootje; bij grote exemplaren 91%. Naarmate het individu groeit, neemt de relatieve lengte van de buitenste vleugelvingerkootjes sterker af naarmate ze zich dichter bij de vleugelpunt bevinden. Het tweede middenvoetsbeen is even groot als of groter dan het tweede. Het eerste tot en met derde bovenste teenkootje nemen geleidelijk in grootte af maar het vierde is even groot als het eerste. De proporties van de kootjes worden gedeeld met Germanodactylus.

Skelet

Pterodactylus heeft de algemene bouw van de veel grotere groep die naar hem genoemd is, de Pterodactyloidea: een lange schedel waarin het neusgat en de grote schedelopening vóór de oogkas, de fenestra antorbitalis vervloeid zijn tot een fenestra nasoantorbitalis; een lange nek; een korte staart en lange middenhandsbeenderen.

Een diagram van het skelet, gebaseerd op het fossiel van P. spectabilis. De borstkas is te breed afgebeeld doordat het fossiel platgedrukt was

De schedel is zeer langgerekt, plat, spits en wigvormig. Hij werd tijdens de groei relatief langer. De bovenkant is recht of licht bollend. Alleen de allergrootste exemplaren hadden op het achterste deel van de snuit de aanzet van een lage kam. De fenestra nasoantorbitalis is driehoekig en loopt ver naar voren, met ongeveer tweemaal de lengte van de oogkassen. Vanaf de bovenkant van die schedelopening loopt een slanke processus nasalis, een uitsteeksel, naar beneden in een rechte hoek met de kaaklijn. Het achterhoofd is, althans wat het skelet betreft, afgerond. De kaken dragen in de voorste helft, vanaf de voorrand van de fenestra nasoantorbitalis vele korte, stevige, kegelvormige, tanden met een licht ovale doorsnede die naar voren toe in lengte toenemen, iets vooruit gaan staan en van recht licht krommend worden. Ze lopen door tot het uiteinde van de kaken. In de bovenkaak staan bij de grotere exemplaren minstens 25 tanden, in de onderkaak twintig voor een totaal van negentig of meer. Ook de onderkaak is plat en recht. De vergroeiing vooraan van de onderkaken, de lange symfysis, is hoger dan de achterste twee takken, rami, van de mandibula, de onderkaken als één functioneel geheel beschouwd. De overgang is vrij abrupt en vormde wellicht het aanhechtingspunt van een keelzak.

De halswervels zijn tamelijk langwerpig en in feite maakt het hele lichaam een uitgerekte indruk want ook de romp is nogal smal, de darmbeenderen in het bekken zijn langgerekt en ook de voeten zijn vrij slank. De romp is een kwart korter dan de schedel. Er zijn vijftien ruggenwervels en vijf sacrale wervels. De staart is vrij kort met twaalf wervels. Het borstbeen is ruitvormig of hartvormig en niet heel krachtig gebouwd. Er is geen notarium, vergroeiing van de voorste ruggenwervels, en het schouderblad ligt vrij horizontaal waardoor het achtereind tot bij de zevende of achtste wervel reikt. Het opperarmbeen is kort en gekromd met een matig uitgegroeide deltopectorale kam. De onderarm is veel langer. Van de pols loopt een erg slank en vrij krom os pteroide richting nek als ondersteuning van een propatagium; aan het uiteinde is het iets verbreed. Het heeft ongeveer 58% van de lengte van de onderarm. De middenhandsbeenderen zijn matig verlengd. De eerste drie vingers zijn lang maar niet heel stevig met kleine klauwtjes. Het eerste vingerkootje van de vierde vinger, de vleugelvinger is het langste bot in de vleugel; de overige drie kootjes verminderen geleidelijk in lengte.

De achterpoten zijn tamelijk lang. Het dijbeen is vrij recht en heeft een kop met een slanke hals die een duidelijke hoek maakt met de schacht zodat de poten tamelijk recht onder het lichaam geplaatst konden worden. In de voet zijn vooral de middenvoetsbeenderen lang, de tenen kort met kleine sterk gekromde klauwtjes. Bij het volwassen dier ontbreekt de vijfde teen. De prepubes, de twee aan elkaar gegroeide beenderen die vóór het bekken de buik ondersteunden en als los bewegend element een rol speelden bij de ademhaling, waren spatelvormig.

