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Pterodaustro Fossil Vorkommen: Untere Kreide
Abguss eines Skeletts
Taxonomische Klassifikation
Reich: animalia (Tiere) Stamm: Chordaten (Chorda-Tiere) Klasse: Reptilien- (Reptilien) Infraklasse: Archosauromorpha Auftrag: Flugsaurier Unterordnung: Pterodactyloidea
Sex
Pterodaustro Bonaparte, 1970
Typtyp
Pterodaustro guinazui Bonaparte, 1970
Bilder aufWikimedia Commons
Pterodaustro aufWikispezies
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Pterodaustro ist ein monotypisch Geschlecht von Flugsaurier, gehört zur Gruppe der Pterodactyloidea, die während der frühen Kreide lebte im Bereich der Gegenwart Argentinien. Die einzige Art ist Pterodaustro guinazui.

Benennung

Die Art wurde Ende der 1960er Jahre in der Provinz entdeckt discovered San Luis und 1969 noch als P. guiñazui und ein ungeschriebenes nomen nudum, benannt nach Jose Bonaparte. Eine ausführlichere Beschreibung folgte 1970 und 1971. Der Gattungsname bedeutet: "Südflügel", abgeleitet vom Klassisches Griechischpteron, "Flügel" und die Lateinauster, "Südwind)". Die beiden Elemente werden, nicht ganz nach den üblichen Kombinationsregeln, als "pteron de austro", "wing from the south" vereint. Der Artname ehrt PaläontologeRoman Guiñazu. Dieser wurde 1978 hergestellt Peter Wellnhofer verbessert zu guinazui, da Latein nicht Tilde weiß.

Die Fossilien

Es Holotyp von Pterodaustro, PLV 2571, war eine weitere begrenzte Größe Fossil, bestehend nur aus einem Oberschenkelknochen von acht Zentimetern Länge. Es wurde in der gefunden Lager-Citoformation, in der Wand eines Baches, der eine alte Seeablagerung teilt, die heute als . bekannt ist Loma del Pterodaustro Anrufe. Dieser Standort, eine ein Meter dicke und fünfzig Quadratmeter große Schicht, befindet sich im Parcque Nacional Sierra de las Quijadas. Die Schicht kommt aus dem albanisch und ist etwa 105 Millionen Jahre alt. Die ersten Veröffentlichungen gingen fälschlicherweise von einem älteren Datum aus, zuerst etwa 155 und dann vor 140 Millionen Jahren.

Ein Abguss eines Fossils von Pterodaustro, mit dem länglichen Schädel unten

Damals war es erst der zweite benannte Flugsaurier aus Südamerika. Auch vier Paratypen identifiziert, die wiederum aus fragmentarischem Material bestehen, darunter ein Schädelfragment und Wirbel. Im Laufe der Jahre, insbesondere bei Ausgrabungen in den Jahren 1994, 1996 und 1998, wurden jedoch immer mehr Exemplare gesammelt. Bis 2008 waren es bereits rund 750, von denen 288 katalogisiert waren, so dass Pterodaustro ist heute einer der bekanntesten Flugsaurier. Aus allen Lebensstadien, vom Ei bis zum Erwachsenen, wurden ziemlich vollständige Exemplare dokumentiert. Die Fülle an Daten hat zu einer Vielzahl von Studien zu allen Aspekten der Anatomie und des Lebensstils der Art geführt. Kein anderer Flugsaurier hat so viele moderne Veröffentlichungen. Das Vorkommen von Tieren aus allen Lebensstadien wurde mit der Annahme erklärt, dass die Loma del Pterodaustro Der Standort war eine Brutkolonie am Rande eines Sees, der die Nester regelmäßig überflutete und die über einen langen Zeitraum angesammelten Skelette mit einer Sedimentschicht bewahrte. Pterodaustro ist der einzige Flugsaurier, der auf der Website gefunden wurde.

1980 die Entdeckung von Fragmenten aus NorthernChili von dem Santa Anainformation. Diese wurden a . zugeschrieben Pterodaustro sp.[ecies], also eine noch unbestimmte Art aus der Gattung Pterodaustro.

Beschreibung

Ein Skelettdiagramm von Pterodaustro von Jaime Headden

Das bemerkenswerteste Merkmal von Pterodaustro ist die Form des Schädels, der bis zu 29 Zentimeter lang wurde. Die Kiefer sind sehr langgestreckt – der Teil vor den Augenhöhlen macht 85% der Schädellänge aus – und krümmt sich scharf nach oben, bis die Tangente der Schnauzenspitze senkrecht zur Linie am Kiefergelenk steht. Eine dreieckige Schädelöffnung, die fenestra nasoantorbitalis, füllt einen kleinen Teil dieses Raums aus, 12% der Schädellänge. Die Schnauze ist flach, flach und trägt keinen sichtbaren Kamm.

Pterodaustro wenn Rosa Flugsaurier

Die Unterkiefer folgen der Krümmung des Oberkiefers und sind, da sie die äußere Krümmung darstellen, relativ länger als jeder andere bekannte Flugsaurier. Der Surangular im Unterkiefer hat einen sehr kurzen vorderen Fortsatz. Die beiden Unterkiefer enthalten insgesamt etwa tausend sehr langgestreckte Zähne, 24 pro linearem Kieferzentimeter, in zwei Rillen über 90% der Länge, die etwa fünfmal so hoch sind wie der Unterkiefer selbst. Sie stehen dicht beieinander, parallel nebeneinander, nach oben gerichtet, auch dort, wo sich der Kiefer selbst vorn nach oben biegt, so dass sie mit dem dortigen Kiefer einen zunehmenden Winkel bilden. Im hinteren Teil des Unterkiefers nehmen sie allmählich an Länge ab, bis die Linie ihrer Spitzen in einer sanften Kurve auf den Kiefer trifft. Die Zähne sind im Schnitt oval, wobei die Längsseite quer zur Längsrichtung des Kiefers verläuft und zur Schnauze hin dicker wird. Der durchschnittliche Durchmesser der Längsseite beträgt 0,318 Millimeter und ihre Länge etwa drei Zentimeter. Dieses Ganze wird als eine Art Fischbein erklärt, das wie bei der Flamingo (der übrigens den Oberkiefer dafür nutzt) kann Krustentiere oder Algen aus dem Wasser sieben.

Auch der Oberkiefer trägt viele hundert Zähne, vierzehn pro Zentimeter, aber sie sind sehr klein, einen Millimeter lang und ragen nicht so weit nach hinten. Sie haben eine flache konische Basis und eine spachtelförmige Krone. Sie befanden sich anscheinend in einem separaten Gewebe innerhalb der Kieferränder, einer Art "Zahnpolster". Im Oberkiefer war dieser in der Mittellinie mit kleinen Verknöcherungen versehen, offenbar um Schäden durch die längeren und dichteren Zähne des Unterkiefers zu verhindern. Damit stellt sich die schwer zu beantwortende Frage nach dem genauen Okklusion oder Schließen des Kiefers: ob und inwieweit die langen Zähne des Unterkiefers über den Oberkiefer hinausragen oder umgekehrt mit den Oberkieferzähnen oder dem Gaumen verbunden sind. Einige Fossilien zeigen eine vollständige Schließung.

Dass all diese Strukturen wirklich homolog zu echten Zähnen, wie Bonaparte glaubte, eine Zeit lang als unwahrscheinlich angesehen wurde, weil sie nicht in Zahnhöhlen verankert werden würden, aber laut einer Studie von 1996 scheint die wahrscheinlichste Interpretation zu sein: an der Vorderseite der Schnauze einige Zähne des Unterkiefers befinden sich in einer einzelnen Zahnhöhle. Sie hatten einen normalen Aufbau von Emaille, dentin und intern Pulpa. Wachstumslinien wurden darin jedoch nicht festgestellt. Obwohl sie aus hartem Material bestehen, ermöglichte ihr extremes Verhältnis von Länge zu Dicke - das 150-mal länger war als der kurze Querschnitt des Ovals - den Zähnen eine gewisse Flexibilität, die es ihnen ermöglichte, als "Bürsten" zu fungieren. Die Oberseite konnte bis zu 45° zur Basis abgewinkelt sein, bevor der Schmelz versagte. Die Fossilien scheinen auch eine Flexibilität der Zähne zu suggerieren. Der ovale Querschnitt ermöglichte es ihnen, sich hauptsächlich von vorne nach hinten und kaum seitlich zu biegen.