Weke delen

Verschillende fossielen laten afdrukken en omzettingsresten zien van de weke delen, het fraaist het zogenaamde Wener Exemplaar, specimen NHMW 1975/1756/0000, en verder een in 1998 gevonden onvolgroeid individu dat door Helmut Tischlinger onderzocht is door middel van ultraviolet licht, waaronder de camera structuren kan vastleggen die met alleen daglicht onzichtbaar blijven. Volgens publicaties in 1998, 2000, 2001 en 2003 toonden dit en een eerder ontdekt derde specimen met weke delen aan dat Pterodactylus een kam van bindweefsel achter op de schedel gehad moet hebben, vooraan abrupt onder een vrij steile hoek ontspringend aan een punt ter hoogte van de achterrand van de fenestra nasoantorbitalis. Na een hoogte bereikt te hebben van zo'n twee centimeter buigt de kam onder een nog iets steilere hoek weer naar beneden en loopt over in een vlezig kegelvormig en langwerpig uitsteeksel op het achterhoofd. Dit uitsteeksel, 22 millimeter lang bij een schedellengte van 137 millimeter, was versterkt door speciale meervoudige spiraalvormige vezels en lijkt op een licht naar boven gekromde stekel. De kam zelf werd verstijfd door parallel lopende veertien millimeter lange vezels die naar buiten toe licht uitwaaierden en was bedekt met een rimpelige opperhuid. Verder waren er korte manen van gekromd borstelig haar op de nek aanwezig. Een soortgelijke kam was al in 1970 door Wellnhofer gemeld bij specimen BSP 1883 XVI 1. Deze beschreef de structuur als een Hinterhauptslappen. In 2012 stelde Bennett dat de achterhoofdskam inderdaad eerder de vorm van en flap dan van een kegel zal hebben gehad maar mocht die toch kegelvormig geweest zijn dan zag hij het als een spiraal van haren of veerachtige begroeiing; dat vezels binnen het bindweefsel zich rond elkaar zouden wikkelen achtte hij onwaarschijnlijk.

De bek droeg een kleine hoornsnavel met aan het uiteinde van de onderkaak een krom puntje. Hoornschachten verdubbelden ook de lengte van de hand- en voetklauwen en maakten deze zo veel krommer. De voetzolen waren voorzien van zoolkussens bedekt met lichtbollende ovale schubben met een doorsnede van 0,2 millimeter; die liepen over in een hielkussen dat de rudimentaire vijfde teen geheel lijkt te omvatten zodat die bij het levende dier niet zichtbaar zou zijn geweest. Schubben bedekken ook de onderkant van het scheenbeen. Dit alles bevestigt rapporten uit het begin van de negentiende eeuw door Georg Augustus Goldfuss die lange tijd niet geloofd werden. Uit eerdere vondsten was al bekend dat er vliezen tussen de tenen zaten. Ferdinand Broili meldde reeds in 1927 een exemplaar met sporen van een keelzak en in 1938 een vacht. Othenio Abel liet in 1925 zien dat een exemplaar, AMNH 1942, de afdrukken toont van de dijbeenspieren. Wellnhofer had al in 1970 een specimen vermeld dat een uitsteeksel op het achterhoofd leek te hebben.

Plaat en tegenplaat van het beroemde "Wener Exemplaar", specimen NHMW 1975/1756/0000

In 2012 meldde Bennett dat er zich ook een naar achteren oplopende kam op de achterste snuit zou hebben bevonden. Die bereikte het hoogste punt midden op het schedeldak. Bij een zeer grote recent ontdekte schedel, specimen BMMS 7 met een geschatte lengte van zo'n twintig centimeter, was een zeer lage horizontale beenkam zichtbaar met een lengte van vijf centimeter en een hoogte van 0,9 millimeter. Nader onderzoek wees volgens Bennett uit dat zo'n kam zich ook op het holotype bevond waar het eerder was aangezien voor de normale bovenrand. Ook MCZ 1505, de tegenplaat van BSP 1883 XVI 1, zou een dergelijke crista saggitalis tonen, over zo'n 40% van de schedellengte, zij het van zacht weefsel. De elf centimeter lange schedel van dit specimen liet zo zien waar de lage beenkam voor diende: hij vormde de basis voor een hogere kam van bindweefsel boven de achterste helft van de schedel; het hoogste bewaarde punt van de zachte kam lag op 9,5 millimeter van de beenwand. Al in 1929 had Döderlein bij de beschrijving van specimen BSP 1929 I 18, dat hij benoemde als P. cormoranus, een zachte kam op de kop gemeld, een fleischigen, hahnenkammartigen Auswuchs. Dit trok toen weinig aandacht en latere preparatie van de plaat zou de meeste sporen van de weke delen vernietigen maar Bennett bevestigde in 2012 de waarneming aan de hand van de originele foto's. Dit specimen bleek ook een achterhoofdskam te hebben gehad. In 2000 werd een zachte kam gemeld door Tischlinger bij de beschrijving van een exemplaar in particuliere hand. De beenkammen hebben een glad zijvlak, in tegenstelling tot het gegroefde oppervlak van de kammen van verwante soorten. Bennett hield rekening met de mogelijkheid dat geen speciale eigenschap was maar simpelweg een teken van een jonge leeftijd; bij oudere dieren zouden de krachten die de zachte kam uitoefende tot littekens kunnen hebben geleid. Frey en Tischlinger hebben gesuggereerd dat de snuitkam en de achterhoofdskam in elkaar overliepen maar volgens Bennett bestaat daarvoor geen direct bewijs; hij meent bij het door hen in 2000 beschreven exemplaar te kunnen zien dat de snuitkam ophoudt voordat de achterste kam bereikt wordt. Een tweede twistpunt vormt de precieze aard van het zachte weefsel: volgens beide Duitse onderzoekers gaat het voornamelijk om bindweefsel dat van onderen uit door migrerende botcellen gemineraliseerd werd maar Bennett denkt dat het voornamelijk om dikke lagen opperhuid gaat die door een harde hoornlaag verstijfd werden. Dat bindweefselvezels geen belangrijke component vormden acht hij ook bewezen door de heel andere — of ontbrekende — indruk van de vrij zeker uit bindweefsel opgebouwde keelzak.

Afgietsel van een exemplaar te München, BSP 1937 I 18, dat de vlieghuiden laat zien

Afdrukken van de vlieghuiden tonen dat die vrij smal waren en van de punt van de vleugel tot vermoedelijk onder aan de knie reikten en versterkt waren door aktinofribielen, van de vleugelvinger naar de achterrand lopende vezels die de vleugel voldoende stijfheid gaven om in allerlei vluchtomstandigheden het dragende vermogen te behouden en waarmee het vleugelprofiel aan die omstandigheden kon worden aangepast doordat een onderliggende spierlaag hun onderlinge afstand kon regelen. Dezelfde vezels, met een onderlinge afstand van 0,2 millimeter, zijn aangetroffen in de teenvliezen, een teken dat die niet zozeer als zwemvliezen gebruikt werden maar als verticaal richtingsroer tijdens het vliegen. Ook zijn afdrukken gevonden die wijzen op een gespleten uropatagium dat liep van de positie van de vijfde teen tot aan het puntje van de staart en van een propatagium tussen de voorste vleugelrand en de nek. Of ook kam op het hoofd een aerodynamische functie had, is omstreden. Een hoge beenkam zou als een zeer effectief richtingsroer gewerkt kunnen hebben omdat door zo'n voorste stuurvlak iedere zijwaartse beweging van de kop de vlucht sterk instabiel gemaakt had. Dat die kam echter grotendeels uit slapper weefsel bestond, meegevend aan de winddruk, kan een teken zijn dat hij voornamelijk voor de communicatie binnen de soort bedoeld was om leeftijd of geslacht aan te geven. Misschien had hij daartoe een opvallende kleur — althans voor de pterodactyli zelf, wier kleurperceptie niet noodzakelijkerwijze met de menselijke overeenkwam.

Er zijn ook natuurlijke afgietsels van de hersenen bewaard gebleven. Die laten zien dat de kleine hersenen ongeveer half zo lang waren als de grote hersenen. De hersenvorm was vrij breed waarbij de hele achterkant van de schedel gevuld werd maar doordat die schedel niet bolde ook tamelijk plat. De optische lobben waren erg groot wat duidt op een zeer goed gezichtsvermogen. De reuklobben waren echter juist erg klein; het dier ging bij het zoeken van de prooi kennelijk niet op de geur af. De flocculi die de vliegbewegingen en het profiel van de vlieghuid regelden, waren weer zeer groot. Qua grootte zat het brein tussen dat van de huidige koudbloedige reptielen en de vogels in.

Groeistadia

Een volwassen pterodactylus in het blauw, het holotype in het groen

Het grotere aantal fossielen maakt het mogelijk om statistische analyses uit te voeren waarbij gekeken kan worden of binnen het geheel van pterodactyloïde fossielen dat de Solnhofener kalksteen heeft opgeleverd er deelverzamelingen te vinden zijn van exemplaren waarbij de proporties van het lichaam overeenkomen. Verder kan men kijken hoeveel individuen een bepaalde grootte hadden. Het eerste soort onderzoek bracht Bennett in 1996 tot de conclusie dat P. micronyx in feite het jong was van Gnathosaurus en P. elegans van Ctenochasma; als correcties werden aangebracht voor de allometrie, de relatieve veranderingen bij de groei, waren hun lichaamsverhoudingen hetzelfde als bij de volwassen vormen.