Auch der Verstand von Pterodaustro ist eher länglich und liegt ziemlich niedrig, meist unterhalb der Augenhöhlenmitte. Das Scheitelknochen trug wahrscheinlich einen niedrigen Kamm, dessen Wurzeln gerade noch sichtbar sind. Ein einzigartiges Merkmal für Flugsaurier ist, dass die os postorbital, der Knochen, der den hinteren Rand der Augenhöhle bildet, berührt das Stirnbein nicht.

Schädelmodell

Der Rest des Skeletts ist weniger bekannt. Es gibt vierzehn bis fünfzehn Wirbel. Der Schwanz von Pterodaustro ist einzigartig lang für die Pterodactyloidea und hat 22 Wirbel, von denen die ersten zehn sogar an Größe zunehmen und erst dann an Länge abnehmen; andere Pterodactyloide haben höchstens sechzehn Kreuzbeinwirbel und einen sich verjüngenden Schwanz. Wenn aktuelle Ansichten zur Position von Pterodaustro im Evolutionsbaum korrekt sind, ist der lange Schwanz kein erhaltenes Originalmerkmal, das von basalen Flugsauriern geerbt wurde, sondern eine neue Formation. Ihre Funktion ist noch unklar. Das Schulterblatt ist mit dem Rabenknochen verwachsen. Der deltopektorale Kamm des eher schlanken Oberarm ist nicht sehr gut entwickelt, was einer Lebensweise als Uferbewohner entspricht, die keine besonders starken Flugmuskeln erforderte. Die erste Phalanx des zweiten Fingers ist länger als die zweite, ein Merkmal, das nur bei der Pterodactyloidea vorkommt. Ctenochasma ist bekannt. Die Hinterbeine sind relativ massiv gebaut, mit einem gut entwickelten Wadenbein, das unten mit dem Schienbein verwachsen, aber nicht reduziert ist. Der Oberschenkelknochen ist lang und schlank. Die Füße sind mit 84% der Schienbeinlänge relativ groß.

Pterodaustro hatte eine maximale Flügelspannweite von zweieinhalb bis drei Metern. Frühere Schätzungen lagen bei etwa 1,33 Metern. Mark Paul Witton schätzten 2008, dass ein Exemplar mit einem Flug von 119 Zentimetern 870 Gramm gewogen hätte, was bei einer Flügelspannweite von drei Metern knapp 14 Kilogramm ergeben hätte.

Wachstumsstadien

Im Jahr 2004 wurden zwei neugeborene Welpen beschrieben, MHIN-UNSL-GEO-V 241 und MMP 1168. Sie hatten nur eine Flügelspannweite von dreißig Zentimetern. Ihre Proportionen waren jedoch so groß, dass sie sofort nach dem Schlüpfen hätten fliehen können. Die große Anzahl an Exemplaren ermöglichte es, die Wachstumsstadien der Art recht genau zu bestimmen. Laut einer Studie aus dem Jahr 2008 wuchsen die Jungfische in den ersten beiden Lebensjahren schnell, bis sie die Hälfte ihrer Erwachsenengröße erreichten und die Geschlechtsreife erreichten. Dann wuchsen sie drei bis vier Jahre lang weiter. Das Wachstum war daher bei weitem nicht so schnell wie bei modernen Vögeln, unterschied sich aber offenbar von dem aktueller Kaltblüter-Reptilien dadurch, dass es einen echten Wachstumsstopp oder zumindest eine Obergrenze gab. Dies widerspricht der Hypothese von David Unwin, der glaubt, dass Flugsaurier im Laufe ihres Lebens immer größer geworden sind. Letzteres wurde bei den basalen Arten festgestellt Rhamphorhynchus.