Dat calcietkristallen de botuiteinden vervormd hebben, zoals hier bij een exemplaar van P. kochi, is een teken dat die nog niet geheel verbeend waren. De zwarte lijntjes zijn dendrieten

Voor P. kochi en P. antiquus was de uitkomst dat ze erg overeenkwamen, hoewel er ruimte bleef voor twijfel. Daarbij gebruikte Bennett eerdere metingen van Wellnhofer. Latere hermetingen leidden tot het resultaat dat beide soorten identiek waren in proportie en vermoedelijk slechts groeifasen vertegenwoordigden van één enkele soort. Keek hij naar het aantal individuen van een bepaalde grootte dan bleek de grafiek een bimodale verdeling te hebben, dus met twee pieken. Bij de eerste piek lag de modus van de lengte van de schedel op drie centimeter en de lengte van het opperarmbeen op twaalf millimeter. Bij de tweede piek was dat respectievelijk acht centimeter en 29 millimeter. Deze grootteklassen interpreteerde hij als jaarklassen. Als de eieren niet continu maar in een bepaald seizoen gelijktijdig gelegd werden, zou ieder jaar een geboortegolf ontstaan en kwamen in de populatie de individuen van de jaarlijkse generaties in grootte overeen. De eerste piek zou de eenjarige dieren vertegenwoordigen en de tweede piek de tweejarige. Dat de eerste piek uit jongere dieren bestond, werd bevestigd door de geringere vergroeiing van de beenderen en de mindere verbening van de botuiteinden bij de ledematen, die kennelijk nog ten dele uit kraakbeen bestonden. Als mogelijke verklaringen voor het feit dat heel jonge dieren dieren zeldzaam waren, suggereerde Bennet dat die nog niet waren uitgevlogen of dat de sterfte ook door het seizoen bepaald werd; de winters zouden (relatief: het klimaat was warm) koel en nat geweest zijn, de zomers heet en droog met een hogere mortaliteit tot gevolg. Ook zou het seizoen samengehangen kunnen hebben met een migratiepatroon. Ook sommige andere soorten in de Solnhofener kalksteen laten eenzelfde bimodale verdeling zien, waaronder de vissen Tharsis dubius en Caturus falcatus.

Een jong exemplaar aan P. kochi toegewezen

Een problematisch gegeven is dat de tweede piek hoger was dan de eerste en dat er zich kennelijk geen volledig volwassen exemplaren in bevonden met volledig vergroeide bekkenbeenderen en schoudergordel. Wellnhofer had gemeend dat het een eigenaardigheid was van het geslacht Pterodactylus dat deze vergroeiing nooit plaatsvond. De grotere dieren zouden dus toch de volwassenen zijn, te onderscheiden aan hun relatief kleinere oogkassen. Bennett concludeerde dat oudere exemplaren simpelweg nog niet gevonden waren. Zelfs het grootste in 1996 bekende exemplaar, BSP 1883.XVI.1 dat met een schedellengte van veertien centimeter ver buiten de tweede piek lag, was nog niet volgroeid en hetzelfde geldt voor het op een na grootste exemplaar, BSP AS.I.739. Het in 2012 grootste bekende specimen, BMMS 7 met een geschatte schedellengte van 197 millimeter, heeft schoudergordel en bekken niet bewaard maar moet volwassen geweest zijn gezien een naadloze vergroeiing van veel schedeldelen.

Exemplaren die aan P. antiquus werden toegewezen, zoals deze plaat en tegenplaat, waren maar gemiddeld maar iets groter. Dit is AMNH 1942, het specimen met de spierafdrukken