Während des Wachstums gab es ein Negativ Allometrie für die Ober- und Unterarme – wodurch die relative Größe zum Rest des Körpers abnimmt – und positive Allometrie für den vierten Mittelhandknochen und den von ihm getragenen Flügelfinger; sie wurden daher relativ länger. Schließlich braucht ein größeres Tier, dessen Gewicht in die dritte Potenz steigt, eine relativ extra große Flügelfläche, da es nur bei gleichen Proportionen in die zweite Potenz zunehmen würde. Der relativ kürzere Antebrachium, Oberarm, sorgt dann für eine bessere Hebelwirkung.

In einem Femur eines großen Exemplars wurde medulläres Knochengewebe gefunden; Hieraus kann vor dem Verlegen Kalk gewonnen werden. Offenbar war es ein Weibchen. Im Jahr 2004 wurde die Entdeckung eines versteinerten Embryo, Exemplar MHIN-UNSL-GEO-V246, das sich also noch im Ei befand; nur wenige andere Flugsaurier-Eier sind aus China bekannt. Das Ei war sechs Zentimeter lang und hatte einen Durchmesser von 22 Millimetern, war also ziemlich langgestreckt in einer wurstähnlichen Form – die chinesischen Eier sind viel kugelförmiger. Das Volumen wurde auf 9,72 cm³ geschätzt. Die Schale wurde durch eine dünne Deckschicht verstärkt Calcit. Die Calcitschicht, 0,3 Millimeter dick, war sechsmal dünner als Vogeleier, daher muss der Rest der Schale ledrig oder flexibel gewesen sein, wie bei den meisten Reptilien. Der Embryo war bereits ziemlich groß mit den Abmessungen der kleinsten gefundenen geschlüpften Tiere. Seine Knochen waren gut verknöchert. Es muss also kurz vor dem Schlüpfen durch eine Flut getötet worden sein. Der Embryo lag mit dem Kopf auf der Brust und den Unterarmen hochgezogen, so dass die Flügelfinger neben den Körper geklappt werden konnten.

Im Jahr 2014 wurde ein zweites Ei ohne Embryo gemeldet, Exemplar MIC-V 778. Dieses wurde dreidimensionaler konserviert. Das Äußere härter Calciumcarbonat-Schale stellte sich als fünfzig heraus Mikrometer Fett. Es besteht aus drei Schichten. Die äußerste Schicht ist nur zwei Mikrometer dick und besteht aus amorphem Material. Darunter liegt eine Schicht vertikaler, langgestreckter Calcitkristalle. Die dritte Schicht besteht aus horizontalen Calcitkristallen. Eine solche Struktur ist auch bei der Miranornithes, die Vogelgruppe, die Haubentaucher und der Flamingos beinhaltet. Die Forscher kamen zu dem Schluss, dass Pterodaustro noch stärker ein "mesozoischer Flamingo" als bisher angenommen. Wie bei den Miranornithes, Pterodaustro Schwimmnester, die es ermöglicht hätten, trotz der dünnen Calcitschichten den Feuchtigkeitsverlust aus dem Ei zu verhindern. Das Ei soll das erste dreidimensionale Flugsaurier-Ei gewesen sein, aber schon etwas früher Hamipterus mit ebenfalls dreidimensional konservierten Eiern beschrieben.

Im Jahr 2017 wurde ein weiterer Embryo in einer Eizelle gemeldet, Probe MIC-V246. Es war so groß, dass es kurz vor dem Schlüpfen gewesen sein musste.