Uit de vooronderstelling dat de pieken jaarklassen aangaven, kon ook de groeisnelheid berekend worden. Die bleek niet hoger te liggen dan die van huidige koudbloedige reptielen, zoals een alligator. Bennett had in een eerdere studie hetzelfde vastgesteld voor, ook al bimodaal verdeelde, Rhamphorhynchus muensteri en voor die soort de conclusie getrokken dat, ondanks de vacht, er geen echte warmbloedigheid bestond; de lichaamstemperatuur zou alleen tijdens de vlucht door de spieractiviteit constant zijn gehouden maar in rust teruggezakt zijn. Ramphorhynchus was echter een basale, of "primitieve" soort waarbij de suggestie voor de hand lag dat de stofwisseling dus ook nog onvolkomen was geweest. Nu ook een pterodactyloïde dezelfde kenmerken vertoonde, was hij voorzichtiger in zijn conclusies. Unwin heeft gesteld dat de langzamere groei het gevolg kan zijn geweest van een geringere broedzorg. Sinds 2004 is bekend dat pterosauriëreieren een meer leerachtige schaal hadden en vermoedelijk bedekt moesten worden met aarde en plantenmateriaal om niet uit te drogen. De ouders hoefden een nest dus niet te bebroeden. De jongen hadden bij het uitkomen al de vleugellengte om te kunnen uitvliegen en werden wellicht niet door de ouders gevoerd. De heel steile groeicurves van vogels, of van zoogdieren die een zeer voedzame moedermelk krijgen, zouden zo niet kunnen worden gehaald.

Een eerdere statistische studie uit 1976 door Niall Mateer, die trouwens ook al gesuggereerd had dat P. kochi en P. antiquus conspecifiek waren, had geconcludeerd dat er sprake was van seksuele dimorfie: P. micronyx en P. kochi zouden de vrouwtjes geweest zijn en P. antiquus de mannetjes. Bennett verwierp deze hypothese omdat er behalve de grootte geen verschil in bouw leek te zijn tussen P. kochi en P. antiquus. P. micronyx achtte hij, als andere soort, in verband irrelevant.

Een zeldzaam klein specimen van P. antiquus, TM 13105, met de kenmerkende stompe kop. Het is foutief gelabeld as P. elegans

Het onderscheid tussen P. kochi en P. antiquus bleek vooral ontogenetisch te zijn, een verschil in rijping. Daarbij vertegenwoordigen de twee soorten niet eens een echte ontogenetische reeks. Het is dus niet zo dat de eerste piek van kleinere individuen alleen uit P. kochi bestond en de tweede piek uit P. antiquus. Vrij willekeurig bleken in de loop der tijd exemplaren aan de ene of de andere soort te zijn toegekend. Bennett merkte op dat hij nooit aan een fossiel zelf kon zien tot welk van beide vormen het behoorde, daarvoor moest hij op het label kijken. Alleen gemiddeld waren exemplaren die bij P. kochi werden ondergebracht iets kleiner; BSP AS.I.739 was maar weinig groter dan het grootste "kochi"-specimen.

Een model van een jonge pterodactylus met korte kop en maar drie verbeende vleugelvingerkootjes

Enkele "kochi"-exemplaren zijn tamelijk klein en samen met het type-exemplaar van P. brevirostris laten ze ons zien hoe de jongen eruitzagen. Die hadden een erg korte snuit en nek. De gedrongen kop contrasteerde sterk met de langgerekte kaken van "P." micronyx en P. elegans, die al heel jong de typische holle kaakvorm van de Ctenochasmatidae hadden. Hun uiterste vleugelvingerkootjes en teenkootjes waren nog niet verbeend en de skeletten tonen dan ook de teenkootjesformule 2-3-3-3-1. P. brevirostris had een vleugelspanwijdte van maar 25 centimeter en bij de kleinste exemplaren aan P. kochi toegewezen, was de vlucht zelfs slechts achttien centimeter. Tijdens de groei verlengden de schedel, de nek en de vleugels; het dijbeen werd juist relatief korter. Het eerste kootje van de vijfde teen werd weer geresorbeerd totdat het geheel verdween. In de langere kaak groeiden vooraan tanden bij zodat in de bovenkaak de tandrij toenam van vijftien naar twintig stuks. Dit is een duidelijk verschil met P. elegans, waar dat aantal al jong het getal van 38 bereikt. Een verbreding van de tandbasis die Wellnhofer meende waar te nemen, werd door Bennett gezien als een gevolg van compressie tijdens de fossilisering. De "kochi"/"antiquus"-exemplaren die deze fase bereikt hadden, waren nog lang niet volgroeid, hoewel het wel mogelijk is dat ze al geslachtsrijp waren. Het holotype van P. kochi heeft maar een schedellengte van 84 millimeter en een spanwijdte van 48 centimeter. Für BSP AS.I.739, die Originalkopie von .beschrieben im Jahre 1784 P. antiquus, diese Werte sind 108 Millimeter bzw. 54 Zentimeter.

Ausgehend von solchen fragmentarischen Überresten, hier die Gegenplatte von P. grandipelvis, TM 6926, darf die maximale Größe von Pterodaktylus geschätzt werden

Bei den erwachsenen Exemplaren, die mindestens drei Jahre alt gewesen sein müssen, waren viele Knochen verwachsen und das Wachstum verlangsamte sich. In dieser Phase bildete sich auf der Prämaxilla ein niedriger Kamm, der möglicherweise in den Hautlappen am Hinterkopf übergegangen ist. Bemerkenswert ist, dass die großformatige Kopie von Deutschodaktylus Cri-Status, aus der gleichen Formation stammend, hat den gleichen Kamm. In der Vergangenheit wurde unter anderem von Bennett selbst im Jahr 1993 angenommen, dass dies die erwachsene Form von Pterodaktylus nur vertreten Deutschodaktylus auf der anderen Seite hat es weniger Zähne – während erwachsene Pterodactyli 25 Zähne oder mehr im Oberkiefer hatten – einen kürzeren Hals und zahnlose Kieferspitzen.

Da auch erwachsene Individuen weiterhin langsam wuchsen, ist es schwierig, eine maximale Größe anzugeben. Lange Zeit hatte das größte bekannte, aber unausgereifte Exemplar BSP 1883.XVI.1 eine Flügelspannweite von etwa einem Dreiviertelmeter. Das ausgewachsene Exemplar, über das Bennett 2003 berichtete, hatte nach seiner Schätzung von 2012 eine Flügelspannweite von 1.062 Millimetern. Damit wäre er etwa achtmal schwerer als der Holotyp, von dem im Jahr 2008 um Mark Paul Witton das Gewicht wurde auf siebzig Gramm geschätzt; es hätte also mehr als ein halbes Kilogramm gewogen. Die in populärwissenschaftlichen Büchern oft erwähnte 2,5-Meter-Flügelfigur basiert auf dem Zweiter Weltkrieg verlorene Kopie von P. grandis, von dem jetzt angenommen wird, dass es kein Material von . ist Pterodaktylus früher gewesen. Fragmentarische Überreste, wie aus P. grandipelvis, weisen auf eine Flughöhe von bis zu zwei Metern hin, sind aber schwer mit Sicherheit zu identifizieren; Bennett dachte, es könnte auch Material sein von Cyknorhamphus.

"Pterodaktylus" Longicollum

Neotyp von Pterodactylus longicollum, die Typusart von Ardeadaktylus

1854 hatte von Meyer aufgrund eines großen, in Eichstätt gefundenen Exemplars eine Pterodactylus longicollum genannt, der "Langhals". Später wurden dieser Art weitere Exemplare zugeordnet; einige Exemplare desselben Typs wurden als separate Arten bezeichnet, wie z Pterodactylus vulurinus oder untergebracht mit Pterodactylus suevicus Quenstedt. Hat sich herausgestellt Georg Graf zu Münster der Name für ein solches Fossil schon 1836 Pterodactylus longipes gezeugt haben; was heute als nomen oblitum, gilt als "vergessener Name" und Pterodactylus longicollum wie ein Namensschutz. Die Fossilien sind ganz anders als Pterodactyl Antiquus; Bereits 1871 verwendete Seeley einen Teil des Materials für seine neue Gattung Diopecephalus und 1891/1901 nannte er ein weiteres Skelett Cycnorhamphus fraasi (i). 1974 dachte Jacques Fabre dass die Art von Biene Gallodaktylus gehörte, so wie G. longicollum, eine Ansicht, die jetzt aufgegeben wurde. Heute ist es allgemein anerkannt, dass die Art nicht sein sollte Pterodaktylus Kann klassifiziert werden; eine Analyse von Unwin ergab, dass die Art enger verwandt war mit Deutschodaktylus. Einige haben bereits von a . angefangen Diopecephalus longicollum um zu sagen, eine Wiederbelebung von Seeleys vergessenem Namen, als Bennett 2006 demonstrierte, dass Seeley der Typ dafür war Diopecephalus hatte Material angegeben, das unter P. Kochi wurde klassifiziert und ohne Bezug zu P. longicollum hat zu tun. Es musste also noch ein neuer Name vergeben werden und bis dahin sprach man vorerst von einem "Pterodactylus". Longicollum, wobei die Anführungszeichen darauf hinweisen, dass man sich dessen bewusst ist, dass es sich nicht um Pterodaktylus geht.