Phylogenie

Bonaparte be Pterodaustro 1970 zum Pterodactylidae; 1971 wegen der einzigartigen Eigenkonstruktion Pterodaustriidae aber das ist ein Begriff, der seit den frühen 1990er Jahren nicht mehr verwendet wurde. Bonaparte verstand bald, dass die Art verwandt war mit Ctenochasma. obwohl Christopher BennettPterodaustro 1994 noch als basales Mitglied der member Pterodactyloidea, die Beziehung zu wurde Ctenochasma von später genau kladistisch Studien bestätigt. 1996 platziert Alexander Kellner die Art in der Ctenochasmatidae, gefolgt von David Unwin 1997. Dies ist bis heute das übliche Format geblieben. Ernennung 2014 Brian André bei den Ctenochasmatidae a Pterodaustrini.

Das folgende Scratch-Diagramm zeigt die Position von ;Pterodaustro siehe nach Andres:

Es gibt starke Beweise dafür, dass das Geschlecht het Puntanipterus, bekannt aus fragmentarischen Überresten aus etwas älteren Schichten, ist ein jüngeres Synonym von Pterodaustro.

Lebensstil

Die Lebensweise von Pterodaustro würde zu anderen Ctenochasmatidae passen: Filterung Wirbellosen, wie Schaltier, kein Wasser mehr. Hummer sind tatsächlich häufig im Sediment zu finden. Nach einer Hypothese von Robert Bakker in seinem Dinosaurier Häresien würde das haar von Pterodaustrowie die Federn von Flamingos, Rosa kann vom Pigment der Krebstiere gefärbt worden sein. Es ist daher üblich, dass Illustratoren als a . eingeben Rosa Flugsaurier zu zeigen. Von allen bekannten Ctenochasmatiden, Pterodaustro die extremsten Anpassungen an diese Lebensweise; die Zähne der anderen Arten sind zahlenmäßig kleiner und auch nicht so stark modifiziert.

Ein Modell der genauen Fütterungsmethode wurde erstellt. Das Tier hätte sein Maul geöffnet und den Unterkiefer im Wasser hängen lassen. Eine plötzliche Rückwärtsbewegung des Kopfes weckte zwei Wirbel neben dem Kiefer, die über einen Großteil ihrer Länge Wasser mit Krebstieren zwischen den Zähnen gewaschen hätten; die Krümmung sorgte dann dafür, dass sie nicht gleich wieder ausflossen. Dann wurde der Kiefer über die Wasseroberfläche gehoben und eine schnelle Vorwärtsbewegung drückte das Wasser wieder heraus und ließ die Beute zurück. Der Oberkiefer hätte zwischen die Zahnreihen des Unterkiefers gepasst und sein Zahnpolster hätte die Krebstiere geknackt, woraufhin eine lange Zunge die Reste in den Rachenraum eingearbeitet hätte. Im Magen wurden sie durch Magensteine ​​weiter zermahlen oder Gastrolithen. Im Jahr 2009 wurde die Entdeckung von zwei Exemplaren, MIC V263 und MIC V243, bekannt gegeben, bei denen solche Steine ​​​​in der Bauchhöhle mit einem Durchmesser von 1,5 Millimetern bis zu einem Zentimeter gefunden wurden. Die größte Ansammlung betraf 29 Steine, die auf einer Fläche von 24 cm² gefunden wurden. Einige hatten ziemlich scharfe Kanten. Dies war der erste eindeutige Nachweis für das Vorkommen solcher Gastrolithen, die noch heute von Vögeln und Krokodilen genutzt werden, in der Flugsaurier. 2013 wurden die Gastrolithen weiter beschrieben. Es wurde darauf hingewiesen, dass auch Flamingos Magensteine ​​haben. Es war rätselhaft, wie Pterodaustro konnte mit seinen bizarren Zähnen überhaupt Steine ​​schlucken. Eine mögliche Anpassung daran ist die Form der Zähne drei bis sechs, die stärker nach hinten gebogen sind und möglicherweise zusammen eine Art Schaufel gebildet haben, um die Steine ​​zu lösen und einzuarbeiten.

Literatur

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