Der Typ sieht nicht sehr danach aus Pterodaktylus und hat, wie der Artname schon sagt, einen sehr langen Hals, länger als der Schädel. Dieser Schädel, obwohl schlank und länglich wie eine Biene Pterodaktylus, ist hinten konvex und vorne konkav. Er trägt einen niedrigen Kamm. Das fenestra nasoantorbitalis ist kürzer, aber etwas länger als die Augenhöhle, und es fehlt die lange Nasenfortsatz. Im Oberkiefer gibt es fünfzehn schlankere und längere mehr gebogene Zähne, die jedoch eine breitere Basis haben. Die Zinkenreihe ist kürzer und beginnt erst kurz vor dem fenestra nasoantorbitalis. Der Rumpf ist stämmiger mit einem eckigeren Brustbein. Die Mittelhandknochen sind viel länger; die äußersten Phalangen des Flügelfingers sind kürzer. Weil das Material größer ist als die meisten Pterodaktylus-Fossilien mit Biene Neotyp bei einer Schädellänge von 215 Millimetern, einer Rumpflänge von fünfzehn Zentimetern und einer Flügelspannweite von 145 Zentimetern war es möglich, dass diese nur Reifeunterschiede darstellten; dieser Typ war ein erwachsenes Exemplar. Die Entdeckung eines ausgewachsenen Exemplars von P. antiquus zeigte jedoch, dass es tatsächlich mehr Zähne hatte als die Jungtiere, nicht weniger. Es ging mit P. longicollum somit zu einem separaten Taxon; Bennett nannte dies 2012/2013 als Geschlecht gender Ardeadaktylus.

Phylogenie

Die erste etwas genauere Einteilung zu der Pterodaktylus zugewiesen wurde Pterodactyli von Meyer, obwohl das eigentlich nur der Plural von . war Pterodaktylus. Im Jahr 1838 Prinz Karel Lucien Bonaparte Es gibt eine Familie von: die Pterodactylidae. Tatsächlich umfasste dies alle bekannten Flugsaurier, die zudem fast als Flugsaurier durchs Leben gegangen waren wie auf Anregung von Henri Ducrotay de Blainville ab 1835, um einen Orden von Pterodactylia anzuerkennen, waren allgemeine Maßnahmen ergriffen worden.

Später, wenn nur noch mehr direkt auf Pterodaktylus verwandte Arten in die Pterodactylidae aufgenommen wurden, wurde manchmal ein noch engerer Begriff verwendet, wie z Pterodactylinae van Williston von 1892 oder ein anderer Name wie die Ornithocephalidae von Oliver Perry Hay ab 1902. Walter Reginald Hooley setze die jüngeren Formen auseinander in a Ptenodraconinae. Auch wenn man nicht so weit ging, war es bis in die 1980er Jahre keine Seltenheit, die kleinste "Art" als die basalste Pterodactyloidea zu sehen, die direkt von kleinen Rhamphorhynchidae oder später eine Zwergenphase durchlief. Das schien plausibel, denn sie gehörten zu den ältesten bekannten Pterodactyloiden. Bennetts Forschungen ergaben, dass die angeblich „primitiven“ Merkmale, wie der kurze Hals und die Mittelhandknochen, tatsächlich jugendliche Merkmale waren.

Die moderne exakte kladistisch Modelle widersprechen sich teilweise. Nach der Analyse von David Unwin befindet sich Pterodaktylus Basis in der Euktenochasmatie, ohne offensichtliche sehr direkte Verwandte. Nach dem Vorbild von Alexander Kellner hast Pterodaktylus eine basale Position im Archaeopterodactyloidea, die hauptsächlich nur eine terminologische Unterscheidung ist und ein enger Verwandter von . ist Deutschodaktylus. Bei letzterem gibt es bei Unwin die einen großen Unterschied Deutschodaktylus in eine ganz andere Position gebracht. Innerhalb eines chinesischen Komplements von Kellners Modell ist Eosipterus ein noch engerer Verwandter von Deutschodaktylus als Pterodaktylus selbst. Kein Unterschied zwischen den beiden Forschern besteht darin, dass die Ctenochasmatidae relativ nah an Pterodaktylus Stand.

Lebensstil

Ein junger Flugsaurier auf der Suche nach Nahrung im Schlamm von John Conway. Im Stehen wurden die Handkrallen nach hinten gedreht

Traditionell, Pterodaktylus eine Lebensweise als Insektenfresser – angesichts seiner geringen Größe – oder als Fischfresser erdacht – schließlich war er in Meeresablagerungen gefunden worden, in denen auch Fossilien von Fischen gefunden wurden. Bennett hielt es 2012 für möglich, dass Pterodaktylus besonders bei Fischen bis acht Zentimeter Länge cent Leptolepiden sprattiformis gejagt

Aus dem Solnhofener Kalkstein wurden jedoch viele Flugsaurier gefunden, mit denen Pterodaktylus sein Lebensraum musste teilen. manche von ihnen, Rhamphorhynchus, Scaphognathus und vielleicht Deutschodaktylus, waren spezialisierte Fischfresser. Anurognathus war ein spezialisierter Insektenfresser. Beide Arten jagten ihre Beute im Flug. Es kann für Pterodaktylus könnte also von Vorteil gewesen sein Ökosystem Ein weiterer Nische füllen. Was dies sein könnte, wird von den Verwandten von . vorgeschlagen Pterodaktylus, die Ctenochasmatidae wie Ctenochasma und Gnathosaurus. Das waren spezialisierte Filterer, die mit ihren langen, mit unzähligen langen Zähnen gefüllten Mäulern am Ufer stehend Tiere aus dem Wasser siebten. Hatte so einen Mund Pterodaktylus nicht aber eine lange spitze Schnauze mit kleineren Zähnen und einem zangenförmigen Schnabel, der zum Stehen klein geeignet war Wirbellosen aus dem Schlamm ziehen. Viele aktuelle Ufer- und Strandvögel leben so und Pterodaktylus kann daher seinen Lebensunterhalt zum Beispiel nach der Art der Strömung zusammengekratzt haben Austernfischer. Sein dünnerer Mund sorgte dann dafür, dass es keine Konkurrenz mit Cyknorhamphus die aufgrund ihres breiteren Mauls im Schlamm nach anderer Beute suchte.

William Buckland spiegelte 1836 die vorherrschende Ansicht wider, dass Pterodactyli auf Felsen saßen, wenn sie nicht flog

Diese Idee wird durch andere Details der Konstruktion unterstützt. Die Pterodactyloidea hatte lange Mittelhandknochen. Dadurch konnten sie sich auf vier Beinen aufrichten, was ihnen das Gehen erleichterte und in Kombination mit dem langen Hals den Raum schaffte, mit dem langen Kopf in den Boden einzudringen. Der kurze Schwanz war nicht im Weg. Sie mussten also nicht unbedingt Felswände oder Bäume erklimmen. Die Krallen sind mit Pterodaktylus daher nicht besonders hoch entwickelt, obwohl die erhaltenen gebogenen langen Hornschäfte zeigen, dass sie noch eine beträchtliche Kletterfähigkeit besessen haben müssen. Obwohl zweifellos ein guter und wendiger Drachen, keine auf Langstreckenflug spezialisierte Form, Pterodaktylus nicht speziell angepasst, um im Flug extreme Kraftleistungen zu erbringen, wie die mäßig großen Ansatzpunkte für die Flugmuskulatur am Brustbein und dem Deltamuskelkamm zeigen. Es genügte ihm, effizient von Husky zu Husky wechseln zu können.

Während Rhamphorhynchus (hier am Himmel) ging angeln, blieb Pterodaktylus vielleicht mehr an Land, hier auf a Japanischer Walnussbaum (Ginkgo)

Die Frage ist, ob er sich oft aufs Meer hinauswagte. Offenbar fast nur die unreifen Exemplare – sie machen den Großteil der Tiere aus, die zig Meilen vor der Küste in das hypersalinische Haff fallen würden, in dem sich die Solnhofener Kalke ansiedeln würden, und ihre Überreste perfekt erhalten – kaum die Jungen und die Erwachsenen. Warum dies das umgekehrte Muster wie bei den Ctenochasmatiden in dieser Umgebung ist, von denen sehr viele junge, aber kein einziges subadultes Exemplar gefunden wurde, ist unbekannt - Bennett vermutete, dass letztere viel schneller wuchsen; 2012 glaubte er, dass der Lebenszyklus von Pterodaktylus mit dem von Leptolepiden synchronisiert, so dass die Jungfische schlüpften, wenn viele kleine Fische zu fangen waren. Darüber hinaus gibt es nur wenige Daten zur Reproduktion; die Schädelkämme können ein Fall sein von Sexualdimorphismus und diente dann als Vorzeigeobjekt. Unbekannt ist auch wann Pterodactyl Antiquus genau entwickelt und wann es ausgestorben oder vielleicht in zwei Arten gespalten wurde. Der Solnhofener Kalk bildet a Lagerstätte, eine Stätte mit außergewöhnlich guten Erhaltungsbedingungen, ein Fenster, das uns einen Einblick in ein kleines Stück Weltgeschichte gewährt und sich nach mehr als einer halben Million Jahren wieder schließt.

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